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Allele und Ploidie

Allele und Ploidie


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Ich habe vor kurzem Vererbung und Variation studiert und bin auf einen Satz gestoßen:

Ein diploider Organismus kann nur zwei Allele aufweisen

Wie ist das möglich?


"In einem diploiden Organismus, der zwei Kopien jedes Chromosoms hat, bilden zwei Allele den Genotyp des Individuums."

Quelle


Der Mensch ist ein diploider Organismus. Wir haben 23 Chromosomen. Jede Körperzelle hat 46 Chromosomen, einen Satz von 23 Chromosomen von Mama und einen anderen Satz von 23 Chromosomen von Papa. Es gibt ein Chromosom Nummer 1 von Papa ein weiteres Chromosom Nummer 1 von Mama. Jedes Chromosom enthält im Durchschnitt 1000 Gene. Jedes Gen kodiert für ein Protein. Zum Beispiel wird die Hälfte des Hämoglobins (das Protein der roten Blutkörperchen, das Sauerstoff transportiert) von dem Gen kodiert, das Sie von Ihrer Mutter bekommen haben, die andere Hälfte des Hämoglobins wird von dem Gen kodiert, das Sie von Ihrem Vater bekommen haben. In beiden Fällen kodieren Sie das Hämoglobin, aber die genaue Struktur des Moleküls kann unterschiedlich sein. Diese Unterschiede repräsentieren das Allel. Die Idee wird auf alle anderen 20'000 Gene des menschlichen Genoms verallgemeinert, die für andere Proteine ​​(wie Insulin, Haare, Haut, Netzhautproteine) kodieren.

Es gibt leichte Ausnahmen von allem, was ich gesagt habe, die Sie in diesem Stadium ignorieren können (zum Beispiel haben einige Zellen keine Chromosomen, weil sie sie zerstören, und Fortpflanzungszellen haben nur 23 statt 46 Chromosomen).

Hoffe das hilft


Allele und Ploidie - Biologie

Die Kommunikation über Disziplingrenzen hinweg, um gemeinsame Themen der Polyploidie zu identifizieren, war äußerst begrenzt.

Die Identifizierung von Gemeinsamkeiten, die sich aus gemeinsamen polyploiden zellulären Prozessen in unterschiedlichen Untersuchungsgebieten ergeben, verspricht Durchbrüche in zahlreichen Bereichen – von Biodiversität und Biokomplexität bis hin zu Medizin und Landwirtschaft.

Wir schlagen neue Richtungen vor, um die Polyploidieforschung zu integrieren, um interdisziplinäre große Herausforderungen des 21. Jahrhunderts zu bewältigen.

Polyploidie, die aus der Vervielfältigung des gesamten Genoms eines Organismus oder einer Zelle resultiert, beeinflusst Gene und Genome, Zellen und Gewebe, Organismen und sogar ganze Ökosysteme stark. Trotz der weitreichenden Bedeutung der Polyploidie ist eine Kommunikation über Disziplingrenzen hinweg, um gemeinsame Themen auf verschiedenen Ebenen zu identifizieren, so gut wie nicht vorhanden. Es besteht jedoch nach wie vor ein entscheidender Bedarf, Gemeinsamkeiten zu verstehen, die sich aus gemeinsamen polyploiden zellulären Prozessen über die Vielfalt der Organismen, die Ebenen der biologischen Organisation und die Forschungsfelder – von Biodiversität und Biokomplexität bis hin zu Medizin und Landwirtschaft – ergeben. Hier überprüfen wir das aktuelle Verständnis der Polyploidie auf organismischer und suborganismischer Ebene, identifizieren gemeinsame Forschungsthemen und -elemente und schlagen neue Richtungen vor, um die Forschung zur Polyploidie zu integrieren, um interdisziplinäre große Herausforderungen des 21. Jahrhunderts zu bewältigen.


SNP-Genotypisierung und Parameterschätzung in Polyploiden unter Verwendung von Sequenzierungsdaten mit geringer Abdeckung

Motivation: Genotypisierung und Parameterschätzung unter Verwendung von Hochdurchsatz-Sequenzierungsdaten sind alltägliche Aufgaben für Populationsgenetiker, aber für diploide Spezies entwickelte Methoden sind typischerweise nicht auf polyploide Taxa anwendbar. Dies ist auf ihre duplizierten Chromosomen sowie auf die komplexen Muster des allelischen Austauschs zurückzuführen, die häufig mit Ereignissen der Whole Genome Duplication (WGD) einhergehen. Bei WGDs innerhalb einer einzigen Abstammungslinie (Autopolyploiden) kann Inzucht aus gemischter Paarung und/oder Doppelreduktion resultieren. Bei WGDs, die Hybridisierung beinhalten (Allopolyploide), werden Allele typischerweise durch unabhängig segregierende Subgenome vererbt.

Ergebnisse: Wir präsentieren zwei neue Modelle zur Schätzung von Genotypen und populationsgenetischen Parametern aus Genotyp-Wahrscheinlichkeiten für Auto- und Allopolyploide. Anschließend verwenden wir Simulationen, um diese Modelle mit bestehenden Ansätzen in unterschiedlichen Tiefen der Sequenzierungsabdeckung und Ploidieniveaus zu vergleichen. Diese Simulationen zeigen, dass unsere Modelle typischerweise einen geringeren Schätzfehler für Genotyp- und Parameterschätzungen aufweisen, insbesondere wenn die Sequenzabdeckung gering ist. Schließlich wenden wir diese Modelle auch auf zwei empirische Datensätze aus der Literatur an. Insgesamt zeigen wir, dass die Verwendung von Genotyp-Wahrscheinlichkeiten zur Modellierung von nicht standardmäßigen Vererbungsmustern ein vielversprechender Ansatz für die Durchführung von Populationsgenom-Inferenzen bei Polyploiden ist.

Verfügbarkeit und Implementierung: Ein C++-Programm, EBG, wird bereitgestellt, um eine Inferenz unter Verwendung der von uns beschriebenen Modelle durchzuführen. Es ist unter der GNU GPLv3 auf GitHub verfügbar: https://github.com/pblischak/polyploid-genotyping.

Kontakt: [email protected]

Zusatzinformationen: Ergänzende Daten sind bei Bioinformatics online verfügbar.


Paarungssystem und Ploidie beeinflussen das Ausmaß der Inzuchtdepression bei Clarkia (Onagraceae)

Inzuchtdepression ist die mit Inzucht verbundene Verringerung der Fitness der Nachkommen und wird als eine der Hauptkräfte angesehen, die sich gegen die Entwicklung der Selbstbefruchtung auswählt. Studien deuten darauf hin, dass die meisten Inzuchtdepressionen durch die Expression rezessiver schädlicher Allele bei Homozygoten verursacht werden, deren Häufigkeit aufgrund von Selbstbefruchtung oder Paarung unter Verwandten zunimmt. Dieser Prozess führt zur selektiven Eliminierung von schädlichen Allelen, so dass sich stark selbsende Arten bemerkenswert wenig Inzuchtdepression zeigen können. Es wurde auch die Hypothese aufgestellt, dass die Genomduplikation (Polyploidie) das Ausmaß der Inzuchtdepression beeinflusst, wobei von Polyploiden erwartet wird, dass sie weniger Inzuchtdepressionen aufweisen als Diploide. Wir untersuchten das Ausmaß der Inzuchtdepression bei allotetraploiden und diploiden Arten von Clarkia (Onagraceae), die sich im Paarungssystem unterscheiden (jeder Zytotyp wurde durch eine Auskreuzung und eine sich selbst bildende Spezies repräsentiert). Die auskreuzenden Arten zeigten bei den meisten Fitnesskomponenten und bei zwei verschiedenen Maßen der kumulativen Fitness eine stärkere Inzuchtdepression als die sich selbst befruchtenden Arten. Im Gegensatz dazu war die Inzuchtdepression bei den polyploiden Arten im Allgemeinen geringer als bei den diploiden, der Unterschied war jedoch nur für die Blütenzahl und eines der beiden Maße der kumulativen Fitness statistisch signifikant. Darüber hinaus haben wir keine signifikante Interaktion zwischen dem Paarungssystem und der Ploidie bei der Bestimmung einer Inzuchtdepression festgestellt. Zusammenfassend legen unsere Ergebnisse nahe, dass das aktuelle Paarungssystem eines Taxons wichtiger ist als die Ploidie, um das Ausmaß der Inzuchtdepression in natürlichen Populationen dieser einjährigen Pflanzen zu beeinflussen.


Wirt-Parasit-Interaktionen und die Evolution der Ploidie

Obwohl die Mehrheit der Tiere und Pflanzen, einschließlich des Menschen, von der diploiden Phase ihres Lebenszyklus dominiert wird, gibt es bei Eukaryoten eine große Vielfalt in der Ploidie, wobei einige Gruppen hauptsächlich haploid sind, während andere zwischen haploiden und diploiden Phasen wechseln. Frühere Theorien haben Bedingungen beleuchtet, die die Entwicklung einer erhöhten oder verringerten Ploidie begünstigen, haben jedoch wenig Licht darauf geworfen, welche Arten hauptsächlich haploid und welche hauptsächlich diploid sein sollten. Hier berichten wir über eine Entdeckung, die aus Wirt-Parasiten-Modellen hervorgegangen ist, in denen sich Ploidieniveaus entwickeln konnten: Die Selektion begünstigt eher die Diploidie bei Wirtsarten und die Haploidie bei Parasitenarten. Wenn Parasiten dem Immunsystem oder der Abwehrreaktion eines Wirts entgehen müssen, bevorzugt die Selektion parasitäre Individuen, die eine enge Reihe von Antigenen und Auslösern exprimieren, wodurch haploide Parasiten gegenüber diploiden Parasiten bevorzugt werden. Umgekehrt, wenn Wirte einen Parasiten erkennen müssen, bevor sie eine Abwehrreaktion auslösen, bevorzugt die Selektion Wirte mit einem breiteren Arsenal von Erkennungsmolekülen, wodurch diploide Wirte gegenüber haploiden Wirten bevorzugt werden. Diese Ergebnisse stimmen mit der Dominanz der Haploidie unter parasitären Protisten überein.

Die große Herausforderung der Evolutionsbiologie besteht darin, der enormen biologischen Vielfalt Rechnung zu tragen. Diese Vielfalt erstreckt sich bis auf die genomische Ebene, wo die Anzahl der genomischen Kopien (die Ploidie-Ebene) zwischen den Arten und sogar im Laufe der Zeit innerhalb der Arten variiert. Obwohl Menschen und die meisten Tiere diploid sind (mit zwei Kopien jedes Gens, außer während eines kurzen Gametenstadiums), sind viele Protisten, Pilze, Algen und nichtvaskuläre Pflanzen hauptsächlich haploid (mit einer Kopie jedes Gens) oder wechseln zwischen haploiden und diploide Phasen (1). Frühere Theorien zur Evolution des Ploidieniveaus haben sich auf den Einfluss von Mutationen konzentriert, die entweder schädlich oder nützlich sind (2). Diese Analysen sagen voraus, dass höhere Ploidieniveaus bevorzugt werden, wenn schädliche Allele teilweise rezessiv sind, da Individuen mit mehr als einem Allel pro Locus diese schädlichen Wirkungen maskieren (3, 4). Umgekehrt werden niedrigere Ploidieniveaus bevorzugt, wenn nützliche Allele teilweise rezessiv sind, da die positiven Auswirkungen der Mutationen bei Haploiden vollständig sichtbar werden (5). Eine Schwäche dieser Theorien besteht darin, dass sie keine Vorhersagen generiert haben, die leicht getestet werden können, welche Arten haploid und welche diploid sein sollten.

Die Generierung überprüfbarer Vorhersagen wurde durch die Tatsache behindert, dass es keinen allgemeinen Konsens darüber gibt, wie das Dominanzmuster zwischen den Arten variieren sollte. Koevolutionäre Interaktionen zwischen Wirten und Parasiten (6–8) erzeugen jedoch starke a priori Vorhersagen für die Dominanzmuster von Merkmalen, die Infektion und Resistenz vermitteln. Wir zeigen, dass sich folglich die evolutionären Kräfte, die auf der Ploidie-Ebene von Wirten und Parasiten wirken, erheblich unterscheiden.

Um die Beziehung zwischen Arteninteraktionen und Ploidie-Evolution zu untersuchen, haben wir die Wirt-Parasit-Koevolution in bestehende Modelle der Lebenszyklus-Evolution integriert. Wir modellierten die Wirt-Parasit-Koevolution unter Verwendung der drei Formen genetischer Interaktion, von denen angenommen wird, dass sie am weitesten verbreitet sind (Tabelle 1). Im Gen-für-Gen-Modell (GFG) (9) produzieren Avirulenzallele im Parasiten Signalmoleküle, die bei Wirten, die ein geeignetes Resistenzallel tragen, eine Abwehrreaktion auslösen, während Parasiten, die Virulenzallele tragen, Wirte entweder mit Resistenz oder mit infizieren können anfällige Allele (10). GFG-Wechselwirkungen sind bei Pflanzen-Pathogen-Wechselwirkungen weit verbreitet und werden im Allgemeinen durch dominante Wirtsresistenzallele und rezessive Parasitenvirulenzallele charakterisiert (7, 11). Da Resistenz- und Virulenzkosten in einigen GFG-Systemen nachgewiesen wurden (12, 13), haben wir auch solche Fitnesskosten berücksichtigt. Das Matching-Allele-Modell (MAM) (1, 14, 15) basiert auf einem System der Selbst-/Nicht-Selbst-Erkennung. Wirte können sich erfolgreich gegen den Angriff durch jeden Parasiten verteidigen, dessen Genotyp nicht mit seinem eigenen übereinstimmt. Solche Erkennungssysteme wurden bei Wirbellosen (16) und Wirbeltieren (17) beobachtet, bei denen die Reifung des Immunsystems die Eliminierung von MHC-Molekülen beinhaltet, die Selbstpeptide binden, wodurch das Potenzial für Parasiten geschaffen wird, Wirte über molekulare Mimikry zu infizieren. Schließlich können die Wirte im inversen MAM (18) jeden Parasiten, der übereinstimmende Allele trägt, erkennen und sich dagegen verteidigen. Das inverse MAM ist der primäre Wirkmechanismus des Vertebraten-MHC-Systems, bei dem jedes Wirtsallel ein einzigartiges Aminosäuremotiv hat, das es ihm ermöglicht, an eine bestimmte Reihe von parasitären Antigenen zu binden (19, 20). In allen drei Modellen gehen wir davon aus, dass eine erfolgreiche Infektion die Wirtsfitness reduziert, aber die Parasitenfitness erhöht (Tabelle 1). Daher betrachten wir nur Organismen, die die Wirtsfitness durch Infektion verringern, als Parasiten.

Um die Entwicklung der Ploidie zu untersuchen, haben wir angenommen, dass ein einzelner Ploidie-Locus die Wahrscheinlichkeit kontrolliert, dass ein Organismus während einer Infektion diploid ist (4, 5) (Begleittext und Abb. 2, die als unterstützende Informationen auf der PNAS-Website veröffentlicht sind). Es wurde angenommen, dass sich alle Organismen sexuell durch zufällige Paarung fortpflanzen, aber die Wahrscheinlichkeit, dass die Meiose kurz nach der Vereinigung von Gameten (Haploiden) oder vor der Produktion von Gameten (Diploiden) auftritt, wurde durch den Ploidie-Locus beeinflusst. Der Einfachheit halber haben wir die Entwicklung der Ploidie jeweils nur bei einer der Arten betrachtet und bezeichnen diese als fokale Art. Die Ploidie der nichtfokalen Spezies wurde als diploid angenommen (mit Ausnahme eines vorübergehenden haploiden Gametenstadiums), obwohl qualitativ identische Ergebnisse erzielt wurden, wenn die nichtfokale Spezies haploid war. Es wurde angenommen, dass Wechselwirkungen zwischen den Arten zufällig auftreten, so dass die Wahrscheinlichkeit, dass die fokale Art als haploide vs. diploide interagiert, direkt proportional zur Wahrscheinlichkeit war, sich auf diesem Ploidie-Niveau zu befinden. Wenn Interaktionen zwischen Arten auftraten, wurde angenommen, dass sie durch einen einzelnen Locus vermittelt werden, gemäß den Regeln, die entweder durch das GFG-Modell, MAM oder inverses MAM auferlegt werden (Tabelle 1).

Wir haben zwei Ansätze zur Analyse des Modells gewählt. Im ersten Fall nahmen wir an, dass die Rekombination zwischen der Ploidie und dem ausgewählten Locus im Verhältnis zur Stärke der Selektion ausreichend häufig war, um die Entwicklung wesentlicher Ungleichgewichte zu verhindern. Dies ermöglichte es uns, sehr allgemeine Bedingungen für die Entwicklung der Ploidie in den fokalen Spezies abzuleiten, indem wir Quasi-Linkage-Gleichgewichts-Approximationen verwenden (21, 22). Da frühere Theorien gezeigt haben, dass eine enge Verknüpfung die Entwicklung der Haploidie begünstigen kann (4), haben wir jedoch auch numerische Simulationen der exakten Rekursionen verwendet, um die Robustheit unserer analytischen Vorhersagen zu bewerten.

Unsere Analyseergebnisse zeigen, dass ein starker Unterschied in der Ploidie besteht, die sich letztendlich in Parasiten vs. Wirten entwickelt (siehe Begleittext). Die Selektion begünstigte oft die Entwicklung von Diploidie unter Wirten, begünstigte jedoch fast allgemein die Entwicklung von Haploidie unter Parasiten (Tabelle 2).

Diese Ergebnisse können intuitiv verstanden werden. Wenn Parasiten dem Immunsystem oder der Abwehrreaktion eines Wirts ausweichen müssen, wird die Selektion parasitäre Individuen bevorzugen, die eine enge Reihe von Antigenen und Auslösern exprimieren, wodurch haploide Parasiten gegenüber diploiden Parasiten bevorzugt werden. Umgekehrt, wenn Wirte einen Parasiten erkennen müssen, begünstigt die Selektion Wirte mit einem breiteren Arsenal von Erkennungsmolekülen, wodurch diploide Wirte gegenüber haploiden Wirten bevorzugt werden. Auch die Ausnahmen von diesen allgemeinen Regeln sind intuitiv verständlich. Im MAM wird die Haploidie unter den Wirten bevorzugt, da Wirte mit weniger Allelen weniger wahrscheinlich von einem Parasiten nachgeahmt werden. Wenn dem GFG-Modell außerdem Kosten hinzugefügt werden, gibt es Zeiträume, in denen die dominanten Resistenzallele selektiert werden (wenn Virulenz bei Parasiten üblich ist) und wenn die rezessiven Virulenzallele selektiert werden (wenn Resistenzen bei Wirten selten sind), während der sich die auf Ploidie-Ebenen wirkenden evolutionären Kräfte umkehren.

Um zu bewerten, ob unsere Analyseergebnisse robust sind, wenn die Schlüsselannahme der häufigen Rekombination relativ zur Selektion verletzt wird, haben wir die exakten Rekursionen numerisch iteriert (siehe Begleittext). Für jedes genetische Koevolutionsmodell betrachteten wir alle Kombinationen der folgenden Selektionsintensitäten (0,005, 0,05 und 0,50) und Rekombinationsraten (0,005, 0,05 und 0,50) und führten drei Simulationen für jede Parameterkombination aus zufällig ausgewählten anfänglichen Allelfrequenzen durch. Da darüber hinaus erwartet wird, dass die Selektion auf Ploidie-Ebenen im GFG-Modell mit Kosten durchläuft, iterierten wir das GFG-Modell auf zwei Ebenen für die Kosten von Resistenz und Virulenz (5% und 25% der Selektionsintensität), um die gesamte Selektionskraft zu bewerten. In keinem Fall unterschieden sich die numerischen und analytischen Vorhersagen für die Ploidieevolution qualitativ, auch wenn die Rekombinationsrate auf 0,005 reduziert und die Selektionsstärke auf 0,50 erhöht wurde (Tabelle 2). Darüber hinaus war die Übereinstimmung zwischen der analytischen Lösung und den Simulationen ziemlich genau, selbst wenn Rekombinationsraten und Überlebensunterschiede ähnlich groß waren (Abb. 1).

Vergleich von Quasi-Linkage-Gleichgewichtsvorhersagen (blau) und exakten numerischen Ergebnissen (rot) für das inverse MAM. (Oberer, höher) Vorhergesagte Werte der Allelfrequenzen an den Loci, die die koevolutionären Interaktionen in den beiden Spezies bestimmen. (Untere) Die vorhergesagte Häufigkeit eines Allels, die die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass ein Parasit diploid ist.

Im GFG-Modell mit Kosten wurde im Gegensatz zum Modell ohne Kosten häufig die Haploidie bei den Wirten (75,9 % der Simulationsläufe) favorisiert. Dieses Ergebnis ergibt sich, weil Parasitenvirulenzallele in den Simulationen oft hohe Frequenzen erreichen und beibehalten, ein Szenario, das durch unsere Analyseergebnisse gezeigt wurde, um die Entwicklung der Wirtshaploidie zu begünstigen. Im Gegensatz dazu hatte die Erhöhung der Kosten praktisch keinen Einfluss auf die Evolution der Parasiten-Ploidie. Die Häufigkeit haploider Parasiten stieg in 96,3% der Simulationen mit Kosten gegenüber 100% der Simulationen ohne Kosten. Somit bestätigen die Simulationen unser zentrales Ergebnis: Koevolutionäre Interaktionen begünstigen praktisch immer die Ausbreitung der Haploidie unter Parasiten, im Gegensatz zu Wirten, bei denen die Diploidie oft begünstigt wird.

Diese auffallenden Ergebnisse sind im Lichte der bisherigen Theorie sinnvoll, die vorhersagt, dass sich Diploidie entwickeln sollte, wenn neue günstige Mutationen dominant sind (5). Für die gängigen genetischen Szenarien von Resistenz und Infektion, die wir betrachtet haben, neigen Allele, die die Wirtsresistenz erhöhen, dazu, dominant zu sein, während Allele, die die Fähigkeit des Parasiten, den Wirt zu infizieren, dazu neigen, rezessiv zu sein. Unsere Ergebnisse basieren zwar eher auf ständiger genetischer Variation als auf neuen Mutationen, passen aber gut in diese bestehenden theoretischen Vorhersagen.

Obwohl wir uns auf die Entwicklung von Ploidiegraden konzentriert haben, legen die unseren Ergebnissen zugrunde liegenden Überlegungen nahe, dass sich parasitäre Lebensstile bei Haploiden leichter entwickeln sollten als bei diploiden, da parasitäre Individuen in haploiden Populationen in der Lage sein werden, einen größeren Teil der Wirtsindividuen zu infizieren. In ähnlicher Weise sollte die Selektion die Genduplikation und die Koexpression von Resistenzgenen in Wirten begünstigen [wie in beiden R Genfamilie in Pflanzen (23, 24) und die MHC- und Ig-Genfamilien in Tieren (25)]. Im Gegensatz dazu sollte die Genduplikation von Antigen- oder Auslösegenen bei Parasiten selektiert werden, es sei denn, es existieren Mechanismen, um die Expression auf wenige Mitglieder der Genfamilie zu beschränken. Tatsächlich wurden solche Mechanismen immer wieder beobachtet. Zum Beispiel unter den Protistan-Parasiten, Trypanosomen exprimieren typischerweise nur eines von Tausenden von varianten Oberflächenglykoprotein-Genen (26) Giardien exprimieren nur eines von 30–150 variantenspezifischen Oberflächenproteingenen (27) Ciliaten exprimieren auch nur eines von vielen Genen, die Oberflächenantigene kodieren (28).

Um die Beziehung zwischen Wirt-Parasit-Interaktionen und dem Ploidie-Niveau zu beurteilen, haben wir Daten zu heterotrophen Protisten erhoben, um festzustellen, ob eine Korrelation zwischen Protisten, die einen parasitären Lebensstil führen, und dem Ploidie-Niveau besteht (Tabelle 3 und Unterstützender Datensatz, die als ergänzende Informationen auf der PNAS-Website veröffentlicht wird). Obwohl sowohl haploide als auch diploide Protisten parasitieren, sind parasitische Protisten etwa drei- bis viermal häufiger haploid als nichtparasitische Protisten. Insbesondere machen Haploide 2.573 der insgesamt 4.041 Arten von Protisten mit parasitärer Lebensweise aus. Im Gegensatz dazu machen Haploide nur 1.465 der 8.749 Gesamtarten von Protisten mit nichtparasitischer Lebensweise aus (Tabelle 3).

Selbst wenn ein Parasit genetisch diploid ist, ist er in Bezug auf Interaktionen mit seinem Wirt möglicherweise nicht funktionell diploid. Ein verlockendes Beispiel ist Trypanosoma brucei. Während der Großteil seines Genoms diploid ist, sind die meisten genomischen Regionen, in denen sich die varianten Oberflächenglykoproteine ​​befinden, haploid und es fehlen homologe Chromosomensegmente (29). Dieser Befund ist vielleicht der beste Beweis dafür, dass die von unserem Modell beschriebenen selektiven Kräfte auf Parasiten wirken und die Haploidie entweder ganz oder teilweise begünstigen.

Wir haben gezeigt, dass die Wirt-Parasit-Dynamik die Haploidie bei Parasiten häufiger begünstigt als bei Wirten. Dieser Befund stimmt mit der größeren Artenvielfalt von parasitären Protisten als von nichtparasitären Protisten unter Haploiden, aber nicht Diploiden überein (Tabelle 3). Zu den parasitären haploiden Gruppen zählen die landwirtschaftlich wichtigen Krankheitserreger Plasmodiophora brassicae (Keulenwurzelkrankheit), Spongospora unterirdisch (Kartoffelpulver) und die humanpathogenen Plasmodium spp. (Malaria), Toxoplasma gondii (Toxoplasmose) und Trichomonas vaginalis (eine weit verbreitete sexuell übertragbare Krankheit). Trotz dieser allgemein günstigen Übereinstimmung zwischen Theorie und Daten müssen einige Vorbehalte erwähnt werden. Am wichtigsten ist, dass die Korrelation zwischen Haploidie und parasitären Lebensstilen (Tabelle 3) auf rohen Artenzahlen basiert und möglicherweise nicht robust gegenüber phylogenetischer Korrektur ist (siehe Begleittext). Darüber hinaus sind die Ploidie-Stufen für die meisten Protisten nicht endgültig bekannt. Auch unsere Einteilung der Arten in parasitär oder nichtparasitär ist als vorläufig anzusehen, da Fitnesseffekte auf den Wirt oft nicht gemessen werden. Darüber hinaus ist es irreführend, Protisten nur als potenzielle Parasiten zu betrachten, da sie oft selbst als Wirte für eine Vielzahl von Viren und Bakterien fungieren, was die einfache Anwendung unseres Modells vereitelt. Schließlich basiert unser Modell auf den einfachsten Formen genetischer Interaktionen zwischen Arten. Da sich molekulare Daten ansammeln, die Aufschluss über Wirt-Pathogen-Wechselwirkungen und die Dominanzform von Antigenen, Auslösern und Rezeptoren geben, könnte unser Modell weiter verfeinert werden, um unser Verständnis der evolutionären Kräfte zu verbessern, die auf die genomische Kopienzahl einwirken.


Hinweise zur Polyploidie | Zelle

Pflanzenarten mit drei oder mehr Genomen sind Polyploidie. Der grundlegende Chromosomensatz wird multipliziert. Zum Beispiel ist in Chrysanthemum der Grundsatz x = 9. Seine Arten und Hybriden zeigen ein Vielfaches von 9, wie 18, 27, 36, 45. In Nicotiana und Solanum ist der Grundsatz x = 12 und das Vielfache der somatischen Chromosomenzahl ist 24, 48 und 72 und in Triticum ist es x = 7 und die Vielfachen sind 14, 21, 42.

Auch bei Obstpflanzen wie Banane – Musa sapientum (3x = 33) und Mango – Mangifera indica (40) ist Polyploidie recht häufig. Dagegen bleibt bei Roggen, Gerste und Rüben das Diploid erhalten (14 bei Roggen und Gerste, 18 bei Rüben).

Bei mehreren Gartenbauarten wie der von Tradescantia (2n = 12, 24) und Chrysantheme (2n = 27, 36, 72) ist Poly­ploidie bekannt. Polyploidie tritt bei vielen Pflanzen, Farnen und einigen Moosen auf, während bei Nadelbäumen das Phänomen eher selten ist.

Ungefähr die Hälfte aller bekannten Pflanzengattungen enthalten Polyploidie, aber Polyploidie wird bei Tieren selten beobachtet. Dies kann daran liegen, dass das Geschlechtergleichgewicht bei Tieren viel empfindlicher ist als bei Pflanzen.

Anmerkung # 2. Ursprung der Polyploidie:

Polyploidie kann entweder durch eine abnormale Mitose oder durch eine abnormale Meiose entstehen.

(i) Ursprung der Polyploidie durch abnormale Mitose:

Polyploidie kann auftreten, wenn sich die Chromosomen einer sich teilenden Zelle nicht trennen oder die Zellteilung nach der Verdoppelung des Chromosoms stoppt. Die so hergestellte Zelle weist die doppelte Anzahl von Chromosomen auf als die diploide Elternzelle.

Wenn eine solche Tetraploidie auftritt:

(b) in einer Gruppe von Zellen im apikalen Bereich des Sprosses, oder

(c) Bei der einzigen apikalen Initiale kann im ersten Fall eine tetraploide Pflanze direkt und in den beiden letzteren Fällen ein tetraploider Sproß entstehen.

Die tetraploiden Triebe können bei der Reife Blüten mit diploiden Gameten bilden und schließlich entwickeln sich die produzierten Samen in tetraploiden Pflanzen. Bei vegetativ vermehrenden Pflanzen können sich tetraploide Klone direkt zu tetraploiden Pflanzen entwickeln.

(ii) Ursprung der Polyploidie durch abnorme Meioshysis:

Die homologen Chromosomen bilden eine Synapse und bereiten sich auf eine normale Reduktionsteilung vor, aber aus bestimmten Gründen können diese ausbleiben. Daher erhält die Tochterzelle alle Chromosomen im Restitutionskern, der eine zweite mitotische Teilung durchmacht und zwei diploide Tochterzellen produziert, die diploide Gameten bilden.

Wenn sich diese diploiden Gameten mit den nor­mal haploiden Gameten vereinigen, entstehen Triploide oder verschmelzen sie zu Tetraploiden.

Hinweis # 3. Arten von Polyploidie:

Es gibt hauptsächlich vier verschiedene Arten von Polyploidie, nämlich:

iii) segmentale Allopolyploide und

iv) Auto-Allopolyploide (Abb. 11.7).

(i) Auto-Polyploidie:

Autopolyploidie tritt auf, wenn das gleiche Genom dupliziert wird, d. h. der gleiche grundlegende Chromosomensatz wird multipliziert. Wenn beispielsweise eine diploide Spezies zwei ähnliche Sätze von Chromosomen oder Genomen (AA) hat, hat ein Autotriploid drei ähnliche Genome (AAA) und ein Autotetraploid hat vier solcher Genome (AAAA).

Autotriploide sind in Wassermelonen, Bananen, Zuckerrüben, Tomaten, Weintrauben bekannt und Autotetraploide sind in Roggen, Mais, Rotklee, Löwenmäulchen und Allium tuberosum verbreitet.

Meiose bei einem Autopolyploiden:

Das meiotische Verhalten bei einem Autopolyploiden wie Autotetraploiden ist anders als bei einem Diploiden. Dies ist auf das Vorhandensein von vier homologen Chromosomen jeder Art zurückzuführen.

Unter der Annahme, dass das Primärmaterial eine diploide Spezies mit 14 Chromosomen (AA) ist, werden diese bei der Meiose sieben Paare (bivalente) bilden (Abb. 11.8). Beim Tetraploiden (AAAA) gibt es von jedem Typ vier Chromosomen, und bei der Meiose können diese sieben Gruppen von vier Chromosomen sieben Vierwertige bilden.

Ein Quadrivalent ist eine Assoziation von vier homologen Chromosomen (Abb. 11.9). Quadrivalente können unterschiedlich aussehen. Manchmal werden die homologen Chromosomen durch eine Assoziation von drei Chromosomen repräsentiert, die als trivalent und univalent bezeichnet werden (Abb. 11.9) oder durch zwei bivalente.

Die durchschnittliche Anzahl der Quadrivalente pro Zelle liegt daher in der Regel unter der mittelmöglichen Anzahl. Autotetraploide verschiedener Arten verhalten sich diesbezüglich unterschiedlich. Einige von ihnen haben eine sehr hohe Häufigkeit von Quadrivalenten wie bei A. tuberosum (Abb. 11.9), in einigen Fällen werden Bivalente gebildet.

Das Auftreten von Trivaienten und Univalenten bei der Meiose in einem Autotetraploiden führt zu Störungen in der Chromosomenverteilung und zur Bildung von Gameten mit abweichender Chromosomenzahl. Dies ist die Hauptursache für die hohe Sterilität eines Autotetraploiden.

Segregation von Genen bei Autopolyploiden:

Die Anzahl der Allele jedes Gens wird entsprechend dem Ploidie-Niveau des Polyploidie-Individuums dargestellt, und es können Gameten produziert werden, die mehr als ein Allel jedes Gens (homo- oder heterozygot) enthalten.

Je nach Anzahl der dominanten und rezessiven Allele an einem bestimmten Locus kann der Genotyp eines Autotetraploiden quadriplex sein (AAAA oder A4), Triplex (AAAa oder A3a), Duplex (AAaa oder A2ein2), Monoplex oder Simplex (Aaaa oder Aa3) und Nulliplex (aaaa oder a4).

Autopolyploidien wie Tetraploide zeigen die sogenannte tetrasomische Vererbung. Die Segregation von Genen bei der Auto-Polyploidie wird durch Faktoren beeinflusst, die bei der Diploidie keine wesentliche Rolle spielen.

Zu diesen Faktoren gehören die Anzahl und Position der Chiasmata in den Multivalenten, der Abstand zwischen einem bestimmten Locus und Centromer, das Verhalten von Homologen in multivalenten Assoziationen während der Anaphase I und das Vorhandensein von Univalenten.

Bei Autotetraploiden können, wenn angenommen wird, dass die vier homologen Chromosomen während der Anaphase I in 2:2 auf die Pole verteilt sind, theoretische Segmentierungsverhältnisse für verschiedene autotetraploide Genotypen eines Locus berechnet werden (Tabelle 11.3).

(ii) Allopolyploide:

Polyploidie kann auch aus einer Verdoppelung der Chromosomenzahl in Hybriden resultieren, die von zwei oder mehr deutlich unterschiedlichen Spezies abgeleitet sind. Dies bringt zwei (oder mehr) verschiedene Sätze von Chromosomen in Hybrid. Die Verdoppelung von Chromosomen in der Hybride, die zu einer Polyploidie führt, wird als Allopolyploid bezeichnet.

Ein Allopolyploid, bei dem ein steriles Hybrid (AB), das aus der Kombination zweier verschiedener Spezies hervorgeht, eine Verdoppelung des Chromosomensatzes erfährt, wird als amphidiploid (AABB) bezeichnet (Abb. 11.10).

Raphanobrassica ist ein klassisches Beispiel für Amphidiploidie. Im Jahr 1927 berichtete Karpechenko, ein russischer Wissenschaftler, über eine Kreuzung zwischen Raphanus sativus (2n = 18) und Brassica oleracea (2n = 18), um F 2 -Hybride zu produzieren, die völlig steril waren.

Diese Sterilität war auf fehlende Chromosomenpaarung zurückzuführen, da es keine Homologie zwischen Genomen von Raphanus sativus und Brassica oleracea gibt. Unter diesen Ste­rile-Hybriden wurden bestimmte fruchtbare Pflanzen gefunden. Die zytologische Untersuchung ergab bei diesen fruchtbaren Pflanzen 2n = 36 Chromosomen, die eine normale Paarung in 18 Bivalente zeigten (Abb. 11.11).

So ist bei Allopolyploiden die Paarung autosyndeseartig (väterlich-väterliche oder mütterlich-mütterliche Paarung) im Gegensatz zur Allosyndese (väterlich-mütterliche Paarung) bei Diploiden und Autopolyploiden.

Von den Allopolyploiden sind amphidiploide Hybriden, die zwei Sätze jeder Art enthalten, von besonderer Bedeutung, da sie normalerweise fruchtbar sind, in der Natur ziemlich häufig unter Angiospermen vorkommen, Hinweise auf die Verwandtschaft bestimmter Arten geben und einen neuen Weg zur Verbesserung der Kulturpflanzen eröffnen .

Eine der frühesten bekannten amphidiploiden Hybriden war die fruchtbare Primula kewensis mit 36 ​​somatischen Chromosomen. Eine Kreuzung zwischen P. floribunda (2n = 18) und P. verticillata (2n = 18) ergab das sterile diploide P. kewensis (2n = 18) mit einem Genom von jeder Elternart.

Aus einer Seitenknospe dieser Pflanze entstand spontan ein tetraploider Sproß mit zwei Genomen von jedem Elternteil, und dieser erwies sich als fruchtbar. Die numerischen Veränderungen können als (9 + 9) x 2 = 36 dargestellt werden. Einige Amphidiploide sind aus Kreuzen von Arten mit unterschiedlicher Chromosomenzahl hervorgegangen.

Das Chromosomenkomplement beispielsweise von Nicotiana digJuta entstand aus einer Kreuzung von N. giutinosa (24 somatische Chromosomen) und N. tabacum (48 somatische Chromosomen): (12 + 24) x 2 = 72.

Die Art N. tabacum ist wiederum ein Tetraploid mit 2 Genomen aus zwei verschiedenen Arten. N. digluta wäre in Bezug auf die Grundzahl für die Gattung (12) allohexaploid mit 4 Genomen von einer Art und 2 von der anderen. Die allgemeine Formel für solche Fälle wäre (x + 2x) x 2 = 6x. Weitere Beispiele für diesen Hybridtyp sind Gossypium sp. Hybrid (26 + 13) x 2 = 78.

Gewöhnlicher Kulturweizen ist ein weiteres wichtiges Beispiel für Allopolyploidie. Es gibt drei verschiedene Chromosomenzahlen in der Gattung Triticum, nämlich 2n = 14, 2n = 28, 2n = 42. Der Weichweizen ist mit 2n = 42 hexaploid und wird von Kihara, Sears von drei diploiden Arten, Triticum monococcum, Aegilops . abgeleitet speltoides und Aegilops squarrosa (Abb. 11.12).

Allopolyploide können somit künstlich synthetisiert und synthetisiert werden. Die tetraploide Baumwolle (Abb. 11.13) ist ein weiteres Beispiel für künstlich synthetisierte Allopolypbide. Die Herkunft einiger allopolyploider Arten blühender Pflanzen ist in Tabelle 11.4 dargestellt.

Amphidiploide entstehen manchmal auf andere Weise als durch somatische Chromosomenverdopplung. Diploide Sporen und daher diploide Gameten können beim Scheitern der Meiose auftreten und die Vereinigung zweier diploider Gameten führt zu tetraploiden. Obwohl die Chance, solche Pflanzen auf diese Weise zu erhalten, relativ gering zu sein scheint.

(iii) Segmentale Allopolyploide:

Bei einigen Allopoly­ploiden unterscheiden sich die verschiedenen vorhandenen Genome nicht ganz voneinander, d. h. sie haben teilweise Homologie zueinander (616,8282). Folglich paaren sich in dieser Polyploidie Chromosomen aus verschiedenen Genomen bis zu einem gewissen Grad zusammen und es werden multivalente Verbindungen gebildet. Dies bedeutet, dass Chromosomenabschnitte und nicht das ganze Chromosom homolog sind.

Solche Allopolyploide werden als segmentale Allopoly­ploide (Stebbins) bezeichnet. These chromosomes which are partially homologous and not completely homologous with each other are sometimes also described as homologous chromosomes. It is also believed that most of the naturally occurring Polyploidy are neither true auto-Polyploidy nor true allopolyploids.

Soianum tubero­sum is the best example of segmental allopoly­ploid.

(iv) Auto-Allopolyploids:

When autopolyploidy is combined with allopolyploidy, autoallopoly­ploids are produced (AAAA6B). Polyploidy of this type are possible from hexaploid level upward as observed in Nicotiana tabacum and Soianum nigrum. Autoallopolyploids have importance in the evolution of certain plant species.

Note # 4. Induction of Polyploidy:

For induction of polyploidy two basic strate­gies are adopted:

(i) Prevention of the halving of the chromosome number at meiosis and

(ii) Sup­pression of chromosome separation at mitosis.

Both methods have yielded positive results. Under the influence of various agents the chro­mosomes may divide, but the daughter halves fail to separate and remain in the same cell.

By different external agents, especially treatment with narcotics and high or low temperatures, meiosis may be disturbed and the normal halving of the chromosome number does not occur. In this way unreduced gametes are formed. In auto-triploids this happens spontaneously, because meiosis is always irregular.

(a) Temperature treatment:

An important means to double the chromosome number is the treatment of ordinary vegetative cell or zygote by various external agents. One method is to expose the fertilized egg cell to a heat shock (40-45°C) at the time of its first division. A low but regular percentage of the seeds obtained in this way give rise to auto-tetraploids.

Polyploidy may be induced in plants by exposing their certain parts, such as vegetative buds and flower buds, to radiations of shorter wavelengths, ultraviolet rays. X-rays, gamma-rays. Irradiation increases the rate of cell division and also causes the multiplication of chromosome number (somatic doubling of chro­mosomes).

When the meristematic zones of a plant are injured, the cells at the points of injury grow rapidly and form a callus. Callus growth is enhanced by a chemical substance named coumarin which also brings about somatic dou­bling of chromosomes. Vegetative buds generally developing from callus tissue are Polyploidy in nature. From injured parts of tomato plants, it is possible to produce tetraploid plants.

(d) Regeneration in vitro:

Polyploidy is a common feature in the cells of cultured tissue in vitro. Some of the plants regenerated from the callus or suspension culture may be found to be Polyploidy. Polyploidy have been developed from callus cultures of Nicotiana, Datura, rice and several other species.

A number of chemicals are now known which induce poly­ploidy in plants. Important among them are colchicine, 8-hydroxyquinoline, nitrous oxide, chloral hydrate, some narcotics and alkaloids, veratin sulphate, acenaphthane, and gammexane (hexachlorocyclohexane). Colchicine (C22Ö6N) is the best chemical for this purpose.

Colchicine was first demonstrated to be a specific and efficient chemical in creating Polyploidy restitution nuclei by Eigsti and Dustin in 1955. Colchicine is obtained from the extract of seeds and corms of Colchicum autumnale, Colchicum luteum and Gloriosa superba of family Liliaceae.

Method of Application of Colchicine:

Colchicine treatment is done in one of the following ways:

The dry or soaked seeds are soaked in aqueous solution of colchicine of different strength in shallow container to facili­tate aeration (generally, solutions of 0.05 to 0.5% concentrations are used).Colchicine treatment is given for a definite period which is different for different seeds.

After the seeds are soaked in colchicine solution for a desired period, they are washed thoroughly in water and then sown. Treatment of dry seeds gives better result than soaked seeds in some cases.

ii. Seedling treatment:

Seedlings may be treated in young stage. During treatment, the shoot tips are dipped in 0.2% colchicine solution and root tips are covered with cotton soaked in water. The treatment may be given from 3 to 24 hours and in some cases the treatment should be repeated on 2nd and 3rd days.

iii. Treatment of growing buds of shoot:

In some cases, growing points are treated with 0.1 to 0.5% solution of colchicine which is applied with a brush or a dropper. Sometimes cotton soaked in the aqueous solution of colchicine is applied over the growing point of plant. The treatment is repeated once or twice daily for a few days. Alternatively, 0.2 to 0.5% colchicine solution is mixed with lanoline paste and is smeared on the shoot apex. This treatment may be repeated 2-3 times daily for a week.

C-mitosis or Stathmokinesis and C-tumour formation is so named because it was first observed with colchicine. It takes place through the breakdown of the spindle after the chromatids have separated at the end of metaphase, so that they lie within the same cell without subsequent cell plate formation.

When the tissue is allowed to recover, the chromosome number is doubled resulting in polyploidy. Prolonged treatment may lead to high degrees of polyploidy as observed with gammexane.

The C-mitotic activity is inversely proportional to its solubility in water in case of most chemicals. Colchicine is, however, an exception. It is highly soluble in water but even at very low concentra­tions (0.5 per cent) is capable of causing spindle inhibition and arresting metaphase.

As a result, a large number of metaphase can be obtained. C-tumour formation results in the formation of bead-like swellings in the root-tips. The cells, due to loss of polarity, result in disorganized division.

This effect may occur independent of C-mitosis though it usually accompanies the latter.

Gavauden divided C-mitotic chemicals into two groups:

(a) Those in which the thres­hold follows the physical property of the chemi­cal, e.g., solubility, showing that the effect depends on a physical action, and

(b) Those in which a large margin is observed between reac­tion threshold and water solubility, indicating involvement of chemical reactions.

An example is colchicine, in which one exchange of methoxy and aldehyde groups in the C rings, forms iso- colchicine. The latter does not have C-mitotic activity.

The process of chromo­some duplication without cell division is called endopolyploidy. In this process a cell with suc­cessive S phases without entering into divisional phase subjected to endomitosis. This resulted in polytene chromosome as found typically in the salivary gland of Drosophila as well as in the tapetum, endosperm and suspensor of many plants.

They arise due to repeated longitudinal spitting’s of chromatids and consequent non-sep­aration of split portions.

Note # 5. Effects of Polyploidy:

External properties mode of reproduction and Physiological changes in Polyploidy: With regard to external characters, auto-tetraploids are characterized by a certain degree of giganticism – stems, leaves, flowers and seeds having greater dimensions than in the original diploids. Moreover, stomatal size shows an increase.

These changes, which are often very striking and therefore, of great importance for the production of new types of ornamental plants, are primarily due to the fact that the cells are considerably larger in the tetraploids. In general, doubling of the chromosome number leads to an increase in the size of the various organs and in many cases, but certainly not always, to an increase in the size of the entire plant.

It should be stressed as well, that primarily the tetraploids are often weaker and more dishar­monious. Moreover, meiotic behaviour in poly­ploids, due to sudden increase in chromosome number leading to dis-balance in nucleocytoplasmic ratio, is very irregular at the initial stage.

The general outcome is the high gametic sterility. At the initial stage, polyploids often resort to apomictic type of reproduction without undergo­ing fertilization. In this way the problem of gametic imbalance leading to sterility is avoided at the formative stage.

Gradually, in evolution, through selective pressure, the nucleocytoplasmic balance is restored, regular segregation comes in and Polyploidy survive with fertile seeds. The tetraploids which ultimately have been derived from the primary tetraploids after a period of gene recombination and selection are thus stable and behave normally.

Chromosome doubling also has physiologi­cal consequences. Auto-Polyploidy often have a lower osmotic pressure, a retarded rate of cell division, and a longer vegetative period than the corresponding diploids. The lower osmotic pres­sure often leads to reduced frost hardiness, in several cases, differences in the contents of vita­mins and in the chemical composition of the cells have also been found.

The physiological effects also lead to the fact that the number of flowers that are embryo logically formed and developed are often lower in the tetraploids than in the original diploid mater­nal. In general, the Polyploidy are more resistant to temperatures and climatic stress than diploids.

Note # 6. Polyploidy Complex:

In many groups of plants, different types of Polyploidy exist together with their diploid pro­genitors. Diploids may develop auto-Polyploidy by the increase of the same genome. Mixing of genomes of two or more diploids may give rise to allopolyploids.

Closely related diploid species can produce segmental allopolyploids auto-allopolyploids may develop involving two or more genomes. By these means can arise the type of variation pattern designated by Babcock and Stebbins the Polyploidy complex. Such a complex constitutes a series of diploid forms with a great numbers of intermediate Polyploidy (Fig. 11.7).

The species of Crepis form a Polyploidy series having chromosome numbers 33, 44, 55, 77, 88, based on the haploid number x = 11.

There are seven diploid species — C. pleurocarpa, C. monticola, C. bakeri, C. occidental is, C. modocensis, C. atribarba, C. acuminata. Polyploidy species show in their external morphology various com­binations of characteristics of two or more diploid species. Intermediate Polyploidy species appear to be allopolyploids.

In a Polyploidy complex, the Polyploidy species can acquire greater ecological amplitude than diploid species which gives them a high degree of buffering against environmental changes over long periods of time. This lead to entirely different evolutionary patterns among the Polyploidy mem­bers as compared to the diploid representatives of any particular Polyploidy complex.

As the Polyploidy complex becomes older, diploid members become progressively more restricted in geo­graphic distribution and finally extinct. The Polyploidy members on the other hand, enlarge their gene pools and geographic distributions.

Note # 7. Role of Polyploidy:

Some of the important roles played by polyploidy are described below:

ich. Role of Polyploidy in Plant Breeding:

When the techniques for artificial chromosome doubling became established, investigations on the origin of many of our economic plants were resumed. Many important crop plants like wheat, oat, sugarcane, cotton, tobacco as well as many fruits and vegetables are the Polyploidy of vari­ous degrees.

One of the important effects of polyploidy is the changes in the blooming season of the induced Polyploidy . As such, interspecific hybrids can be obtained of such species which otherwise remain isolated by seasonal isolation and different blooming season.

By artificial polyploidy induction, disease resistance and other desirable characters have been incorporated into some commercial crop plants. For example, Nicotiana tabacum is sus­ceptible to TMV whereas N. glutinosa appears to be resistant.

The two tobacco species when crossed, the hybrids were found to be resistant but totally sterile. When the chromosomes were doubled it was possible to secure a fertile Polyploidy resistant to the virus. Many Polyploidy are selected and culti­vated because of their larger size, vigour and ornamental values. Several varieties of apples, pears and grapes have produced giant fruits which are of much economic value.

ii. Role of Polyploidy in Evolution:

Polyploidy combined with interspecific hybridization provides a mechanism by which new species may arise in nature and play a role in evolution. Allopolyploidy can produce new species by combining new characters and stable in evolution. It has already been discussed under amphidiploidy how different types of new species may be evolved.

Among the inter­specific hybridization, the most important are Primula kewensis (n = 18) obtained by crossing P. floribunda (n = 9) and P. verticillata (n = 9), Digitalis mertqnensis (n = 56) obtained by crossing D. purpurea (n = 28) and D. ambigua (n = 28) and Spartina townsendii (n = 63) obtained from cross of S. stricta (n = 28) and S. alterniflora (n = 35).

The above observations have substantiated the importance of poly­ploidy in evolution.

Origin of some of the economically important plants like rice, wheat, cotton, tobacco is important in this aspect. The chromosome num­ber of rice (Oryza sativa) is 2n = 24. It is an example of typical secondary allopolyploids with basic chromosome number x = 5.

The present cultivated variety of rice is actually produced by hybridization followed by aneuploidy and euploidy. The origin of wheat, cotton, tobacco, etc. have been discussed earlier.

iii. Media of Conservation of Characters:

Polyploidy plays an important role in conserving the characters. A recessive mutation in order to be expressed in an autotetraploid, all four genes must be in recessive condition which is a time requiring process. Thus the characters in a Polyploidy plant could be conserved.

NS. Polyploidy and Geographical Distri­bution:

The Polyploidy plants can cope with diverse geographical areas than a diploid. Hence, the geographical distributions of Polyploidy plants are greater than diploids. Auto- Polyploidy cannot produce new species, but they can colonize a new environment easily. As allopolyploids contain different genomes, they can withstand different environmental condi­tion.

Both these power of colonization and coping with a diverse environment of the Polyploidy plants, help their wide geographical distribution.


Diskussion

Inferring the origin of domesticated organisms can be complicated by extinction of wild progenitor populations, human-associated migration, polyploidy, and admixture with wild populations. In this study, we find that extant beer strains are polyploid and have an admixed origin between close relatives of European and Asian wine strains. Ale genomes, like lager genomes, carry relics of their parental genomes captured in a polyploid state as well as novel beer alleles from an extinct or undiscovered population. Loss of heterozygosity through mitotic exchange provided a means of strain diversification but has also potentially eroded precise inference of the timing and order of events giving rise to modern beer strains. Below, we discuss models and implications for an admixed, polyploid origin of beer strains.

Polyploidy is thought to mediate rapid evolution [36], and prior work showed that polyploidy is common in beer and baking strains [12,18,31]. We find that the Ale 1, Ale 2, and Beer/baking population all have a polyploid origin. Although not all strains had sufficient coverage for calling polyploidy, all those that did were either triploid or tetraploid. Chromosome level aneuploidy is also more common in strains within the Ale 1 (52%), Ale 2 (19%), and Beer/baking (52%) populations than in the nonbeer populations (5.1%). A notable consequence of both polyploidy and aneuploidy is that they can limit admixture with haploid or diploid strains due to low spore viability [34,37,38], thereby maintaining their brewing characteristics. Indeed, beer strains exhibit low sporulation efficiency and spore viability [12]. Both grape wine and particularly sake wine strains have also evolved more limited capacities to interbreed through low sporulation efficiencies [39,40].

Human-associated admixture is well documented in wine strains, which have been dispersed around the globe with the spread of viticulture [20,22,25,26]. However, admixture between close relatives of European grape wine and Asian rice wine populations presents a conundrum regarding where and how these populations became admixed. A crucial yet unresolved piece of information is where European wine strains were domesticated. The discovery of a Mediterranean oak population closely related to European wine strains suggests a European origin of wine strains [21]. An alternative model is that the Mediterranean oak population is a feral wine population and both the European wine and Mediterranean oak populations are nonnative. Analysis of a diverse collection of Asian strains suggested an East Asian origin of all domesticated S. cerevisiae strains, including European wine strains [14]. Domestic populations from solid and liquid state fermentations (bread, milk, distilled liquors, rice wines, and barley wines) were found related to wild populations from East Asia. In support of European wine and Mediterranean oak populations also originating in East Asia, these populations carry duplicated genes involved in maltose metabolism and grouped with fermented milk and other strains isolated from China. However, this model also has some uncertainty given the small number of Chinese isolates within the European wine group, the dispersion of European wine strains with viticulture, and the absence of samples from the Caucasus where grapes are thought to have been domesticated [4,41].

Considering the uncertainty of where European wine strains were domesticated, we put forth two hypotheses regarding the admixed origin of beer strains. First, European wine strains were domesticated in East Asia and admixed in situ with a population related to the Asia/sake group, which contains eight sake/rice wine strains, seven distillery strains, and seven bioethanol strains, mostly from Asia. Second, European wine strains were domesticated in Europe from a Mediterranean oak population, or perhaps in the Caucasus, and the admixed beer populations arose through East–West transfer of fermentation technology, including yeast by way of the Silk Route. Resolving these scenarios would be greatly facilitated by finding putative parental populations of diploid but not necessarily wild strains that carry alleles we find to be unique to the Ale 1, Ale 2, Beer/baking, and Lager groups. As yet, such populations have not been sampled or are extinct.

Even with a clear signature of a polyploid and admixed origin of beer strains, there are uncertainties regarding the founding strains and the order of events. The decay in linkage disequilibrium suggests that admixture occurred prior to polyploidy, and the distribution of beer-specific alleles suggests that admixture involved at least one uncharacterized population. However, polyploid genomes are often labile, and it is hard to know the extent to which mitotic recombination and gene conversion have altered genetic variation in the beer strains. In yeast, the rate of mitotic gene conversion and recombination has been estimated to be 1.3 × 10 −6 per cell division and 7 × 10 −6 per 120 kb, respectively [42,43], and both can lead to loss of heterozygosity. Converting to the size of a tetraploid genome (approximately 48 Mbp), we expect 0.0038 (using a median track length of 16.6 kb) conversion events and 0.0028 recombination events across the genome per cell division. Three lines of evidence support the role of these mitotic events in beer strains. First, many of the switches between the European and Asian alleles involved one or a small number of adjacent SNPs rather than long segments, indicative of gene conversion (S4 Table). Second, one strain (A.2565) shows clear loss of heterozygosity on multiple chromosomes, indicative of mitotic recombination (S4 Fig). Third, there is substantial genotype diversity within each of the beer populations (Fig 3). This would be expected to occur if loss of heterozygosity occurred during strain divergence but subsequent to the founding of each beer population.

Two other factors besides mitotic gene conversion and recombination must be considered in regards to diversity within the beer populations—outcrossing and de novo mutation. Outcrossing with strains outside of the beer population is unlikely because there is no evidence for this type of admixture in our analysis and admixture proportions from the Asian population is fairly constant at 37% to 47% across beer strains. However, it is worth noting that outcrossing of strains within or between different beer populations may not easily be detected. De novo mutations have undoubtedly occurred, but even using a reasonable estimate of 150 generations per year for brewing strains [12] and a per base mutation rate of 5 × 10 −10 [44], the beer lineage substitution rates yield divergence times of 2.0 × 10 4 (Ale 1), 1.3 × 10 4 (Ale 2), 1.1 × 10 4 (Beer/baking), and 9.2 × 10 3 (Lager) years. Therefore, a sizable fraction of beer-specific alleles was likely inherited from populations closely related to European wine and Asian wine populations rather than de novo mutations that accumulated subsequent to polyploidy. Regardless of the relative impact of mitotic recombination, gene conversion, outcrossing, and de novo mutation, beer strains have diversified from one another but have remained relatively distinct from other populations of S. cerevisiae [12,13].

In conclusion, beer strains are the polyploid descendants of strains related to but not identical to European grape wine and Asian rice wine strains. Therefore, similar to the multiple origins of domesticated plants, including barley [45] and rice [46,47], beer yeasts are the products of admixture between different domesticated populations and benefited from historical transfer of fermentation technology.


When do polyploidy and self-compatibility go hand in hand?

Many plant species form by polyploidization, or whole genome duplication, often accompanied by hybridization. But newly formed polyploids face a problem: the lack of compatible mates. We investigated when polyploidy might go hand in hand with self-compatibility, alleviating this problem.

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Polyploidy or whole genome duplication, often accompanied by hybridization, is a common speciation mode in flowering plants. But newly formed polyploids immediately face a problem – a lack of compatible mates of the same ploidy. If the new polyploids are obligately outcrossing due to genetic self-incompatibility, as many plants are, this problem is exacerbated. For these reasons, researchers have long hypothesized that self-compatibility, the ability to produce seeds by self-fertilization, should be more common in polyploids, as it would increase their chances of successful establishment. However, systematic analyses have found mixed evidence for such an association, with the exception of some plant families.

In our recent study in Heredity, PhD student Jörg Bachmann with colleagues at Stockholm University and SLU set out to test whether polyploidy could sometimes lead to instant self-compatibility in the mustard family. We suspected that such an association could be an effect of the particular molecular details of the genetic system for self-incompatibility. In the Brassicaceae, dominant alleles at the self-incompatibility locus (S-locus) can suppress the expression of recessive alleles in pollen. Presence of a dominant non-functional S-allele could thus lead to instant self-compatibility, especially in allopolyploids that form by hybridization and genome duplication (Novikova et al. 2017). In this way, polyploidy and self-compatibility could sometimes go hand in hand.

The widespread weed Shepherd’s Purse (Capsella bursa-pastoris) is an interesting species in which to investigate this scenario. This very common weedy species is an allotetraploid that formed by hybridization and polyploidization about 200-300 kya, and the closest extant relatives of its parental species come from the C. orientalis und C. grandiflora lineages, respectively (Douglas et al. 2015).

Schematic depiction of phylogenetic relationships among Capsella Spezies. C. bursa-pastoris is an allotetraploid with one subgenome derived from the self-compatible C. orientalis and the other subgenome from a progenitor ancestral to C. grandiflora und C. rubella. The width of the line indicates larger or smaller effective population sizes (not drawn to scale).

Weil C. orientalis is self-compatible, we hypothesized that if its S-allele was dominant, self-compatibility could have been instant upon the formation of C. bursa-pastoris. Simply put, a non-functional but dominant S-allele from C. orientalis could repress the expression of a functional allele inherited from the other progenitor, resulting in instant self-compatibility. In the mustard family such dominance relationships among S-alleles are common and often mediated by small RNAs.

To test this hypothesis we sequenced the entire S-locus in both subgenomes of C. bursa-pastoris and searched for small RNA-based candidate dominance modifiers in these sequences. We found a shared loss-of-function mutation between C. bursa-pastoris und C. orientalis bei SCR, a key gene for self-incompatibility, indicating that the S-allele from C. orientalis was likely ancestrally non-functional in C. bursa-pastoris. Die S-allele inherited from C. orientalis further expressed a candidate sRNA-based dominance modifier that shows sequence conservation over 20 million years. Together, these findings suggest that a non-functional S-allele inherited from C. orientalis dominantly suppressed the S-allele inherited from the other progenitor. This suggests that self-compatibility might have been immediate upon formation of the tetraploid Shepherd’s Purse, helping establishment of the new species.

Schematic showing the C. orientalis-derived subgenome (top) expressing an S-linked sRNA (mirS3) that targets the other subgenome (bottom).

In our paper we also show empirically that such instant self-compatibility is possible in Capsella. This was in fact one piece of evidence that we did not originally set out to collect. Rather, as part of a different study, Jörg unexpectedly obtained tetraploid self-compatible offspring from F1 hybrids of C. orientalis und C. grandiflora. We then screened the F1 hybrids and found evidence for somatic doubling involving flowering branches. The fact that we found tetraploid self-compatible offspring demonstrates that instant self-compatibility upon allopolyploidization is possible, but the outcome would of course depend on the specific combination of S-alleles and their respective dominance relationships.

Interestingly, there are other cases described in the literature of allotetraploids that have formed this way – one classic example being Primula kewensis which formed after a wide cross between Primula verticillata und Primula floribunda (Newton and Pellew 1929). Ob C. bursa-pastoris originally formed through somatic doubling after wide hybridization is still unclear, but based on our findings we suggest that this pathway to polyploidy should at least be considered.


Danksagung

I thank the Pellman laboratory for generous donation of plasmids J. Ono for assistance with strain construction D. Lo, A. Kuzmin, W. Li and T. Hinder for laboratory assistance. I particularly thank S. Otto for her encouragement, discussions and comments on the manuscript. Funding was provided by the National Science and Engineering Research Council of Canada, a Killam Trusts Predoctoral Fellowship, and a Faculty of Science graduate fellowship from the University of British Columbia.


Class 12 Biology Chapter 5 Principles of Inheritance and Variation

Genetics is the study of heredity and variation principles and mechanisms. The �ther of Genetics&apos is Gregor Johann Mendel.

Heredity: The genetic legacy passed down by our biological parents is referred to as heredity. It occurs when a trait is passed on from generation to generation.

Genetik: Genetics is a branch of biology concerned with the study of chromosomes, genetic differences, and heredity in living organisms.

Inheritance: Characters are passed down from parent to progeny by inheritance, which is the basis of heredity.

Gen: The basic physical unit of inheritance is the gene. Genes are passed down from parents to offspring and include the information needed to determine traits.

Variation: The degree to which progeny differ from their parents is referred to as variation. Variation is caused by crossing over, recombination, mutation, and environmental effects on the expression of genes present on chromosomes. 

Mendel’s Law of Inheritance[2]

Gregor Mendel, an Austrian monk, was a pioneer in the field of heredity research. Traits and characteristics are passed on from generation to generation. Mendel was the first to accurately predict how traits are passed on from generation to generation. 

  • Mendel proposed the law of inheritance in living organisms after seven years of hybridization studies on the garden pea (Pisum sativum). 
  • He took 14 true-breeding pea plants with seven distinct characters, each of which has two opposing traits. 

Fig 1: Contrasting traits studied by Mendel in Pea plant

  • He used all available strategies to avoid cross-pollination by unwanted pollen grains. He analysed the outcome with the help of mathematics and statistics.
  • For artificial hybridization and cross-pollination, Mendel used true-breeding pea lines. True breeding lines are those that have stable trait inheritance and self-pollinate continuously.
  • The pollen transfer and emasculation (removal of the anther) experiments are both part of the hybridization process (pollination).

Monohybrid Cross (Inheritance of one gene)[3]

Mendel crossed two types of pea plants, tall and dwarf, and collected all of the seeds that resulted. He grew all of the seeds from the F1 generation, the first hybrid generation, to build plants. He discovered that all of the plants are tall. Another pair of traits yielded a similar result.

Mendel discovered that some of the F2 plants are dwarf as well after self-pollinating the F1 plants. Tall plants account for 3/4 of the total, while dwarf plants account for 1/4.

  • An alphabetical symbol is used to represent each gene, with a capital letter (TT) for genes expressed in the F1 generation and a small letter (tt) for other genes.
  • Mendel also proposed that the allelic pair of genes for height in tall and dwarf varieties is homozygous in true-breeding (TT or tt). The phenotype is tall or dwarf, and the genotype is TT, Tt, or tt.
  • Alleles that show opposing traits are found in heterozygous hybrids (Tt).
  • The monohybrid ratio of F2 hybrids is 3:1 (phenotypic) and 1:2:1. (genotypic).

Fig 2: Diagrammatic representation of Monohybrid cross

Test Cross: The method of determining the genotype of a plant that exhibits a dominant trait involves crossing the given plant with a recessive homozygote. Here are two points to consider:

  • The parent plant was homozygote for the dominant trait if only the dominant trait is present in the offspring&aposs phenotype.
  • If the offspring have both phenotypes, the parent plant was heterozygote for the dominant trait.

Laws of Inheritance[4]

Based on observations of monohybrid cross, Mendel proposed two law of inheritance,

1.Law of dominance

One of the alleles in a heterozygote is dominant and manifests itself in the phenotype, e.g. We get all tall plants with the genotype Tt in the offspring when we cross homozygous tall (TT) and dwarf (tt) plants, meaning that tallness is a dominant trait over dwarfness.

2.Law of segregation

Alleles do not mix in the F2 generation, and both characters are recovered during gamete formation. During gamete formation, traits detach (separate) from one another and transfer to different gametes. Individuals that are homozygous develop similar gametes, while heterozygous individuals produce a number of gametes with different characteristics.

Unvollständige Dominanz

  • When a dominant allele is not completely dominant over a recessive allele, incomplete dominance occurs, and the F1 hybrid formed is intermediate between the two parents.
  • The snapdragon (Mirabilis jalapa) comes in two types of pure breeding plants: red-flowered and white-flowered. Pink flowers are formed in F1 plants created by crossing the two. The F2 generation has one red, two pink, and one white while selfing. The pink bloom is caused by incomplete domination.

Fig 5: Incomplete Dominance

Co-Dominance

  • It&aposs the coexistence of two alleles that don&apost have a dominant-recessive relationship but are both present in the organism.
  • In humans, gene I controls ABO blood grouping. The gene has three alleles: IA, IB, and I. IA, IB, and I are the three alleles that are dominant over the others.
  • Sugar polymers protrude from the surface of red blood cells&apos plasma membranes, and the type of sugar is regulated by a gene.
  • Both IA and IB demonstrate their characters&apos segregation when they are present together due to co-dominance.

Dihybrid Cross (Inheritance of two genes)[5]

A dihybrid cross is a breeding experiment between two animals that are identical hybrids for two traits. A dihybrid cross, on the other hand, is a cross between two animals that are heterozygous for two distinct traits. Individuals that are homozygous for a specific trait make up this sort of trait. These characteristics are determined by genes, which are DNA segments.

  • Each phenotype is expressed by a separate pair of alleles borne by the parents in a dihybrid cross.
  • One parent carries the dominant allele, and the other carries the recessive allele.
  • As a result of the crosses, the F1 generation&aposs offspring are all heterozygous for specific traits.

Law of independent assortment

The rule notes that the segregation of one pair of characters is independent of the segregation of the other pair of characters when two pairs of traits are combined in a hybrid. Two new combinations, round green & wrinkled yellow, are developed in Dihybrid crosses due to separate assortments of traits for seed form, wrinkled, and seed colour, yellow and green.

A combination sequence of three yellow: one green, with three round: one wrinkled, yields the 9:3:3:1 ratio. The following is a representation of the derivation: 3 Wrinkled: 1 Round 3 Yellow: 1 Green = 9 Round, Yellow 3 Wrinkled, Yellow 3 Round, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1


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