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Reptilien sind eine paraphyletische Gruppe, weil?

Reptilien sind eine paraphyletische Gruppe, weil?


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Hier ist eine Frage, auf die ich versuche, die Antwort zu finden

Reptilien sind eine paraphyletische Gruppe, weil… ?

A) Dazu gehören Wurmechsen, die keine Gliedmaßen haben

B) Die Gruppe enthält keine Vögel

C) Die Gruppe umfasst keine Säugetiere

D) Nicht alle haben ein dreikammeriges Herz

Ich bin etwas verwirrt über die Begründung. Ich weiß, dass eine paraphyletische Gruppe nicht alle ihre Nachkommen hat, also würde sie, wenn Vögel einbezogen würden, monophyletisch werden. Ist B also die Antwort? Könnte jemand helfen, es besser zu erklären?


Ich denke, die Formulierung der Frage ist wohl ein wenig wackelig, typischerweise in Bezug auf die Natur dessen, was jemand mit dem Begriff "Reptilien" meinen würde. Aber ich denke, du hast verstanden, was dein Lehrer erwartet hat. Ich stimme Ihnen zu, Antwort ist B.

Reptilien ist eine Klade (Klade = monophyletische Gruppe), die alle Arten umfasst, die wir traditionell als Reptilien + alle Vögel einstufen. Daher gleicht unsere traditionelle Definition von Reptilien eine paraphyletische Gruppe aus, da Vögel nicht eingeschlossen sind.

Verwandter Beitrag: Wenn Dinosaurier Federn haben könnten, wären sie dann immer noch Reptilien?


ELI5: Sind Vögel Reptilien? Oder sind Reptilien Vögel?

Bearbeiten: dieses Bild: http://cdn.phys.org/newman/csz/news/800/2015/preshistoric.jpg und Sie können Vögel googeln, die DNA-Verbindungen zu Dinosauriern haben.

Vögel sind Vögel und Reptilien sind Reptilien.

Dinosaurier sind eher mit modernen Vögeln verwandt als mit Reptilien, obwohl Dinosaurier immer als eine Art Reptil (in Bezug auf Farbe und Textur) dargestellt werden. Vielleicht kommt die Verwirrung daher. Verbinde zufällige Punkte, denke ich

Es gibt mehrere Möglichkeiten, verschiedene Tierarten zu gruppieren: Monophyletisch (dh alle Tiere, die einen gemeinsamen Vorfahren haben). Säugetiere sind beispielsweise eine monophyletische Gruppe, da jedes Säugetier den gleichen gemeinsamen Vorfahren hat, wenn man einige hundert Millionen Jahre zurückgeht. Eine andere ist paraphyletisch, eine Gruppe von Tieren, die einen gemeinsamen Vorfahren haben, aber eine Gruppe von Nachkommen ausschließen. Im allgemeinen Sprachgebrauch ist "quotape" beispielsweise eine paraphyletische Gruppe, da die meisten Menschen nicht den Menschen einschließen, obwohl wir mit anderen Affen einen gemeinsamen Vorfahren haben.

Monophyletische Gruppen sind im Allgemeinen aus evolutionärer Sicht nützlicher, weil wir uns so genauer ansehen können, aber Tiergruppen sind oft paraphyletisch, teilweise weil sie zusammen gruppiert wurden, bevor wir die Evolution verstanden haben.

Reptilien sind eine paraphyletische Gruppe, da Vögel zwar von Dinosauriern abstammen und somit von anderen Reptilien abstammen, Vögel jedoch ausdrücklich von Reptilien ausgeschlossen sind. Wir zählen sie als ihre eigene, monophyletische Gruppe.

Vögel stammen also von Reptilien ab, sind also irgendwie Reptilien, werden aber nicht als Reptilien betrachtet, weil sie nicht wie die meisten anderen Reptilien schuppig und kaltblütig sind, aber Reptilien sind definitiv keine Vögel. Wir neigen auch dazu, Vögel von Dinosauriern auszuschließen, aber sie sind technisch gesehen auch Nachkommen von Dinosauriern.


Sind Säugetiere Reptilien, weil wir uns aus Synapsiden oder "säugetierähnlichen Reptilien" entwickelt haben?

Verzeihen Sie mir, dass ich nicht viel darüber weiß, wie die Taxonomie funktioniert und all das, aber sind Säugetiere Reptilien, wenn man bedenkt, dass wir von Tieren namens Synapsiden (Säugetiere sind selbst Synapsiden) abstammen, die als säugetierähnliche Reptilien gelten? https://en.wikipedia.org/wiki/Amniote Ist die Reptilienklasse nur auf die andere Klade namens Sauropsida beschränkt oder umfasst sie die gesamte Amniote-Klade? https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_05 Ich würde mich sehr freuen, wenn jemand mit Kenntnissen über Phylogenie und Taxonomie im Allgemeinen. Danke dir

Säugetiere sind eine Klade, und daher erkennen die Kladisten gerne das traditionelle Taxon Mammalia an, und auch Vögel sind eine Klade, die allgemein dem formalen Taxon Aves zugeschrieben wird. Mammalia und Aves sind in der Tat Unterklassen innerhalb der großen Klade der Amniota. Aber die traditionelle Klasse Reptilia ist keine Klade. Es ist nur ein Abschnitt der Klade Amniota: der Abschnitt, der nach der Ausgliederung von Mammalia und Aves übrig bleibt. Es kann nicht durch Synapomorphien definiert werden, wie es der richtige Weg ist. Stattdessen wird es durch eine Kombination der Eigenschaften definiert, die es hat und denen es fehlt: Reptilien sind die Amnioten, denen Fell oder Federn fehlen. Bestenfalls, so die Kladisten, könnten wir sagen, dass die traditionellen Reptilien 'Nicht-Vogel-, Nicht-Säugetier-Amnioten sind.

Die Verwendung von Reptilien hat sich jedoch geändert, weshalb sich diese Beschreibung auf "traditionelle Reptilien" bezieht. So wie die Beziehung heute am häufigsten dargestellt wird, handelt es sich bei keiner der Synapsiden um Reptilien. Die sogenannten säugetierähnlichen Reptilien werden als Stammsynapsiden und nicht als Reptilien klassifiziert. Mit dieser Definition können sowohl Reptilien als auch Säugetiere in Bezug aufeinander monophyletisch sein. Sie können zwei beliebige Reptilien auswählen, sie zu ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren zurückverfolgen und Säugetiere werden nicht von diesem Vorfahren abstammen.

Dies gilt jedoch nicht für Vögel. Wenn Sie eine Schlange und einen Alligator auswählen und sie auf ihren jüngsten gemeinsamen Vorfahren zurückführen, gehören auch Vögel zu den Nachkommen dieses Vorfahren. Jeder Taxonom, der Reptilien als Klade behandeln möchte, muss also Vögel in die Gruppe aufnehmen. Sie müssen jedoch keine Säugetiere einschließen.

Es ist, wie /u/StupiePencil sagte. Eine andere Art, darüber zu sprechen, ist, dass es sich um eine paraphyletische Taxa handelt, es ist das Material, das übrig bleibt, wenn man Säugetiere aus Fruchtwasser schnitzt und dann Vögel aus dem, was übrig ist, schnitzt.

Hmm, aber sind Vögel nicht Dinosaurier, die wiederum Reptilien sind? Ich meine, ich habe gehört, dass Reptilien nur auf die Sauropsida beschränkt sind, die in zwei separate Linien unterteilt ist, Parareptilia und Eureptilia, für die sich letztere zu existierenden Reptilien und Vögeln entwickelt haben, die wir heute kennen.

Ja, aber sind wir technisch gesehen nicht alle nur seltsam aussehende Fische?

Nun, unsere Vorfahren waren früher Fische, aber nicht mehr deshalb, warum Fische als biologische Gruppe eher eine paraphyletische als eine monophyletische Gruppe sind:


Carolus Linnaeus entwickelte ein Klassifizierungssystem für Lebewesen. In diesem System werden ähnliche Arten in derselben Gattung gruppiert, ähnliche Gattungen werden in derselben Familie gruppiert, ähnliche Familien werden in derselben Reihenfolge gruppiert, ähnliche Ordnungen werden in derselben Klasse gruppiert ähnliche Klassen werden in Stämme gruppiert ähnliche Stämme werden gruppiert in eines von sechs Königreichen.

1. Verwandte Arten werden in dieselbe Gattung eingeordnet.

2. Verwandte Gattungen werden in dieselbe Familie eingeordnet.

3. Verwandte Familien werden in der gleichen Reihenfolge klassifiziert.

Wir können einen Orden weiter in Unterordnungen, Infrastrukturen und Überfamilien unterteilen. Menschen gehören zur Überfamilie Hominoidea mit allen Affenaffen und Altweltaffen gehören zur Infraorder Catarrhini-Affen, Altweltaffen und Neuweltaffen gehören zur Unterordnung Anthropoidea.

Wir können eine Klasse weiter in Unterklassen, Infraklassen und Überordnungen unterteilen. Der Mensch gehört zur Infraklasse Eutheria (mit allen plazentaren Säugetieren) und der Unterklasse Theria (Plazenta- und Beuteltiersäugetiere).

Wir könnten Phylum chordata auch in Subphyla, Superorders und andere Gruppen unterteilen. Säugetiere werden zusammen mit Reptilien und Vögeln als Amnioten klassifiziert, alle Amnioten werden zusammen mit Amphibien als Tetrapoden klassifiziert, alle Tetrapoden werden zusammen mit Osteichthyes und Chondrichthyes als Gnathostome klassifiziert, alle Gnathostome und einige Agnathans werden als Wirbeltiere (Subphylum) und alle Wirbeltiere klassifiziert Schleimfische werden als Kraniche klassifiziert.

Wenn eine Evolution stattgefunden hat, können wir eine Beziehung basierend auf ziehen kladistische Phylogenie die Beziehungen zwischen Organismen in einem testbaren darstellt Kladogramm. Es werden nur Ähnlichkeiten ohne Zeitbezug dargestellt. Monophyletische Gruppen entstehen aus einem gemeinsamen Vorfahren und es sollte evolutionäre Neuheiten geben, die alle Mitglieder der Gruppe teilen. Eine solche Gruppe ist a Klade oder eine natürliche Gruppe. Im zweiten Kladogramm oben bilden Dinosaurier eine Klade oder eine monophyletische Gruppe. Polyphyletische Gruppen sind Gruppen, die keinen gemeinsamen Vorfahren in der Gruppe haben. Im ersten Kladogramm entwickelten sich die beiden Hauptgruppen von Dinosauriern getrennt von verschiedenen Gruppen von Thecodonten (die keine Dinosaurier sind) und Dinosaurier wären eine polyphyletische Gruppierung.

Paraphyletische Gruppen sind Abstammungslinien, die nicht alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfassen. In beiden Kladogrammen von Dinosauriern sind „Thecodonten“ eine paraphyletische Gruppe, da nicht alle Nachkommen der ersten Thecodonten als Thecodonten angesehen werden (einige werden als Dinosaurier bezeichnet). Sind Menschen Affen? Sind wir Amphibien? Sind wir Fische? Wenn Ihre Antwort „nein“ lautet, sind „Affen“, „Amphibane“ und „Fische“ paraphyletische Gruppen, da die Gruppe „Fisch“ keine modifizierten Nachkommen von Fischen (uns) umfasst und die Gruppe „Affen“ keine modifizierten Nachkommen von Affen (uns) ( Fastovsky , 1996 Lucas, 2004).


Phylogenie, Taxonomie und Nomenklatur - eine Einführung

Eine Phylogenie oder ein phylogenetischer Baum ist eine Hypothese (die „beste Schätzung eines Wissenschaftlers“) der evolutionären Beziehungen zwischen Arten. Wir bezeichnen die Phylogenie aller Arten als den Baum des Lebens. Phylogenetische Bäume zeigen die hypothetischen Beziehungen zwischen den Arten als ein verzweigtes Muster von Vorfahren und Nachkommen. In diesen Bäumen, Abstammungen (Zweige) entstehen aus Knoten (wo sich Zweige treffen), die die Vorfahren der derzeit lebenden Organismen darstellen (Abbildung 1). Abstammungslinien, die aus demselben Knoten oder Vorfahren hervorgehen, sind enger miteinander verwandt als mit anderen Abstammungslinien in der Phylogenie. Das Ende eines Zweiges, sei es eine Familie (wie im Stammbaum der Amphibien) oder eine Art oder ein bestimmtes Individuum, wird als a . bezeichnet Spitze oder ein Blatt (siehe Abb. 1). Zweigabschnitte, die nicht direkt zu einer Spitze führen, sind "innere Zweige", die in der Phylogenie gleichzeitig Nachkommen und Vorfahren darstellen, dh von Ahnenknoten abstammen und zu Nachkommenknoten führen.

II. Warum ist es wichtig, die Phylogenie zu verstehen?

Phylogenien zeigen uns die evolutionären Beziehungen zwischen den Arten und erlauben uns zu untersuchen, wie sich bestimmte Merkmale (z. B. Farbe, Gift, Körpergröße) entwickeln. Wissenschaftler untersuchen, wie sich Merkmale entlang der Zweige einer Phylogenie ändern, um zu verstehen, wie Tiere sich im Laufe der Zeit diversifizieren und an ihre Umgebung anpassen. Phylogenien liefern auch wichtige Informationen für den Naturschutz. Indem wir die evolutionären Beziehungen zwischen den Arten verstehen, können wir versuchen, vorherzusagen, welche Abstammungslinien am anfälligsten für vom Menschen verursachte Umweltzerstörung wie Klimawandel oder Umweltverschmutzung sind. Einige Naturschutzbiologen versuchen auch, sich auf die Erhaltung der größten evolutionären Vielfalt zu konzentrieren und sicherzustellen, dass wir Arten schützen, die viele verschiedene Zweige des Baumes des Lebens repräsentieren, anstatt viele eng verwandte Arten zu schützen.

III. Wie entstehen Phylogenien?

Phylogenien können basierend auf allen Informationen über Organismen geschätzt werden. Wir konnten Unterschiede und Ähnlichkeiten in Größe (z. B. große gegen kleine Tiere) oder Farbe (z. B. grüne gegen schwarze Tiere) vergleichen, und tatsächlich wurden Tiere ursprünglich nach Aspekten ihrer körperlichen Erscheinung oder ihres Verhaltens gruppiert. Reptilien und Amphibien wurden beispielsweise historisch gesehen als eine einzige Gruppe angesehen, weil sie alle als "kriechende Tiere" angesehen wurden (Herpeton ist griechisch für ein kriechendes Tier). Wir halten diese Art der Organisation von Reptilien und Amphibien heute für ungenau, da genauere Analysen der Anatomie und Genetik ergeben haben, dass Reptilien näher mit Säugetieren als mit Amphibien verwandt sind.

Heute schätzen Wissenschaftler die Verwandtschaft (Phylogenie) zwischen Organismen hauptsächlich anhand von Unterschieden in den DNA-Sequenzen lebender Tiere und in der Anatomie ihrer fossilen Vorfahren ab. Ein Beispiel dafür, wie Wissenschaftler DNA-Sequenzen vergleichen, finden Sie in Abbildung 2, die ein Alignment der mitochondrialen DNA von fünf Rana Spezies. Eine einfache Möglichkeit, die Verwandtschaft zu beurteilen, besteht darin, die Anzahl der Unterschiede in DNA-Sequenzen zu zählen, z. B. ein C gegenüber einem T an einer bestimmten Stelle (Spalte) zwischen Arten. Sehen Sie sich die vollständigen DNA-Sequenzen auf GenBank mit den folgenden Links an: Rana palustris KX269207.1, Rana pipiens KY677811.1, Rana Clamitans KY677765.1, Rana catesbeiana KY677760.1, Rana sylvatica KY677767.1.

Die in einem Baum angezeigten Beziehungen sind die "beste Schätzung" der Wissenschaftler, wie diese Abstammungslinien basierend auf den in der Analyse verwendeten Daten zusammenhängen. Wenn durch neue Studien neue Informationen ans Licht kommen, beispielsweise durch neue Methoden, und wenn neue Arten entdeckt werden, können diese Analysen zu anderen Ergebnissen führen. Dies führt dazu, dass sich die Schätzungen der Beziehungen zwischen den Studien ändern, je nachdem, welche Arten von Daten und Analysen verwendet werden. Daher ist es am besten, die Phylogenie als Repräsentant unseres gegenwärtigen Verständnisses zu betrachten und dass sie sich mit neuen Entdeckungen ändern könnte.

Weitere Informationen zum Lesen und Verwenden von Phylogenien finden Sie unter Understanding Evolution.

NS. Phylogenetische Schlüsselbegriffe

Monophylie: Wenn eine Gruppe von Abstammungslinien im Baum des Lebens einen Vorfahren und alle seine Nachkommen umfasst. Diese Gruppe wird monophyletisch (bedeutet „ein Zweig“) oder Klade genannt. Clades können in einer Hierarchie ineinander gruppiert werden. In Abbildung 3 sind beispielsweise Salamander und Frösche beide monophyletische Gruppen, die zusammen mit Caecilians in der Klade „Amphibians“ (Ahnenknoten = 3) enthalten sind Klade bekannt als "Vertebrates" (Ahnenknoten = 1). Beachten Sie, dass in diesem Baum andere Kladen vorhanden sind.

Paraphylie (Nichtmonophylie): Wenn eine Gruppe von Organismen einen Vorfahren und nur einige seiner Nachkommen umfasst, wird diese Gruppe als paraphyletisch oder nicht monophyletisch bezeichnet. Wissenschaftlern ist es wichtig, paraphyletische und monophyletische Gruppen zu unterscheiden, da monophyletische Gruppen Informationen darüber liefern, wie die Evolution stattgefunden hat (welche Linien gehen aus welchen Knoten hervor), während dies bei Paraphylie nicht der Fall ist. Herpetologie, das Studium von Amphibien und Nicht-Vogel-Reptilien - zusammen als "Herpetofauna" oder "Herps" bekannt - ist das Studium einer paraphyletischen Gruppe, da die Gruppe Säugetiere und Vögel ausschließt, von denen letztere tatsächlich Reptilien sind. Eine Gruppe mit Herps, Vögeln und Säugetieren wäre monophyletisch, und diese Tiersammlung hätte einen gemeinsamen Vorfahren am Knoten 2 (Abbildung 3). Diese Klade ist als "Tetrapoden" bekannt. Das Verständnis, dass Reptilien eine monophyletische Gruppe mit Vögeln sind, half uns herauszufinden, dass sich Federn aus Schuppen entwickelt haben, die bei anderen Reptilien vorhanden waren, aber bei Amphibien fehlen.

Polytomie: Wenn ein Ahnenzweig nur zwei Nachkommen hat, nennen wir dieses Aufteilungsmuster eine Dichotomie. Wenn der Ahnenzweig mehr als zwei Nachkommen hat, handelt es sich um eine Polytomie (d.h. in viele Teile zerschnitten). Eine Polytomie bedeutet, dass die Beziehungen zwischen diesen Nachkommen ungewiss sind. In Abbildung 4 sind Frösche, Salamander und Caecilians als Polytomie dargestellt, was bedeutet, dass wir nicht wissen, welche beiden am engsten verwandt sind (einen gemeinsamen Vorfahren teilen). Unsicherheiten in phylogenetischen Bäumen können bestehen, weil wir noch nicht genug Daten sammeln konnten, um die Beziehungen zwischen diesen Linien eindeutig zu entwirren oder zu bestimmen.

V. Taxonomie

Die Art und Weise, wie wir Linien und Kladen innerhalb des Baumes des Lebens in benannte Gruppen einteilen, wird als Taxonomie bezeichnet. Heute sind sich Biologen im Allgemeinen einig, dass wir Organismen danach gruppieren sollten, wie sie durch die Evolution miteinander verwandt sind. Dies bedeutet, dass die von uns verwendete Taxonomie gemeinsame Vorfahren (d. h. Phylogenie) widerspiegeln sollte, idealerweise durch die Organisation von Individuen und Arten in monophyletische Gruppen.

Die Taxonomie ist hierarchisch organisiert. AmphibiaWeb verwendet hauptsächlich vier verschachtelte taxonomische Ebenen, die Kladen auf dem Baum des Lebens beschreiben: Auftrag, Familie, Gattung, und Spezies (Abbildung 5). Gegebenenfalls (siehe Taxonomie-Überlegungen) verwenden wir auch Untergattung oder Unterfamilie Namen, die zusätzliche evolutionäre Informationen zu Untergruppen von Abstammungslinien innerhalb bestimmter Kladen liefern.

Ein gutes Beispiel ist der Northern Leopard Frog, dessen wissenschaftlicher Name ist Rana pipiens. Der Nördliche Leopardenfrosch Gattung Name ist Rana und sein Spezies Name (oder "spezifisches Beiwort") ist pipiens. Diese Art fällt in die breitere Familie der Ranidae, die als echte Frösche bekannt ist und zur Ordnung der Anura gehört (Abbildung 5). Die Gattung Rana ist sehr groß (>100 Arten), daher verwenden wir manchmal auch Untergattungsgruppierungen, um die Beziehungen zwischen diesen Arten zu klassifizieren. Der Untergattungsname des Nördlichen Leopardenfrosches ist Pantherana, was wörtlich "Leopardenfrosch" bedeutet Pantherana umfasst auch andere eng verwandte Arten wie den Pickerel-Frosch (Rana palustris) und eine kürzlich entdeckte Art, der Atlantikküsten-Leopardenfrosch (Rana Kauffeldi). Ein weiteres bekanntes Mitglied der Familie Ranidae ist der Amerikanische Ochsenfrosch (Rana catesbeiana), die in eine andere Untergattung namens . fällt Aquaana, was "Wasserfrosch" bedeutet. Grüne Frösche (Rana Clamitans) sind auch in der Untergattung Aquaana. Ein Mitglied der Gattung Rana der derzeit keine Untergattung zugeordnet ist, ist der Waldfrosch (Rana sylvatica).

VI. Nomenklatur

Die Nomenklatur bezieht sich auf die Regeln dafür, wie wir Namen für Linien und Kladen kuratieren. Die Nomenklatur spiegelt nicht unbedingt evolutionäre Beziehungen oder Biologie wider, sondern ist einfach eine Reihe von Regeln zur Aufrechterhaltung einer stabilen Taxonomie. AmphibiaWeb fördert die langfristige Stabilität der Nomenklatur und Taxonomie, da es hilft, Informationen über Arten einfach zu organisieren. Das bedeutet, dass wir es vorziehen, die Namen von Abstammungslinien oder taxonomischen Kladen im Laufe der Zeit konstant zu halten, auch wenn wir neue Informationen über sie sammeln. AmphibiaWeb entscheidet sich dafür, vorgeschlagene taxonomische Änderungen für bestimmte Abstammungslinien zu akzeptieren oder abzulehnen, je nachdem, ob die vorgeschlagenen Änderungen sowohl nützliche Informationen zur Klassifizierung von Organismen liefern als auch die taxonomische Stabilität der Gruppe fördern. Ein häufiges Missverständnis ist, dass die neueste Taxonomie die beste Taxonomie ist. Wissenschaftlern steht es technisch frei, neu veröffentlichte taxonomische Änderungen zu übernehmen oder abzulehnen. AmphibiaWeb hält sich an eine Reihe von Kriterien, um unserer Community zu helfen, mit der biologisch informiertesten und nützlichsten Taxonomie und Nomenklatur zu arbeiten. Hier finden Sie die verschiedenen Taxonomie- und Nomenklaturkriterien von AmphibiaWeb und hier den Internationalen Code of Zoological Nomenclature, der Regeln zur Benennung von Arten enthält. Ein Beispiel für einen Entscheidungsbaum zur Änderung der Nomenklatur finden Sie in Abbildung 6 nach Hillis (2019).

VII. Warum ändern sich Phylogenien im Laufe der Zeit?

Wir erhalten mehr Daten (wir fügen Informationen über Abstammungslinien hinzu): Die vielleicht häufigste Änderung in den Phylogenien geschieht, wenn wir neue Daten über Abstammungslinien erhalten, die unser Verständnis ihrer Beziehungen verändern. Zum Beispiel basierten Phylogenien früher hauptsächlich auf Anatomie, aber sie basieren heute oft auf kombinierten Bewertungen von DNA und Anatomie, die dazu beigetragen haben, zuvor unbekannte Beziehungen innerhalb des Baumes des Lebens aufzulösen.

Arten werden hinzugefügt (wir finden neue Abstammungslinien!): Ständig werden neue Amphibien entdeckt! Tatsächlich werden jede Woche 2–3 neue Amphibien zum Amphibienbaum des Lebens hinzugefügt. Wenn neue Arten entdeckt werden, platzieren wir sie im Baum des Lebens. Manchmal ändert die Einbeziehung dieser Arten unser bisheriges Verständnis der Beziehungen zwischen den Abstammungslinien und kann eine Neuordnung der Taxonomie erfordern.

Arten werden gespalten (wir finden heraus, dass eine Abstammungslinie tatsächlich aus zwei oder mehr verschiedenen Abstammungslinien besteht!): Manchmal handelt es sich bei einer Amphibienart tatsächlich um zwei oder mehr verschiedene Arten, die unterschiedliche Gebiete oder Lebensräume im ursprünglichen Verbreitungsgebiet der Art besetzen. Wenn diese „kryptische Vielfalt“ aufgedeckt wird, teilen Taxonomen diese Art oft in mehrere Arten auf.

Arten werden in einen Topf geworfen (wir finden heraus, dass zwei oder mehr Abstammungslinien gleich sind): Manchmal sind zwei oder mehr Amphibienarten nur eine Amphibienart, die an verschiedenen Orten leben, unterschiedlich aussehen oder einfach unterschiedliche Namen haben, obwohl wir nicht viel über sie wussten. Wenn entdeckt wird, dass mehrere Arten eigentlich nur unterschiedlich aussehende Versionen derselben Art sind, können diese Abstammungslinien in eine Abstammungslinie zusammengefasst werden. Wenn mehrere Arten zu einer zusammengefasst werden, werden die Artnamen synonymisiert (so wie zwei oder mehr Wörter dasselbe bedeuten, zwei oder mehr Artnamen dasselbe bedeuten) und nur der ältere Artname hat Vorrang.

VIII. Fragen zum Üben

Es braucht ein wenig Übung, um eine Phylogenie richtig zu lesen, eine Fähigkeit, die wir „Baumdenken“ nennen. Hier sind ein paar Übungen, um Ihre Fähigkeiten zu verbessern.

1. Richtig oder falsch: Stammbaum A zeigt, dass Mensch und Frosch enger verwandt sind als Stammbaum B.

2. Tetrapoda ist der Name der Gruppe der Wirbeltiere mit vier Gliedmaßen. Obwohl der gemeinsame Vorfahr von Tetrapoda (dargestellt durch den markierten Knoten unten) vier Gliedmaßen hatte, sind Gliedmaßen in Abstammungslinien, die von diesem Vorfahren abstammen, mehrfach evolutionär verloren gegangen. In unserer Phylogenie sind zwei Abstammungslinien ohne Gliedmaßen vertreten: Schlangen und Caecilians. Basierend auf den Beziehungen zwischen den Linien innerhalb von Tetrapoda, wie oft hat sich Gliedmaßenlosigkeit in dieser Phylogenie entwickelt?

3. Notieren Sie für jede markierte Gruppe (1, 2 und 3) in der Phylogenie unten, ob die Zahl eine monophyletische Gruppe, eine paraphyletische Gruppe oder eine Polytomie anzeigt. Hinweis: von jedem gibt es mindestens einen!

Bereit für Antworten?

IX. Übungsantworten

1. Falsch! Diese Bäume zeigen tatsächlich die gleiche Phylogenie. Stellen Sie sich vor, Sie drehen den Ast, der in jeder Phylogenie zu den Vorfahren der Säugetiere und Reptilien führt. Das Rotieren von Zweigen um ihren Verbindungsknoten ändert das Aussehen der Phylogenie, ändert jedoch keine Beziehungen zwischen den Linien in diesem Baum. Der evolutionäre Abstand zwischen zwei Abstammungslinien wird gemessen, indem man von einer Spitze zum gemeinsamen Vorfahren beider Spitzen (Knoten) und zurück zur anderen Spitze verfolgt. Folgen Sie den roten Linien, um die Abstammung zwischen Fröschen und Menschen in beiden Bäumen zu verfolgen und zu sehen, dass die evolutionäre Distanz gleich ist.

2. Die beiden Linien dieser Phylogenie, die ihre Gliedmaßen verloren haben (Schlangen und Caecilians), sind in verschiedenen Gruppen des Baumes zu finden. Somit gibt es in jeder dieser Phylogenien zwei Ursprünge der Gliedmaßenlosigkeit. Hier stellen wir diese beiden Ereignisse mit roten Quadraten auf den Zweigen dar, die zu diesen beiden Kladen führen, was darauf hindeutet, dass sich die Gliedmaßenlosigkeit in einer Vorfahrenlinie jeder dieser Kladen entwickelt hat.

Beachten Sie, dass die Phylogenie unten genau dieselbe ist wie die oben und somit die beiden Ursprünge der Gliedmaßenlosigkeit darstellt. Der einzige Unterschied zwischen der Phylogenie oben und unten besteht darin, dass wir einen Zweig gedreht haben, um die Reihenfolge der Spitzen von rechts nach links zu ändern, wie es in Frage 1 getan wurde.

3. In dieser Phylogenie bedeutet Nummer 1 a paraphyletisch Gruppe (Menschen, Hunde und Fische), da sie einen Vorfahren, aber nicht alle ihre Nachkommen (Amphibien, Reptilien und Vögel) umfasst. Nummer 2 bedeutet a monophyletisch Gruppe oder Klade, da sie einen Vorfahren und alle seine Nachkommen umfasst. Nummer 3 bedeutet a Polytomie. Obwohl die Beziehungen zwischen den Abstammungslinien, die von Knoten Nummer 3 abstammen, unklar sind, weist Knoten 3 auch auf eine Klade oder eine monophyletische Gruppe hin.


Einführung in die Pelycosaurier

Die "Pelycosaurier" sind Mitglieder der Synapsida, einem Hauptzweig der Amniota. Pelycosaurier sind die frühesten und primitivsten Synapsiden, eine Gruppe, die durch eine einzige Hautöffnung im Schädel gekennzeichnet ist, die eine Muskelbefestigung am Kiefer ermöglicht. Dies bedeutet, dass die Pelycosaurier keine Reptilien sind, da Reptilien zwei solche Öffnungen in ihrem Schädel haben. Wie die meisten anderen Synapsidengruppen sind alle Pelycosaurier inzwischen ausgestorben. Tatsächlich sind die einzigen derzeit lebenden Synapsiden die Säugetiere. Es wird angenommen, dass die Pelycosaurier, wie ihre lebenden Säugetierverwandten, endothermisch, was bedeutet, dass sie eine konstante innere Körpertemperatur aufrechterhalten. Dies ist ein weiteres Merkmal, das Pelycosaurier von den Reptilien unterscheidet. Wenn diese Ansicht richtig ist, sind Pelycosaurier eines der frühesten Beispiele für endotherme Tiere.

In vielerlei Hinsicht sind die Pelycosaurier ein Zwischenprodukt zwischen Reptilien und Säugetieren und wurden daher allgemein als "säugetierähnliche Reptilien" bezeichnet. Die Pelycosaurier ähneln zwar in ihrer Gesamterscheinung großen Eidechsen, aber wie wir gesehen haben, ist dies eine falsche Bezeichnung, da Pelycosaurier keine Reptilien sind. Der Name "Pelykosaurier" bezieht sich auf a paraphyletisch Gruppe von basalen Synapsiden, bestehend aus sechs separaten Zweigen: Caseasauria, Varanopseidae, Ophiacodontidae, Edaphosauridae, "Haptodonts" und Sphenacodontidae. Es wird derzeit angenommen, dass Haptodonten selbst sind eine paraphyletische Gruppe. Die Sphenacodontidae sind wahrscheinlich am engsten mit dem verwandt Therapsida (die Gruppe, die Säugetiere umfasst).

Sphenakodonten: Da es sich bei den Pelycosauriern um eine paraphyletische Gruppe handelt, sollte es nicht überraschen, dass es in der Gruppe eine beträchtliche Formenvielfalt gibt. Unter den Pelycosauriern ist der Sphenacodonten Es wird angenommen, dass die Gruppe mit den Säugetieren am engsten verwandt ist. Dazu gehören der berühmte "Finback" Dimetrodon, oben links abgebildet, die die Landfauna des Perm dominierte, aber am Ende dieser Zeit ausgestorben war. Zu den Sphenacodonten gehören auch die "Haptodonten", wie zum Beispiel Haptodus, oben rechts abgebildet. (Klicken Sie auf eines der Bilder oben für eine größere Ansicht).

Pelycosaurier tauchten erstmals während des oberen Karbons (Unteres Pennsylvania) auf und starben am Ende des Perms aus. Mit der Bildung des Superkontinents Pangäa im Perm überstieg erstmals in der Erdgeschichte der kontinentale Bereich den ozeanischen Bereich. Das Ergebnis dieser neuen globalen Konfiguration war die umfassende Entwicklung und Diversifizierung der terrestrischen Wirbeltierfauna des Perm, einschließlich der Pelycosaurier. Folglich werden ihre Fossilien an mehreren Orten auf der ganzen Welt gefunden. Die meisten Fossilien von Pelykosauriern wurden jedoch in Texas und Oklahoma entdeckt, wo sie zu den häufigsten Fossilien des frühen Perms gehören. Ein Großteil des Öls in den beiden Staaten stammt aus der Perm-Zeit, und die Suche nach diesem Öl ist mitverantwortlich für die Vielzahl der gefundenen Pelycosaurier-Fossilien.

Dimetrodon ist das bekannteste Beispiel für einen Pelykosaurier. Ein mächtiger Fleischfresser, Dimetrodon war das Top-Raubtier der Perm-Zeit. Mit seinem großen Kopf und zahlreichen großen, scharfen Zähnen ernährte es sich von anderen Wirbeltieren, einschließlich anderer Pelycosaurier, die sich die Sümpfe teilten, in denen es lebte. Dimetrodon war etwa dreieinhalb Meter lang und wog wahrscheinlich etwa 100-150 kg (200-300 Pfund). Vier kurze und dicke Beine stützten diesen massiven Körper.

Das körperliche Erscheinungsbild von Dimetrodon ist ziemlich ausgeprägt. Obwohl sein Körper lang war, war er relativ kurz. Es wurde wie eine große Eidechse gebaut, mit einer wichtigen Ausnahme: einem "Segel". Die knöchernen Segelstützen stiegen fast einen Meter senkrecht von seinem Rücken ab und waren durch eine stark vaskularisierte Haut verbunden. Die beliebteste Vermutung über die Funktion des Segels ist die Thermoregulation. Ein solches Segel würde eine große Fläche für die Aufnahme oder Abgabe von Wärme ermöglichen. Studien haben gezeigt, dass die Fläche des Segels proportional zum Volumen des Dimetrodon Körper, wie man erwarten würde, wenn das Segel für den Wärmeaustausch wichtig wäre. Während viele Tetrapoden in vielen Abstammungslinien ähnliche segelartige Strukturen entwickelt haben, Dimetrodon ist die bekannteste, daher konzentrierte sich der Großteil der Arbeit zur Erforschung der Funktion des Segels auf diesen Pelycosaurier.

Es muss jedoch beachtet werden, dass nicht alle Pelycosaurier Segel hatten. Dennoch waren die meisten Pelycosaurier ähnlich wie Dimetrodon , dass sie auch Fleischfresser mit großen, kräftigen Kiefern und zwei Arten von Zähnen waren: scharfe Eckzähne und Scherzähne. Zwei große Ausnahmen von dieser Fleischdiät waren die Caseidae und der Edaphosauridae, die Pflanzenfresser waren. Während die Caseiden weitaus vielfältiger waren, ist der bekannteste der pflanzenfressenden Pelycosaurier ein anderer Sailback, Edaphosaurus. Edaphosaurus hatte einen kleineren Schädel als Dimetrodon, und hatte große zapfenartige Zähne zum Mahlen und Zerkleinern von Pflanzen. Diese Anpassung ermöglichte es den Pelycosauriern, zu gedeihen, und zu Beginn des Perms machten Pelycosaurier-Gattungen 70 Prozent aller bekannten Amnioten aus, die den Reptilien zahlenmäßig überlegen sind.

Pelycosaurier sind eine wichtige im Fossilienbestand erhaltene Abstammungslinie. Sie sind die frühesten bekannten Synapsiden, die als erste Spezialisierungen entwickelt haben, die eine wichtige Rolle beim Aufstieg zu Säugetieren spielen würden. Sie sind somit in Form und Funktion eine Übergangsgruppe. Schad (1994) stellt zwei allgemeine Regeln zu Übergangsbereichen vor. Erstens repräsentiert keine Zwischenform einen totalen Zwischencharakter. Dies bedeutet, dass in keinem Taxon ein evolutionärer Zustand gefunden wurde, in dem alle Merkmale beider Taxa vorhanden sind, zu denen der Zustand ein Zwischenzustand ist. Zweitens überwiegt die evolutionäre Transformation in den Extremitäten und wirkt sich erst später auf das Achsensystem aus. Unter Berücksichtigung dieser Prinzipien können wir beginnen, die Entwicklung von Säugetieren ausgehend von ihren Pelycosaurier-Wurzeln zu verstehen.

Die Pelycosaurier zeigen die ersten wesentlichen Fortschritte vom Krabbeln bis zum Laufen. Diese Entwicklung in den Extremitäten erforderte eine Veränderung des Stoffwechsels in der Muskulatur, um die für anstrengendere Aktivitäten benötigte Energie bereitzustellen. Die daraus resultierende Änderung des Achsensystems bewirkte eine Endothermie. Unterstützt wird diese Idee durch die Tatsache, dass mit der Entwicklung späterer Pelycosaurier und späterer Synapsiden das Verhältnis von Segelfläche zu Körpermasse abnahm. Dies zeigt den Trend zu einem geringeren Bedarf an externer Thermoregulation, was einen verstärkten Einsatz von Endothermie erfordern würde, ein wichtiges Merkmal, das heute Reptilien und Säugetiere trennt.

Besuchen Sie die Synapsida-Seiten im Baum des Lebens, die eine vollständige Diskussion der Autapomorphien der Hauptgruppen von Synapsiden mit Schwerpunkt auf den basalen (Pelykosaurier)-Gruppen enthalten. Oder stöbern Sie auf den Seiten von Jack Conrad auf Synapsida nach weiteren Informationen.

Bilder von Edaphosaurus aufgenommen von B. M. Wagoner im Field Museum of Natural History in Chicago. Bild von Haptodus Plakette ebenfalls von B. M. Wagoner und aufgenommen im Senckenberg Museum in Frankfurt, Deutschland. Foto von Dimetrodon Diorama, aufgenommen im Carnegie Museum in Pittsburgh von John R. Hutchinson.

Quellen:
Bennet, S. Christopher. 1996. Aerodynamik und thermoregulatorische Funktion des Rückensegels von Edaphosaurus. Paläobiologie 22: 496-506.

Carroll, R. L. 1988. Wirbeltierpaläontologie und Evolution. New York: W. H. Freeman.

Florides, G. A., L. C. Wrobel, S. A. Kalogirou, S. A. Tassou. 1999. Ein thermisches Modell für Reptilien und Pelycosaurier. Zeitschrift für thermische Biologie 24: 1-3.

Hillenius, Willem J. 1994. Muscheln in den Therapsiden: Beweise für die Ursprünge der Säugetier-Endothermie im späten Perm. Entwicklung 48: 207-229.

Hopson, James A. 1994. Synapsiden-Evolution und die Strahlung nicht-eutherischer Säugetiere. S. 190-219 in D. R. Prothero & R. M. Schoch (Hrsg.) Hauptmerkmale der Wirbeltierentwicklung. Kurzkurse in Paläontologie 7.

Schad, Wolfgang. 1994. Heterochronische Evolutionsmuster in den Übergangsstadien der Wirbeltierklassen. Acta Biotheoretica 41(4): 383-389.

Sidor, C.A. & J.A. Hopson. 1998. Geisterlinien und "Säugetierheit": Bewertung des zeitlichen Musters des Charaktererwerbs in den Synapsida. Paläobiologie 24: 254-273.


Reptilien sind eine paraphyletische Gruppe, weil? - Biologie

Phylogenetischer Baum (oder Kladogramm) – ist eine grafische Darstellung der genealogischen Beziehungen zwischen Taxa, wie diese Beziehungen von einem bestimmten Forscher verstanden werden. Mit anderen Worten, ein phylogenetischer Baum ist eine Hypothese (keine Tatsache) von genealogischen Beziehungen auf Taxonebene.

Tree branch - a line connecting a branch point to a terminal taxon in a phylogenetic tree.

Node -represents a speciation event on the tree

Internode -a line connecting two speciation events and represents at least one ancestral species.

Plesiomorphic "primitive"-structures that are ancestral within a taxon

Symplesiomorphic -shared ancestral structures between two taxa

Apomorphic "derived"-a descendent character

Synapomorphic -a shared descendent character between two taxa

Autapomorphic -a descendent character unique to a branch.

Homology - structures with same evolutionary origin

Analogy - structures with same function

Homoplasy - structures which appear similar

Natural taxon - A group of organisms that exists in nature as a result of evolution. Example: mammals

Artificial taxon -is a grouping that does not correspond to a unit involved in the evolutionary process or to a unit of evolutionary history. Example: Birds not being grouped with reptiles, grouping all worm-like animals as "Vermes".

Cladogenesis -branching or divergent evolution caused by speciation.

Anagenesis -a change within a species that does not involve branching. Example: Homo erectus evolving into Homo sapiens .

Gradualism -evolution occurring at a constant and slow rate over time.

Quantum evolution (punctuated equilibrium)-evolution occurring rapidly followed by long periods of little change over time.

Convergent evolution- an evolutionary change producing similar characteristics in two or more distantly related forms as a result of their separate adaptation to common ecological conditions.

Parallel evolution- the development of similar characteristics in species or other taxonomic groups not directly related in evolutionary descent.

Ingroup -the group actually studied by the investigator. The group of interest.

Outgroup -any group used in an analysiss that is not included in the taxon under study. It is used for comparative purposes.

Sister group -the taxon that is genealogically most closely related to the ingroup. The ancestor of the ingroup cannot be its sister because the ancestor is a member of the group.

Traditional Systematics- places together organisms with similar characteristics that may or may not be homologous

Phylogenetic systematics (Cladistics)- organisms grouped strictly on homology. Trees are based on genealogy not simply similarity.

Monophyletic - a group of species that includes an ancestral species and all of its descendants. Example: Mammalia

Polyphyletic -are artificial groups where the common ancestor is placed in another taxon

Paraphyletic -are artificial groups where one or more descendants of an ancestor are excluded from the group. Example: Reptilia.

Grade -an artificial taxon. Grade taxa are frequently paraphyletic and sometimes polyphyletic but are supposed to represent some level of evolutionary progress.

Clade -synonymous with monophyletic

An example of grades and clades: birds and crocodilia represent separate GRADES-birds and reptilia respectively. However, evolutionarily they are more closely related to each other than either is to modern reptiles. Therefore, modern birds, crocodilians, and extinct species of archosauria (ancestors of both modern birds and crocodilians) make up a CLADE or monophyletic group.


Reptiles are a paraphyletic group because? - Biologie

Question from student answered by email, Aug. 23, 2001.

Dr. Eernisse,


I have [another class] during your office hours so unfortunately I can't make it. Hopefully you can help me via email!
I was reading chapter ten, which is very intense, I must say! Very interesting though. I got confused on page 203, right hand column where it says, "To the cladist, however, the statement that humans evolved from apes says essentially that humans evolved from something that they are not. " I can't sort it out enough to answer review question # 7.


Thanks for your time!


[a very sharp student]


I think I can help you on that one. To a cladist, humans ARE apes, just like they are primates, and mammals, and amniotes, and tetrapods, and "bony fishes" (Osteichthyes), and vertebrates, and chordates, and metazoans, and eukaryotes, and so on back to members in the clade of all life on Earth.


The point is one of the relationship between a whole and its parts. One cannot say that humans evolved FROM apes because they are part of the ape clade. It is like characterizing two groups, humans and mammals. That makes no sense because humans ARE mammals. For reasons that are obvious, though, many people have a harder time thinking of themselves as apes, and often mistakenly characterize evolution as that theory that says that humans evolved from chimps. To a cladist, humans and chimps share an ape common ancestor and, according to the currently accepted phylogenetic hypothesis (which the evolutionary taxonomists also accept), that ancestor is a more recent ancestor than the more ancient ancestor that humans and all species of chimps share with gorillas. So humans and chimps are equally closely related to gorillas because our ancestry passes through that common ancestral population to get to gorillas.


To an evolutionary taxonomist, humans evolved FROM apes. They would prefer apes to be DEFINED (arbitrarily) as the common ancestor of all apes, and all its descendants, EXCEPT humans. They would remove humans from the ape grouping because they wish to emphasize the ecological or other differences (e.g., brain size) that humans have in comparison to all other members of the ape clade. By doing so, they have created a classical example of a paraphyletic group. Specifically, their "apes" or "Pongidae" is paraphyletic because it only includes "non-ape humanoids" as illustrated by Fig. 10-7, which unfortunately does not give the corresponding cladistic brackets (but see Table 10.1 on p. 198, or this cladogram).

To cladists, Hominidae replaces "Pongidae" plus the old more restricted Hominidae, so all great apes are in one family. The reason the name, Hominidae, is preferred over Pongidae for the combined group name is more esoteric, having to do with provisions of the formal zoological taxonomic code. The technical reason is that Hominidae was proposed earlier than the name Pongidae, so it has taxonomic priority, and Pongidae is rejected as a "junior synonym" (this is not important to study).

The parallel example given in class was "Reptilia" and "Aves" (birds) being accorded the same class rank in a conventional classification, recognizing the different "adaptive zone" that birds have moved into, relative to their reptilian ancestors. In contrast, the cladist would consider birds to be nested WITHIN reptiles or, more specifically, they are therapods, dinosaurs, archosaurs, diapsids, AND reptiles (or sauropsids) as illustrated if you look ahead to Fig. 29-3 on p. 585, and Fig. 28-2, p. 562. Unfortunately, our text is a mixture of cladistic and evolutionary taxonomic approaches. For example, see the classification on p. 577, which has "Suborder Therapoda" in the far right column and says that birds "are descended from this lineage" but then turn to p. 581 and see that birds are treated as "Class Aves." This is classic evolutionary taxonomy!


Evolution

Hylonomus is the oldest-known reptile, and was about 8 to 12 inches (20 to 30 cm) long. Westlothiana has been suggested as the oldest reptile, but is for the moment considered to be more related to amphibians than amniotes. Petrolacosaurus und Mesosaurus are other examples. The earliest reptiles were found in the swamp forests of the Carboniferous, but were largely overshadowed by bigger labyrinthodont amphibians such as Proterogynrius. It was only after the small ice age at the end of the Carboniferous that the reptiles grew to big sizes, producing species such as Edaphosaurus und Dimetrodon.

The first true "reptiles" (Sauropsids) are categorized as Anapsids, having a solid skull with holes only for nose, eyes, spinal cord, etc. Turtles are believed by some to be surviving Anapsids, as they also share this skull structure but this point has become contentious lately, with some arguing that turtles reverted to this primitive state in order to improve their armor. Both sides have strong evidence, and the conflict has yet to be resolved.

Shortly after the first reptiles, two branches split off, one leading to the Anapsids, which did not develop holes in their skulls. The other group, Diapsida, possessed a pair of holes in their skulls behind the eyes, along with a second pair located higher on the skull. The Diapsida split yet again into two lineages, the lepidosaurs (which contain modern snakes, lizards and tuataras, as well as, debatably, the extinct sea reptiles of the Mesozoic) and the archosaurs (today represented by only crocodilians and birds under dinosaurs, but also containing pterosaurs and non-avian dinosaurs).

The earliest, solid-skulled amniotes also gave rise to a separate line, the Synapsida. Synapsids developed a pair of holes in their skulls behind the eyes (similar to the diapsids), which were used to both lighten the skull and increase the space for jaw muscles. The synapsids eventually evolved into mammals, and are often referred to as mammal-like reptiles, though they are not true members of Sauropsida. (A preferable term is "stem-mammals".)


What do terms like monophyletic, paraphyletic and polyphyletic mean?

    Consider the group consisting of all the animals in this diagram - that is, Amniota. This group is monophyletic because it consists of a single animal together with all of its descendants. The Dinosauria, including the modern birds, is another monophyletic group, sometimes defined as the most recent common ancestor of Igunanodon and Megalosaurus together with all its descendants.

Monophyletic groups are also called clades , and are generally considered as the only ``natural'' kind of group. They are very important in phylogenetic classification.

The ``non-avian dinosaurs'' make up a singly paraphyletic group because only one clade need be omitted from its base definition. Groups may also be doubly paraphyletic, thrice paraphyletic, etc. , depending on how many sub-clades they omit.

So far, so straightforward. The only wrinkle in this scheme is that some workers use the word ``monophyletic'' in a sense that includes what we have described here as paraphyletic groups. These people then use ``holophyletic'' to describe what are usually called monophyletic groups. It's tempting in the face of this ambiguity just to abandon the word ``monophyletic'' and use a holophyletic/paraphyletic dichotomy, but this terminological abuse is probably not widespread enough to merit such extreme measures. It's just something to be on the watch for.

    Clade(A+B) is a node-based definition meaning ``the most recent common ancestor of A and B, together with all its descendents'', or equivalently, ``the least inclusive clade containing A and B''. This may be extended to forms such as Clade(A+B+C), Clade(A+B+C+D), etc. , in the obvious way.

For example, Neosauropoda is defined as Clade( Saltasaurus + Diplodocus ), that is, the most recent common ancestor of Saltasaurus and Diplodocus together with all its descendants. And Eutitanosauria, the ``true titanosaurs'' can be defined as Clade( Saltasaurus + Argyrosaurus + Lirainosaurus ).

For example, Coelurosauria is often defined as Clade(Neornithes <-- Allosaurus ), that is, modern birds and everything sharing a more recent common ancestor with them than with Allosaurus . And Eusauropoda, the group of ``true sauropods'', is defined essentially by listing a lot of taxa that are not included in it, as Clade( Saltasaurus <-- Barapasaurus , Ohmdenosaurus , Vulcanodon , Zizhongosaurus ).

Stem-based clades are useful for neatly partitioning a node-based clade. For example, within the Avetheropoda, which is defined as Clade(Neornithes + Allosaurus ), the two subgroups are the Carnosauria, defined as Clade( Allosaurus <-- Neornithes), and the Coelurosauria, defined as its complement: Clade(Neornithes <-- Allosaurus ).

These notations are not standard in formal technical literature, but appear frequently on the Dinosaur Mailing List.

As examples of this last, we might describe the informal grouping ``non-avian dinosaurs'' as , and the ``traditional reptiles'' as .


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