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8.3: Triebentwicklung - Biologie

8.3: Triebentwicklung - Biologie


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Coleus-Shooting-Tipp

Obwohl es etwas fremdartig aussieht, ist dies ein Schnitt durch eine wachsende Spitze einer Pflanze. Auf beiden Seiten des SAM befinden sich wie zwei erhobene Arme die Blattprimordien. Dies sind die frühen Stadien der Entwicklung von Blättern. Wenn das Protoderm zur Epidermis heranreift, produziert es haarähnliche Vorsprünge, die als bezeichnet werden Trichome. Zwischen Protoderm und Prokambium befindet sich das Grundmeristem.

Auf beiden Seiten der wachsenden Spitze befinden sich zwei weitere dunkle Klumpen dicht gepackter Zellen. Diese Knospe primordia wird sich entwickeln Achselknospen, produziert entweder Zweige oder Blumen. Jedes Knospenprimordium hat seine eigene SAM.

Beobachten Sie ein vorbereitetes Dia eines langen Abschnitts der Coleus-Sprossspitze. Suchen Sie die Meristeme, Gewebe und spezialisierten Zellen. Zeichnen Sie das, was Sie in den unteren Bereich sehen, und beschriften Sie alle wichtigen Merkmale.

Flussdiagramm der Triebentwicklung

Unten ist ein Flussdiagramm der Entwicklung von Eudicot-Sprossen im Primärwachstum. Es gibt zwei Linien, die später zu den sekundären Meristemen führen. Mit diesen Informationen und den ausgefüllten Kästchen sollten Sie feststellen können, welche Meristeme und Tücher in die leeren Kästchen gehören.

Füllen Sie das folgende Diagramm mit den folgenden Begriffen aus: Kortex, Epidermis, faszikuläres Kambium, Grundmeristem, Markstrahlen, Prokambium und primäres Xylem.. Wählen Sie eine andere Farbe, um Meristeme und Gewebe darzustellen, und färben Sie dann die Kästchen entsprechend.

Wie würde sich dieses Flussdiagramm in einer Monokotyle unterscheiden? Zeichnen Sie ein Flussdiagramm der Entwicklung von Monokotyledonen in den unteren Bereich.


Farne: das fehlende Glied in der Triebentwicklung und -entwicklung

<p>Shoot-Entwicklung bei Landpflanzen ist ein bemerkenswert komplexer Prozess, der zu einer extremen Formenvielfalt führt. Unser derzeitiges Verständnis der Triebentwicklungsmechanismen stammt fast ausschließlich aus Studien an Angiospermen (Blütenpflanzen), der zuletzt divergierten Pflanzenlinie. Die Sprossentwicklung bei Angiospermen basiert auf einem geschichteten mehrzelligen apikalen Meristem, das seitliche Organe und/oder sekundäre Meristeme aus Populationen von Gründerzellen an seiner Peripherie produziert. Im Gegensatz dazu entwickeln sich Pflanzentriebe ohne Samen entweder aus einzelnen apikalen Initialen oder aus einer kleinen Population morphologisch unterschiedlicher apikaler Zellen. Obwohl für nicht blühende Pflanzen, wie das Modellmoos Physcomitrella patens, entwicklungs- und molekulare Informationen verfügbar werden, ist es äußerst schwierig, valide Vergleiche zwischen stark divergierenden Linien anzustellen. Als Schwestergruppe der Samenpflanzen stellen die Monilophyten (Farne und Verwandte) einen hervorragenden phylogenetischen Vergleichspunkt dar, um die Evolution der Triebentwicklungsmechanismen aufzuklären, und jüngste technische Fortschritte haben endlich die transgene Analyse im aufkommenden Modellfarn Ceratopteris richardii ermöglicht. Dieser Review vergleicht und kontrastiert unser derzeitiges Verständnis der Sprossentwicklung in verschiedenen Landpflanzenlinien mit dem Ziel, die potenzielle Rolle hervorzuheben, die der Farn C. richardii spielen könnte, um die Evolution der zugrunde liegenden genetischen Regulationsmechanismen zu beleuchten.</p>


Organogenese: Einführung, Geschichte und andere Details | Pflanzengewebekultur

In Kultur entwickelt sich das Explantat in einem Medium, das entweder eine bestimmte Konzentration von Auxin oder ein bestimmtes Auxincytokinin-Verhältnis enthält, zu Kallusgewebe.

Ein solches Medium ist als Kallus-induzierendes oder Initiationsmedium bekannt. Eine relativ unorganisierte Proliferation von Kallusmasse wird über einen längeren Zeitraum andauern, wenn das Kallusgewebe durch mehrere Subkulturen im gleichen Medium gehalten wird. Das Hauptziel bei der Pflanzengewebekultur besteht jedoch darin, eine Pflanze oder ein Pflanzenorgan aus der Kalluskultur zu regenerieren.

Die Regeneration der Pflanze oder des Pflanzenorgans erfolgt nur durch die Expression der zellulären Totipotenz des Kallusgewebes. Das Kallusgewebe zeigt während seines Wachstums in Kallus-induzierendem Medium eine extrem begrenzte Ausprägung der Totipotenz, aber bei einer bestimmten Anzahl von Pflanzenarten kann dieses Potential durch die Anpassung der Ernährungs- und Hormonbedingungen in der Kultur verstärkt und erweitert werden.

Durch die Differenzierung entstehen verstreute Bereiche teilungsaktiver Zellen, sogenannte meristematische Zentren, deren weitere Aktivität zur Bildung von Wurzel- und Sprossprimordien führt. Skoog und seine Mitarbeiter in Wisconsin zeigten in ihren Studien mit Tabakstammmarkkulturen, dass die Initiation und die Art der aus der resultierenden Kalluskultur gebildeten Organprimordien durch geeignete Einstellung der relativen Konzentrationen von Auxinen und Cytokininen kontrolliert werden können.

Bei hohem Auxin – wenig Cytokinin entwickeln sich Wurzeln, bei niedrigem Auxin – viel Cytokinin entwickeln sich Sprossknospen auf mittleren Niveaus, undifferenziertes Kallusgewebe (Skoog und Miller, 1957). Die erweiterte Expression der Totipotenz des Kallusgewebes bietet ein beträchtliches Potenzial für die Gewebekulturtechnik, da es möglich ist, die Wurzel oder den Sproß oder beides zu züchten. Die Produktion von Adventivwurzeln und -sprossen aus Zellen der Gewebekultur wird als Organogenese bezeichnet.

Kurze Vorgeschichte:

Den ersten Hinweis darauf, dass die in vitro-Organogenese bis zu einem gewissen Grad chemisch reguliert werden könnte, gab F. Skoog. Er fand, dass die Zugabe von Auxin zum Kulturmedium dazu diente, die Wurzelbildung zu stimulieren, während die Sprossinitiierung gehemmt wurde. Der letztere Effekt auf die Sprossproduktion konnte teilweise durch Erhöhung der Konzentration sowohl von Saccharose als auch von anorganischem Phosphat umgekehrt werden.

F. Skoog und C. Tsui (1948):

Sie fanden heraus, dass Adeninsulfat bei der Förderung der Sprossinitiation aktiv war und diese chemische Hemmwirkung von Auxin umkehrte.

F. Skoog und C. O, Miller (1957):

Die Studien von Skoog und seinem Kollegen führten zu der Hypothese, dass die Organogenese durch ein Gleichgewicht zwischen Cytokinin und Auxin gesteuert wird. Ein relativ hohes Auxin-Cytokinin-Verhältnis induzierte die Wurzelbildung im Tabakkallus, während ein niedriges Verhältnis der gleichen Hormone die Sprossproduktion begünstigte.

Er stellte die Hypothese auf, dass die Organogenese im Kallusgewebe mit der Bildung von Clustern von meristematischen Zellen (Meristemoiden) beginnt.

K. Tran Thanh Van, H. Chlyah und H. Trinh (1978):

Die genaue Regulation der Organbildung wie Blütenknospen, vegetativen Knospen und Wurzeln wurde in Dünnzellschicht-Explantaten (epidermale und subepidermale Explantate) mehrerer Arten durch Regulierung des Auxin-Cytokinin-Verhältnisses, der Kohlenhydratzufuhr und der Umweltbedingungen nachgewiesen.

Er stellte die Hypothese auf, dass das endogene Auxincytokinin-Gleichgewicht der Schlüsselfaktor bei der Initiierung der Organogenese ist.

Endogenes Ethylen wurde als Faktor bei der Induktion von Sprossknospen aus kultivierten Tabakkeimblättern identifiziert.

Was ist Organogenese?

Unter Organogenese versteht man die Entwicklung von Adventivorganen oder Primordien aus undifferenzierter Zellmasse in Gewebekultur durch Differenzierung.

Was ist Caulogenese?

Die Caulogenese ist eine Art der Organogenese, bei der im Kallusgewebe nur eine zufällige Triebknospeninitiierung stattfindet.

Was ist Rhizogenese?

Die Rhizogenese ist eine Form der Organogenese, bei der nur eine zufällige Wurzelbildung im Kallusgewebe stattfindet.

Was ist Organoide?

In einigen kultivierten Geweben tritt ein Fehler in der Entwicklungsprogrammierung für die Organogenese auf und es wird eine anomale Struktur gebildet. Solche anomalen organähnlichen Strukturen werden als Organoide bezeichnet. Obwohl Organoide die in Pflanzenorganen vorhandenen Haut-, Gefäß- und Grundgewebe enthalten, unterscheiden sie sich von echten Organen darin, dass die Organoide direkt aus der Peripherie des Kallusgewebes und nicht aus organisierten Meristemoiden gebildet werden.

Was ist Meristemoide?

Meristemoid ist eine lokalisierte Gruppe von meristematischen Zellen, die im Kallusgewebe entstehen und zu Trieben und/oder Wurzeln führen können.

Allgemeine Darstellung der Organogenese:

Die in vitro-Organogenese im Kallusgewebe, das von einem kleinen Stück Pflanzengewebe, isolierten Zellen, isolierten Protoplasten, Mikrosporen usw. stammt, kann induziert werden, indem sie auf ein geeignetes Medium oder eine Sequenz von Medien übertragen werden, die die Proliferation von Spross oder Wurzel oder beidem fördern. Das geeignete Medium wird nach der Trial-and-Error-Methode standardisiert.

Der Kallus kann unabhängig von den Hormonen und Nährstoffen, denen er ausgesetzt ist, in undifferenziertem Zustand bleiben. Die Neubildung von Organen folgt im Allgemeinen der Beendigung der unbegrenzten Proliferation. Einzelne Zellen oder Gruppen von Zellen mit kleineren Abmessungen können kleine Gewebenester bilden, die über das Kallusgewebe verstreut sind, die sogenannten Meristemoide, die sich in zyklische Knötchen verwandeln, aus denen sich Triebknospen- oder Wurzelprimordien differenzieren können.

Bei den meisten Kalli kann die Initiation der Triebknospen der Rhizogenese vorausgehen oder umgekehrt, oder die induzierte Triebknospe kann als wurzellose Triebe wachsen. Die Sprossknospenbildung kann mit dem Alter und der Subkultur des Kallusgewebes abnehmen, aber die Bewurzelungsfähigkeit kann über einen längeren Zeitraum bestehen bleiben. Bei einigen Kalli tritt die Wurzelbildung häufiger auf als bei anderen Formen der Organogenese.

Wenn während der Organogenese zuerst die Wurzeln gebildet werden, ist es sehr schwierig, die Sprossknospenbildung aus demselben Kallusgewebe zu induzieren. Wenn die Sprosse jedoch zuerst gebildet werden, können sie später Wurzeln bilden oder als wurzelloser Zustand verbleiben, es sei denn und bis die Sprosse auf ein anderes Medium oder ein hormonloses Medium oder Bedingungen übertragen werden, die eine Wurzelbildung induzieren.

In bestimmten Fällen können Spross- und Wurzelbildung gleichzeitig auftreten. Aber die organische Verbindung zwischen zwei verschiedenen Organprimordien kann hergestellt werden oder auch nicht. Daher ist eine organische Verbindung zwischen Spross- und Wurzelprimordien für die Regeneration vollständiger Pflänzchen aus derselben Kultur unerlässlich. Die Sprossbildung gefolgt von der Bewurzelung ist das allgemeine Merkmal der Organogenese. Das Kallusgewebe kann während der Rhizogenese farblich unverändert bleiben oder eine gelbe Pigmentierung entwickeln. Während der Triebknospenbildung entwickelt das Kallusgewebe im Allgemeinen eine grüne oder blassgrüne Pigmentierung.

Das Kallusgewebe zeigt in vielen Fällen ein hohes Potenzial für die Organogenese, wenn es zum ersten Mal initiiert wird, aber allmählich setzt eine Abnahme ein, während die Subkultur fortschreitet, mit eventuellem Verlust der organogenen Reaktion. Der Verlust des Potenzials für die Organogenese kann entweder auf eine genetische oder eine physiologische Veränderung zurückzuführen sein, die entweder durch verlängerte Kulturbedingungen oder die Zusammensetzung des Kulturmediums induziert wird.

Die genetischen Wirkungen in einem Kallusgewebe spiegeln sich in Veränderungen der Chromosomenstruktur oder -anzahl wie Aneuploidie, Polyploidie, kryptische Chromosomenumlagerungen usw. wider. Solche Chromosomenveränderungen können zum Verlust der Totipotenz der Zellen führen. Während einer längeren Kultur werden totipotente Zellen des Kallusgewebes allmählich durch nicht-totipotente Zellen ersetzt. Es wird allgemein beobachtet, dass die Sprossknospenbildung aus den diploiden Zellen des Kallusgewebes erfolgt.

Im frühen Kulturstadium weist das Kallusgewebe die maximale Anzahl diploider Zellen auf. Schließlich werden die Zellen des Kallusgewebes im späteren Kulturstadium aufgrund der Veränderung der Chromosomenzahl mixaploid, und die Organogenese konnte in einem solchen Kallusgewebe nicht induziert werden.

In einigen Fällen konnten Pflänzchen aber auch aus altem subkultiviertem Kallusgewebe regeneriert und das Potenzial für Organogenese oder Embryogenese im späteren Kulturabschnitt gesteigert werden. Auch hier muss eine Veränderung des Karyotyps nicht immer zu einer organogenetischen Unfähigkeit führen, da beispielsweise die Regeneration von extrem aneuploiden Pflanzen aus 20 Jahre alten Tabaktumorgeweben beobachtet wurde.

Daher kann das Konzept nicht verallgemeinert werden, dass Chromosomenveränderungen die Hauptursache für die organogenetische Unfähigkeit des Kallusgewebes während längerer Kultur sind. Daher wurde eine alternative physiologische Hypothese aufgestellt, um den Verlust des organogenetischen Potentials des Kallusgewebes während längerer Kultur zu erklären.

Nach dieser Hypothese führt die Subkultur oft zum Verlust vieler endogener Faktoren oder Morphogene, die in den kritischen Wachstumsstadien vorhanden sind. Solche Faktoren, die im Anfangsstadium im Kallusgewebe vorhanden sind, werden in späteren Stadien möglicherweise überhaupt nicht oder nur in unzureichender Menge synthetisiert. Als Ergebnis weist Kallusgewebe kein Potenzial für Organogenese oder Embryogenese auf.

Wenn diese Faktoren jedoch dem Medium während der Subkultur zugesetzt werden, sollte die Wiederherstellung des organogenetischen Potenzials wiederhergestellt werden. Es wurde berichtet, dass die Zugabe von Kinetin die Abnahme der regenerativen Reaktion in einer langfristigen Karottenkultur wiederherstellen könnte, während in den Anfangsstadien keine fördernde Wirkung von Kinetin beobachtet wurde. Die Zugabe von Kinetin oder anderen Zusätzen ist jedoch nicht immer förderlich für die Regeneration von Pflanzen in anderen Pflanzenarten. Daher ist es plausibel, dass sowohl genetische als auch physiologische Prozesse an der Abnahme und dem Verlust der organogenetischen Reaktion während längerer Subkultur beteiligt sind.

Die Wirkung chemischer Faktoren oder der Organogenese, insbesondere der Phytohormone, wurde im Explantat einer Vielzahl von Arten untersucht. Das von Skoog und Miller (1957) vertretene Konzept, dass die Induktion der Organogenese vor allem die Zugabe eines angemessenen Gleichgewichts bekannter Phytohormone wie Auxin und Cytokinin zum Kulturmedium erfordern würde, hat sich in vielen experimentellen Materialien nicht als so erwiesen .

In einigen wenigen kultivierten Geweben kann der endogene Regulatorkomplex durch eine exogene Zufuhr von Auxin, Cytokinin oder Gibberellin einzeln oder in Kombination auf das erforderliche Gleichgewicht der Phytohormone eingestellt werden. Im Allgemeinen führt eine hohe Cytokinin-Konzentration zur Initiation der Triebknospen, wohingegen hohe Auxin-Spiegel die Wurzelbildung fördern. Um eine Organogenese zu erhalten, werden daher verschiedene Permutationen und Kombinationen von Hormonen sowie verschiedene Konzentrationen von Hormonen im Kulturmedium ergänzt.

Bestimmte phenolische Verbindungen induzieren auch die Triebinitiierung bei Tabakkallus. Phenolische Verbindungen inaktivieren tatsächlich die Auxine und erhöhen folglich den physiologisch wirksamen Spiegel von Cytokininen, die unweigerlich die Initiation der Sprossknospen bewirken. Die Verwendung von Auxin-Inhibitor oder Auxin-Antagonist über Kulturmedium verursacht auch die Induktion von Sprossknospen.

Zugaben von Adenin in das Kulturmedium induzieren auch Sprossknospen im Kallusgewebe. Die Triebknospeninitiierung erfolgt in haploiden Tabakkulturen in Gegenwart von Chelatbildnern wie 1,3-Diamino-2-hydroxypropan-N.N.N’.N’ tetraessigsäure. Die Zugabe von Abscisinsäure anstelle von Cytokinin induziert auch die Sprossknospenbildung im Wurzelknollengewebe der Süßkartoffel und im Stängelknollengewebe der Kartoffel.

Obwohl die Rolle von Hormonen und ihre quantitativen Wechselwirkungen erkannt wurden, wurden erst vor kurzem einige Anstrengungen unternommen, um einen Einblick in die Biochemie der Organdifferenzierung durch hormonelle Wechselwirkungen zu gewinnen. Es ist eher empirisch. In den letzten Jahren wurden einige indirekte Studien an organbildenden Geweben durchgeführt, indem der Gehalt an strukturellen und enzymatischen Proteinen und die Veränderungen des Isoenzymmusters durch Gelelektrophorese während der Organogenese abgeschätzt wurden.

Von verschiedenen in Pflanzen untersuchten Enzymsystemen ist die Peroxidase unter höheren Pflanzen weit verbreitet und wurde in Bezug auf viele verschiedene Aktivitäten untersucht. Eine der wichtigsten Funktionen der Peroxidase ist die Beteiligung am Stoffwechsel von Auxin. Pflanzengewebekulturen benötigen auch Hormone wie Auxin und Cytokinin für Wachstum und Differenzierung in vitro.

Daher ist die Untersuchung des Peroxidasespiegels durch Abschätzung der Aktivität und der Veränderungen der Isoperoxidasemuster während der Organogenese sehr wichtig. Erhöhungen der Peroxidase-Aktivität in Kallusgewebe wurden vor der Differenzierung sowohl von Spross als auch Wurzel gezeigt. Deutliche Veränderungen der Isoperoxidasemuster wurden auch während der Organdifferenzierung in kultiviertem Gewebe nachgewiesen.

Unterschiede in den Isoperoxidasemustern, die mit der Spross- und Wurzeldifferenzierung verbunden sind, wurden elegant demonstriert. Da angenommen wird, dass kathodische Isoperoxidasen am Auxin-Katabolismus beteiligt sind und die letzten sich bewegenden anodischen Banden mit der Verholzung in Verbindung gebracht wurden, wurden die Veränderungen der Bandenmuster so interpretiert, dass sie Situationen schaffen, die der Spross- oder Wurzelbildung förderlich sind.

Es ist auch offensichtlich, dass bestimmte Isoperoxidase mehrere Tage vor dem tatsächlichen Auftauchen von Wurzel- und Sprossprimodien aus dem Tabakkallus auftraten. Später wurden diese spezifischen Peroxidasen in der regenerierten Wurzel bzw. im Spross nachgewiesen. Solche Isoperoxidasen liefern nützliche biochemische Signale für folgende morphogenetische Ereignisse.

Die Aktivitäten einiger Enzyme des Kohlenhydratstoffwechsels während der Organogenese wurden untersucht. Stärkeakkumulation, von der bekannt ist, dass sie bei verschiedenen morphogenetischen Prozessen in vitro auffällig ist, tritt auch vor der Sprossdifferenzierung von in vitro gezüchtetem Tabakkallus auf.

Die Stärkeakkumulation spiegelt einen hohen Energiebedarf für die organogenetischen Prozesse wider, da eine starke Korrelation zwischen dem Stärkegehalt des Kallus, seiner Atmungsrate und der Sprossbildung gefunden wurde. Gibberellinsäure, die die Stärkeakkumulation unterdrückt, indem sie eine hohe Amylase-Synthese/-Aktivität mobilisiert, hemmt auch die Sprossbildung.

Ein Vergleich der Äpfelsäure-Dehydrogenase-Aktivität unter Wurzel- und Sprossbildungsbedingungen zeigte, dass dies eine ausgeprägtere Aktivität vor der Spross- und Wurzeldifferenzierung war. Entwicklungsmuster der Schlüsselenzyme Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) und Pentose-Phosphat (PP) – Phosphoglucose-Isomerase, Aldolase, Pyruvat-Kinase, Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase, 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase etc -austrieb, der Zuckerrohrkallus bildet.

Im Vergleich zu nicht triebbildenden Callus war der triebbildende Callus durch ein höheres Aktivitätsniveau dieser Enzyme gekennzeichnet.Höhere Aktivitätsniveaus der EMP- und PP-Weg-Enzyme im triebbildenden Zuckerrohrgewebe weisen auf die Erzeugung von Energiemolekülen, Reduktionskraft und Pentosezuckern hin, die für die energieabhängige Reaktion und die Synthese von Nukleinsäuren während der Sproßdifferenzierung wichtig sind.

Da die Differenzierung durch die Synthese von Nukleinsäuren und Proteinen erfolgte, wurden viele Versuche unternommen, die beiden Phänomene zu korrelieren. Es wurde beobachtet, dass die Sprossinitiation bei Cichorium intybus mit Veränderungen im Muster der RNA-Synthese und der Nukleotide einherging (Vasseur 1972). Ein Anstieg des Verhältnisses von RNA/DNA und Histon/DNA stand im Zusammenhang mit der Organogenese bei Tabak und der Embryogenese bei Karotten mit DNA-Synthese.

Protokoll zur Organogenese bei Tabakkallus:

Dies ist ein Experiment, bei dem der reife Tabakstiel initiiert wird, um Kallusgewebe zu erzeugen. Unter geeigneten hormonellen Bedingungen wird Kallus induziert, um entweder Wurzel- oder Sprossprimordien zu bilden.

Das Protokoll ist unten angegeben:

1. Der obere Teil des Stängels von 3-4 Fuß hohen Tabakpflanzen wird geerntet und in 2 cm lange Internodiensegmente geschnitten.

2. Die Oberflächensterilisation des Gewebes erfolgt durch Eintauchen der Stielstücke in 70 % V/V Ethanol für 30 Sekunden, gefolgt von einer 15-minütigen Inkubation in Natriumhypochlorit (1,0 % verfügbares Chlor). Dann wird das Gewebe in mehreren Wechseln mit sterilem destilliertem Wasser gewaschen.

3. Die Stammexplantate werden in eine sterilisierte Petrischale genommen und der Länge nach in zwei gleiche Stücke geschnitten und auf Murashige und Skoog’s (1962) festes Medium (MS) angeimpft, das mit 2 mg/l Indolessigsäure (IAA) und 0,2 mg/l L-Kinetin. Die Kulturen werden dann bei 25 °C mit einer Beleuchtung von etwa 2.000 Lux (16 Stunden Photoperiode) inkubiert.

4. Kallusgewebe mit weißer/gelber Farbe beginnt sich nach zwei Wochen zu bilden und sollte nach sechs Wochen auf frischem Medium subkultiviert werden.

5. Die Organogenese in Kalluskulturen kann stimuliert werden, indem Tabakkallus auf MS-Medium mit unterschiedlichen Auxin/Cytokinin-Verhältnissen übertragen wird. Sproßprimordien entwickeln sich innerhalb von 3 Wochen nach der Übertragung des Kallus auf MS-Medium mit IAA bei 0,02 mg/l und Kinetin bei 1 mg/l (ein hohes Cytokinin/niedriges Auxin-Verhältnis). Die Wurzelbildung erfolgt innerhalb von 2-3 Wochen nach der Übertragung des Kallus auf MS-Medium, das mit 0,2 mg/l IAA und 0,02 mg/l Kinetin (einem hohen Auxin/niedrigem Cytokinin) ergänzt wurde.

6. Nach 6 Wochen können wurzellose Triebe ausgeschnitten und auf das wurzelinduzierende Medium gelegt werden, d. h. MS-Medium mit 0,2 mg/l IAA und 0,02 mg/l.

7. Es ist möglich, die Tabakpflänzchen in Erde zu verpflanzen. Es sollte beachtet werden, dass für die Transplantation von Pflänzchen keine aseptischen Verfahren erforderlich sind. Die Pflänzchen werden aus den Kulturgefäßen entfernt und es sollte darauf geachtet werden, dass das Wurzel- oder Sprosssystem nicht beschädigt wird. Die Pflänzchen werden sorgfältig mit Leitungswasser gewaschen, um das restliche Agarmedium zu entfernen.

Einzelne Pflänzchen werden abgetrennt und in einen Topf (75 mm) mit Sämlingskompost umgepflanzt. Der Boden wird bewässert. Der Topf ist mit einem kleinen umgedrehten Polyäthylenbeutel bedeckt. Dadurch wird der Wasserverlust der Pflänzchen durch Transpiration verringert.

Nach 7 Tagen werden mehrere kleine Löcher in den Polyäthylenbeutel gebohrt und in den nächsten 2-3 Wochen allmählich vergrößert. In diesem Stadium sollten die Tabakpflänzchen ausreichend “ausgehärtet” sein, um die vollständige Entfernung der Plastiktüte zu ermöglichen. Sie können in einem Gewächshaus zur Reife gezüchtet werden.


Inhalt

Die Pflanzenmorphologie „stellt eine Untersuchung der Entwicklung, Form und Struktur von Pflanzen dar und implizit den Versuch, diese auf der Grundlage der Ähnlichkeit von Plan und Herkunft zu interpretieren“. [4] Es gibt vier Hauptforschungsbereiche in der Pflanzenmorphologie, und jeder überschneidet sich mit einem anderen Bereich der biologischen Wissenschaften.

Morphologie ist vor allem vergleichend, das heißt, der Morphologe untersucht Strukturen in vielen verschiedenen Pflanzen der gleichen oder unterschiedlichen Art, zieht dann Vergleiche und formuliert Ähnlichkeiten. Wenn angenommen wird, dass Strukturen in verschiedenen Arten als Ergebnis gemeinsamer, vererbter genetischer Pfade existieren und sich entwickeln, werden diese Strukturen als homolog bezeichnet. Zum Beispiel sehen die Blätter von Kiefer, Eiche und Kohl alle sehr unterschiedlich aus, teilen aber bestimmte Grundstrukturen und Anordnungen der Teile. Die Homologie der Blätter ist eine einfache Schlussfolgerung. Der Pflanzenmorphologe geht noch weiter und entdeckt, dass die Stacheln von Kakteen auch die gleiche Grundstruktur und Entwicklung haben wie die Blätter anderer Pflanzen, und daher sind Kaktusstacheln auch mit Blättern homolog. Dieser Aspekt der Pflanzenmorphologie überschneidet sich mit dem Studium der Pflanzenevolution und der Paläobotanik.

Zweitens beobachtet die Pflanzenmorphologie sowohl die vegetativ (somatisch) Strukturen von Pflanzen, sowie die reproduktiv Strukturen. Die vegetativen Strukturen von Gefäßpflanzen umfassen das Studium des Sprosssystems, bestehend aus Stängeln und Blättern, sowie des Wurzelsystems. Die Fortpflanzungsstrukturen sind vielfältiger und in der Regel spezifisch für eine bestimmte Pflanzengruppe, wie Blumen und Samen, Farn-Sori und Mooskapseln. Die detaillierte Untersuchung der Fortpflanzungsstrukturen von Pflanzen führte zur Entdeckung des Generationswechsels, der bei allen Pflanzen und den meisten Algen vorkommt. Dieser Bereich der Pflanzenmorphologie überschneidet sich mit dem Studium der Biodiversität und Pflanzensystematik.

Drittens untersucht die Pflanzenmorphologie die Pflanzenstruktur auf verschiedenen Skalen. Auf den kleinsten Skalen sind Ultrastruktur, die allgemeinen Strukturmerkmale von Zellen, die nur mit Hilfe eines Elektronenmikroskops sichtbar sind, und Zytologie, die Untersuchung von Zellen mit Hilfe der optischen Mikroskopie. Auf dieser Skala überschneidet sich die Pflanzenmorphologie mit der Pflanzenanatomie als Studiengebiet. Am größten ist das Studium der Pflanzen Wachstumsgewohnheit, die Gesamtarchitektur einer Anlage. Das Verzweigungsmuster eines Baumes variiert von Art zu Art, ebenso wie das Aussehen einer Pflanze als Baum, Kraut oder Gras.

Viertens untersucht die Pflanzenmorphologie das Muster von Entwicklung, der Prozess, durch den Strukturen entstehen und reifen, während eine Pflanze wächst. Während Tiere alle Körperteile produzieren, die sie von Anfang ihres Lebens an haben werden, produzieren Pflanzen während ihres gesamten Lebens ständig neue Gewebe und Strukturen. Eine lebende Pflanze hat immer embryonales Gewebe. Die Art und Weise, in der neue Strukturen während ihrer Bildung reifen, kann durch den Zeitpunkt im Leben der Pflanze, zu dem sie sich entwickeln, sowie durch die Umgebung, der die Strukturen ausgesetzt sind, beeinflusst werden. Ein Morphologe untersucht diesen Prozess, die Ursachen und das Ergebnis. Dieser Bereich der Pflanzenmorphologie überschneidet sich mit der Pflanzenphysiologie und -ökologie.

Ein Pflanzenmorphologe macht Vergleiche zwischen Strukturen in vielen verschiedenen Pflanzen derselben oder verschiedener Arten. Bei solchen Vergleichen zwischen ähnlichen Strukturen in verschiedenen Werken stellt sich die Frage: warum die strukturen sind ähnlich. Es ist sehr wahrscheinlich, dass ähnliche zugrunde liegende Ursachen der Genetik, Physiologie oder Reaktion auf die Umwelt zu dieser Ähnlichkeit im Aussehen geführt haben. Das Ergebnis der wissenschaftlichen Untersuchung dieser Ursachen kann zu einem von zwei Einblicken in die zugrunde liegende Biologie führen:

  1. Homologie - Die Struktur der beiden Arten ist aufgrund der gemeinsamen Abstammung und der gemeinsamen Genetik ähnlich.
  2. Konvergenz - Die Struktur der beiden Arten ist aufgrund der unabhängigen Anpassung an gemeinsame Umweltbelastungen ähnlich.

Zu verstehen, welche Eigenschaften und Strukturen zu jedem Typ gehören, ist ein wichtiger Teil des Verständnisses der Pflanzenevolution. Der Evolutionsbiologe verlässt sich auf den Pflanzenmorphologen, um Strukturen zu interpretieren, und liefert wiederum Phylogenien der Pflanzenbeziehungen, die zu neuen morphologischen Erkenntnissen führen können.

Homologie Bearbeiten

Wenn angenommen wird, dass Strukturen in verschiedenen Arten als Ergebnis gemeinsamer, vererbter genetischer Pfade existieren und sich entwickeln, werden diese Strukturen als bezeichnet homolog. Zum Beispiel sehen die Blätter von Kiefer, Eiche und Kohl alle sehr unterschiedlich aus, teilen aber bestimmte Grundstrukturen und Anordnung der Teile. Die Homologie der Blätter ist eine einfache Schlussfolgerung. Der Pflanzenmorphologe geht noch weiter und entdeckt, dass die Stacheln von Kakteen auch die gleiche Grundstruktur und Entwicklung haben wie die Blätter anderer Pflanzen, und daher sind Kaktusstacheln auch mit Blättern homolog.

Konvergenz Bearbeiten

Wenn angenommen wird, dass Strukturen in verschiedenen Arten existieren und sich als Ergebnis gemeinsamer Anpassungsreaktionen auf Umweltdruck entwickeln, werden diese Strukturen als bezeichnet konvergent. Zum Beispiel die Wedel von Bryopsis plumosa und Stängel von Spargelsetaceus beide haben das gleiche gefiederte, verzweigte Aussehen, obwohl eine Alge und eine Blütenpflanze ist. Die Ähnlichkeit in der Gesamtstruktur tritt aufgrund der Konvergenz unabhängig voneinander auf. Die Wuchsform vieler Kakteen und Arten von Euphorbie ist sehr ähnlich, obwohl sie weit entfernten Familien angehören. Die Ähnlichkeit resultiert aus gemeinsamen Lösungen für das Überleben in einer heißen, trockenen Umgebung.

Die Pflanzenmorphologie behandelt sowohl die vegetativen Strukturen der Pflanzen als auch die Fortpflanzungsstrukturen.

Die vegetativ (somatisch) Strukturen von Gefäßpflanzen umfassen zwei Hauptorgansysteme: (1) a Schuss system, bestehend aus Stängeln und Blättern, und (2) a Wurzelsystem. Diese beiden Systeme sind fast allen Gefäßpflanzen gemeinsam und bilden ein einheitliches Thema für das Studium der Pflanzenmorphologie.

Im Gegensatz dazu ist die reproduktiv Strukturen sind vielfältig und in der Regel spezifisch für eine bestimmte Pflanzengruppe. Strukturen wie Blüten und Früchte kommen nur in den Angiospermen vor. Sori kommen nur in Farnen vor und Samenzapfen kommen nur in Koniferen und anderen Gymnospermen vor. Daher werden reproduktive Merkmale als nützlicher für die Klassifizierung von Pflanzen angesehen als vegetative Merkmale.

Zur Identifizierung verwenden Bearbeiten

Pflanzenbiologen verwenden morphologische Merkmale von Pflanzen, die verglichen, gemessen, gezählt und beschrieben werden können, um die Unterschiede oder Ähnlichkeiten in Pflanzentaxa zu beurteilen und diese Merkmale zur Pflanzenidentifizierung, -klassifizierung und -beschreibung zu verwenden.

Wenn Zeichen in Beschreibungen oder zur Identifizierung verwendet werden, werden sie genannt Diagnose oder Schlüsselfiguren die sowohl qualitativ als auch quantitativ sein können.

  1. Quantitative Merkmale sind morphologische Merkmale, die gezählt oder gemessen werden können, beispielsweise hat eine Pflanzenart Blütenblätter mit einer Breite von 10–12 mm.
  2. Qualitative Merkmale sind morphologische Merkmale wie Blattform, Blütenfarbe oder Behaarung.

Beide Arten von Zeichen können für die Identifizierung von Pflanzen sehr nützlich sein.

Generationenwechsel Bearbeiten

Die detaillierte Untersuchung der Fortpflanzungsstrukturen bei Pflanzen führte zur Entdeckung des Generationswechsels, der in allen Pflanzen und den meisten Algen durch den deutschen Botaniker Wilhelm Hofmeister vorkommt. Diese Entdeckung ist eine der wichtigsten in der Pflanzenmorphologie, da sie eine gemeinsame Grundlage für das Verständnis des Lebenszyklus aller Pflanzen bietet.

Pigmentierung bei Pflanzen Bearbeiten

Die Hauptfunktion von Pigmenten in Pflanzen ist die Photosynthese, bei der das grüne Pigment Chlorophyll zusammen mit mehreren roten und gelben Pigmenten verwendet wird, die dazu beitragen, so viel Lichtenergie wie möglich einzufangen. Pigmente sind auch ein wichtiger Faktor, um Insekten zu Blumen zu locken, um die Bestäubung zu fördern.

Pflanzenpigmente umfassen eine Vielzahl verschiedener Molekülarten, darunter Porphyrine, Carotinoide, Anthocyane und Betalaine. Alle biologischen Pigmente absorbieren selektiv bestimmte Wellenlängen des Lichts, während sie andere reflektieren. Das absorbierte Licht kann von der Pflanze verwendet werden, um chemische Reaktionen anzutreiben, während die reflektierten Wellenlängen des Lichts die Farbe bestimmen, die das Pigment für das Auge erscheint.

Anlage Entwicklung ist der Prozess, durch den Strukturen entstehen und reifen, wenn eine Pflanze wächst. Es ist ein Fachstudium in Pflanzenanatomie und Pflanzenphysiologie sowie Pflanzenmorphologie.

Der Entwicklungsprozess bei Pflanzen unterscheidet sich grundlegend von dem bei Wirbeltieren. Wenn sich ein tierischer Embryo zu entwickeln beginnt, produziert er sehr früh alle Körperteile, die er jemals in seinem Leben haben wird. Wenn das Tier geboren wird (oder aus seinem Ei schlüpft), hat es alle seine Körperteile und wird von diesem Zeitpunkt an nur noch größer und reifer. Pflanzen hingegen produzieren ihr Leben lang ständig neue Gewebe und Strukturen aus Meristeme [5] an den Spitzen von Organen oder zwischen reifen Geweben. Somit besitzt eine lebende Pflanze immer embryonales Gewebe.

Die in einer Anlage gesehenen Organisationseigenschaften sind emergente Eigenschaften die mehr sind als die Summe der einzelnen Teile. "Der Zusammenbau dieser Gewebe und Funktionen zu einem integrierten vielzelligen Organismus liefert nicht nur die Eigenschaften der einzelnen Teile und Prozesse, sondern auch eine ganz neue Reihe von Eigenschaften, die auf der Grundlage der Untersuchung der einzelnen Teile nicht vorhersehbar gewesen wären." [6] Mit anderen Worten, es reicht nicht aus, alles über die Moleküle in einer Pflanze zu wissen, um die Eigenschaften der Zellen vorherzusagen, und die Kenntnis aller Eigenschaften der Zellen wird nicht alle Eigenschaften der Pflanzenstruktur vorhersagen.

Wachstum Bearbeiten

Eine Gefäßpflanze beginnt mit einer einzelligen Zygote, die durch die Befruchtung einer Eizelle durch eine Samenzelle gebildet wird. Von diesem Punkt an beginnt es sich zu teilen, um einen Pflanzenembryo durch den Prozess der Embryogenese. Dabei organisieren sich die resultierenden Zellen so, dass ein Ende zur ersten Wurzel wird, während das andere Ende die Spitze des Sprosses bildet. Bei Samenpflanzen entwickelt der Embryo ein oder mehrere "Samenblätter" (Kotyledonen). Am Ende der Embryogenese hat die junge Pflanze alle notwendigen Teile, um ihr Leben zu beginnen.

Sobald der Embryo aus seinem Samen oder seiner Mutterpflanze keimt, beginnt er, durch den Prozess der Bildung zusätzliche Organe (Blätter, Stängel und Wurzeln) zu produzieren Organogenese. Neue Wurzeln wachsen aus Wurzelmeristemen, die sich an der Spitze der Wurzel befinden, und neue Stängel und Blätter wachsen aus Sprossmeristemen, die sich an der Spitze des Sprosses befinden. [7] Eine Verzweigung tritt auf, wenn kleine Zellklumpen, die vom Meristem zurückgelassen wurden und die noch keine zelluläre Differenzierung durchlaufen haben, um ein spezialisiertes Gewebe zu bilden, als Spitze einer neuen Wurzel oder eines neuen Triebs zu wachsen beginnen. Das Wachstum von einem solchen Meristem an der Spitze einer Wurzel oder eines Sprosses wird als primäres Wachstum bezeichnet und führt zur Verlängerung dieser Wurzel oder dieses Sprosses. Sekundäres Wachstum führt zur Verbreiterung einer Wurzel oder eines Schößlings durch Teilungen von Zellen in einem Kambium. [8]

Neben dem Wachstum durch Zellteilung kann eine Pflanze auch durch Zelldehnung. Dies tritt auf, wenn einzelne Zellen oder Zellgruppen länger werden. Nicht alle Pflanzenzellen werden gleich lang. Wenn Zellen auf einer Seite eines Stammes länger und schneller wachsen als Zellen auf der anderen Seite, biegt sich der Stamm dadurch zur Seite der langsamer wachsenden Zellen. Dieses gerichtete Wachstum kann über die Reaktion einer Pflanze auf einen bestimmten Reiz erfolgen, wie zum Beispiel Licht (Phototropismus), Schwerkraft (Gravotropismus), Wasser (Hydrotropismus) und Körperkontakt (Thigmotropismus).

Pflanzenwachstum und -entwicklung werden durch spezifische Pflanzenhormone und Pflanzenwachstumsregulatoren (PGRs) vermittelt (Ross et al. 1983). [9] Endogene Hormonspiegel werden durch Pflanzenalter, Winterhärte, Ruhe und andere metabolische Bedingungen, Photoperiode, Trockenheit, Temperatur und andere externe Umweltbedingungen und exogene Quellen von PGRs, z. B. extern angewendet und rhizosphärischen Ursprungs, beeinflusst.

Morphologische Variation Bearbeiten

Pflanzen weisen eine natürliche Variation in ihrer Form und Struktur auf. Während alle Organismen von Individuum zu Individuum variieren, weisen Pflanzen eine zusätzliche Art von Variation auf. Innerhalb eines einzelnen Individuums wiederholen sich Teile, die sich in Form und Struktur von anderen ähnlichen unterscheiden können

Künste. Diese Variation ist am leichtesten in den Blättern einer Pflanze zu erkennen, obwohl andere Organe wie Stängel und Blüten ähnliche Variationen aufweisen können. Es gibt drei Hauptursachen für diese Variation: Positionseffekte, Umwelteffekte und Jugendlichkeit.

Evolution der Pflanzenmorphologie Bearbeiten

Transkriptionsfaktoren und transkriptionale regulatorische Netzwerke spielen eine Schlüsselrolle in der Pflanzenmorphogenese und ihrer Evolution. Während der Pflanzenlandung entstanden viele neue Transkriptionsfaktorfamilien, die vorzugsweise in die Netzwerke der multizellulären Entwicklung, Reproduktion und Organentwicklung eingebunden sind, was zu einer komplexeren Morphogenese von Landpflanzen beiträgt. [10]

Positionseffekte Bearbeiten

Obwohl Pflanzen im Laufe ihres Lebens zahlreiche Kopien desselben Organs produzieren, sind nicht alle Kopien eines bestimmten Organs identisch. Es gibt Unterschiede zwischen den Teilen einer reifen Pflanze, die sich aus der relativen Position ergeben, in der das Organ produziert wird. Beispielsweise können die Blätter entlang eines neuen Zweigs in einem konsistenten Muster entlang des Zweigs variieren. Die Form der Blätter, die in der Nähe der Basis des Zweiges produziert werden, unterscheidet sich von den Blättern, die an der Spitze der Pflanze produziert werden, und dieser Unterschied ist von Zweig zu Zweig bei einer bestimmten Pflanze und bei einer bestimmten Art konsistent. Dieser Unterschied bleibt bestehen, nachdem die Blätter an beiden Enden des Zweiges ausgereift sind, und ist nicht darauf zurückzuführen, dass einige Blätter jünger sind als andere.

Umweltauswirkungen Bearbeiten

Die Art und Weise, in der neue Strukturen während ihrer Bildung reifen, kann durch den Zeitpunkt des Pflanzenlebens, zu dem sie sich entwickeln, sowie durch die Umgebung, der die Strukturen ausgesetzt sind, beeinflusst werden. Dies kann bei Wasserpflanzen und aufstrebenden Pflanzen beobachtet werden.

Temperatur bearbeiten

Die Temperatur hat eine Vielzahl von Auswirkungen auf Pflanzen, die von einer Vielzahl von Faktoren abhängen, einschließlich der Größe und des Zustands der Pflanze sowie der Temperatur und Dauer der Exposition. Je kleiner und saftiger die Pflanze, desto größer ist die Anfälligkeit für Schäden oder Tod durch zu hohe oder zu niedrige Temperaturen. Die Temperatur beeinflusst die Geschwindigkeit biochemischer und physiologischer Prozesse, wobei die Geschwindigkeiten im Allgemeinen (innerhalb von Grenzen) mit der Temperatur steigen. Die Van’t Hoff-Beziehung für monomolekulare Reaktionen (die besagt, dass sich die Geschwindigkeit einer Reaktion bei einer Temperaturerhöhung von 10 °C verdoppelt oder verdreifacht) gilt jedoch nicht streng für biologische Prozesse, insbesondere bei niedrigen und hohen Temperaturen.

Wenn Wasser in Pflanzen gefriert, hängen die Folgen für die Pflanze stark davon ab, ob das Einfrieren intrazellulär (innerhalb von Zellen) oder außerhalb von Zellen in interzellulären (extrazellularen) Räumen erfolgt. [11] Intrazelluläres Einfrieren tötet normalerweise die Zelle ab, unabhängig von der Widerstandsfähigkeit der Pflanze und ihres Gewebes. [12] Intrazelluläres Einfrieren kommt in der Natur selten vor, aber moderate Temperaturabnahmeraten, z. B. 1 °C bis 6 °C/Stunde, führen zur Bildung von interzellulärem Eis, und dieses "extraorganische Eis" [13] kann oder kann nicht sein tödlich, abhängig von der Härte des Gewebes.

Bei Temperaturen unter dem Gefrierpunkt gefriert das Wasser in den Interzellularräumen von Pflanzengeweben zuerst, obwohl das Wasser nicht gefroren bleiben kann, bis die Temperaturen unter 7 °C fallen. [11] Nach der anfänglichen interzellulären Eisbildung schrumpfen die Zellen, da Wasser an das segregierte Eis verloren geht. Die Zellen werden einer Gefriertrocknung unterzogen, wobei die Dehydration die Hauptursache für Gefrierverletzungen ist.

Es hat sich gezeigt, dass die Abkühlgeschwindigkeit die Frostbeständigkeit von Geweben beeinflusst [14], aber die tatsächliche Gefriergeschwindigkeit hängt nicht nur von der Abkühlungsgeschwindigkeit, sondern auch vom Grad der Unterkühlung und den Eigenschaften des Gewebes ab. [15] Sakai (1979a) [14] demonstrierte eine Eissegregation in Triebprimordien von Alaska-Weiß- und Schwarzfichten, wenn sie langsam auf 30 °C bis -40 °C abgekühlt wurden. Diese gefriergetrockneten Buds überlebten das Eintauchen in flüssigen Stickstoff, wenn sie langsam wieder erwärmt wurden. Floral primordia reagierte ähnlich. Das Extraorgan-Gefrieren in den Primordien erklärt die Fähigkeit der widerstandsfähigsten der borealen Nadelbäume, Winter in Regionen zu überleben, in denen die Lufttemperaturen oft auf -50 ° C oder niedriger fallen. [13] Die Winterhärte solcher Koniferen wird durch die Kleinheit der Knospen, durch die Entwicklung einer schnelleren Verlagerung von Wasser und die Fähigkeit, intensive Gefriertrocknung zu tolerieren, verbessert. Bei borealen Arten von Picea und Pinus, ist die Frostresistenz 1-jähriger Sämlinge bei ähnlichen Ruhezuständen vergleichbar mit ausgewachsenen Pflanzen [16].

Jugend Bearbeiten

Die Organe und Gewebe, die von einer jungen Pflanze, z. B. einem Sämling, produziert werden, unterscheiden sich oft von denen, die von derselben Pflanze produziert werden, wenn sie älter ist. Dieses Phänomen ist bekannt als Jugendlichkeit oder Heteroblastie. Junge Bäume produzieren beispielsweise längere, schlankere Äste, die mehr nach oben wachsen als die Äste, die sie als ausgewachsener Baum produzieren. Darüber hinaus neigen Blätter, die während des frühen Wachstums produziert werden, dazu, größer, dünner und unregelmäßiger zu sein als die Blätter der erwachsenen Pflanze. Exemplare juveniler Pflanzen können so völlig anders aussehen als ausgewachsene Pflanzen derselben Art, dass eierlegende Insekten die Pflanze nicht als Nahrung für ihre Jungen erkennen. Unterschiede sind in der Bewurzelungsfähigkeit und Blüte zu sehen und können am gleichen ausgewachsenen Baum gesehen werden. Juvenile Stecklinge, die von der Basis eines Baumes entnommen werden, bilden viel leichter Wurzeln als Stecklinge, die von der mittleren bis oberen Krone stammen. Die Blüte in der Nähe der Basis eines Baumes fehlt oder ist weniger üppig als die Blüte in den höheren Zweigen, insbesondere wenn ein junger Baum zum ersten Mal das Blütealter erreicht. [17]

Der Übergang von frühen zu späten Wachstumsformen wird als „vegetativer Phasenwechsel“ bezeichnet, aber es gibt einige Meinungsverschiedenheiten über die Terminologie. [18]

Rolf Sattler hat grundlegende Konzepte der vergleichenden Morphologie wie den Begriff der Homologie überarbeitet. Er betonte, dass Homologie auch partielle Homologie und quantitative Homologie umfassen sollte. [19] [20] Dies führt zu einer Kontinuumsmorphologie, die ein Kontinuum zwischen den morphologischen Kategorien Wurzel, Spross, Stängel (Caulom), Blatt (Phyllom) und Haar (Trichom) zeigt. Wie Zwischenstufen zwischen den Kategorien am besten beschrieben werden, wurde von Bruce K. Kirchoff et al. [21] Eine kürzlich vom Stalk Institute durchgeführte Studie extrahierte Koordinaten, die der Basis und den Blättern jeder Pflanze im 3D-Raum entsprechen. Wenn die Pflanzen in der Grafik entsprechend ihrer tatsächlichen Nährstofftransportentfernungen und Gesamtastlängen platziert wurden, fielen die Pflanzen fast perfekt auf die Pareto-Kurve. "Dies bedeutet, dass die Art und Weise, wie Pflanzen ihre Architekturen entwickeln, auch einen sehr verbreiteten Kompromiss beim Netzwerkdesign optimiert. Basierend auf der Umgebung und der Art wählt die Pflanze verschiedene Möglichkeiten aus, um Kompromisse für diese speziellen Umgebungsbedingungen einzugehen." [22]

Zu Ehren von Agnes Arber, Autorin der Teiltriebtheorie des Blattes, nannten Rutishauser und Isler den Kontinuumsansatz Fuzzy Arberian Morphology (FAM). „Fuzzy“ bezieht sich auf Fuzzy-Logik, „Arberian“ auf Agnes Arber. Rutishauser und Isler betonten, dass dieser Ansatz nicht nur durch viele morphologische Daten gestützt wird, sondern auch durch Hinweise aus der Molekulargenetik. [23] Neuere Erkenntnisse aus der Molekulargenetik liefern weitere Unterstützung für die Kontinuumsmorphologie. James (2009) kam zu dem Schluss, dass "es mittlerweile weithin akzeptiert ist, dass Radialität [charakteristisch für die meisten Stängel] und Dorsiventralität [Eigenschaft von Blättern] nur Extreme eines kontinuierlichen Spektrums sind. Tatsächlich ist es einfach das Timing der KNOX-Genexpression! ." [24] Eckardt und Baum (2010) kamen zu dem Schluss, dass „es mittlerweile allgemein anerkannt ist, dass zusammengesetzte Blätter sowohl Blatt- als auch Sprosseigenschaften aufweisen“. [25]

Die Prozessmorphologie beschreibt und analysiert das dynamische Kontinuum der Pflanzenform. Nach diesem Ansatz sind Strukturen nicht verfügen über Prozess(e), sie sind Prozess(e). [26] [27] [28] So wird die Struktur-Prozess-Dichotomie überwunden durch "eine Erweiterung unseres Begriffs von 'Struktur', um einzubeziehen und zu erkennen, dass es im lebenden Organismus nicht nur um eine räumliche Struktur mit eine 'Aktivität' als etwas dagegen oder dagegen, sondern dass der konkrete Organismus ein Raum ist.zeitlich Struktur und dass diese raum-zeitliche Struktur die Aktivität selbst ist." [29]

Für Jeune, Barabé und Lacroix sind klassische Morphologie (d. h. Mainstream-Morphologie, basierend auf einem qualitativen Homologiekonzept, das sich gegenseitig ausschließende Kategorien impliziert) und Kontinuumsmorphologie Unterklassen der umfassenderen Prozessmorphologie (dynamische Morphologie). [30]

Klassische Morphologie, Kontinuumsmorphologie und Prozessmorphologie sind für die Pflanzenevolution von großer Bedeutung, insbesondere für das Gebiet der Pflanzenevolutionsbiologie (plant evo-devo), das versucht, Pflanzenmorphologie und molekulare Pflanzengenetik zu integrieren. [31] In einer ausführlichen Fallstudie zu ungewöhnlichen Morphologien illustrierte und diskutierte Rutishauser (2016) verschiedene Themen des Pflanzen-Evo-Devo wie die Unschärfe (Kontinuität) morphologischer Konzepte, das Fehlen einer Eins-zu-Eins-Korrespondenz zwischen Strukturkategorien und Genexpression, der Begriff des Morphospace, der Anpassungswert von Bauplanmerkmalen gegenüber Patio-Ludens, physiologische Anpassungen, hoffnungsvolle Monster und Saltational Evolution, die Bedeutung und Grenzen der Entwicklungsrobustheit usw. [32]

Ob es uns gefällt oder nicht, die morphologische Forschung wird von philosophischen Annahmen wie der Entweder-Oder-Logik, der Fuzzy-Logik, dem Struktur-Prozess-Dualismus oder seiner Transzendenz beeinflusst. Und empirische Erkenntnisse können die philosophischen Annahmen beeinflussen. Es gibt also Wechselwirkungen zwischen Philosophie und empirischen Erkenntnissen. Diese Wechselwirkungen sind Gegenstand der sogenannten Philosophie der Pflanzenmorphologie. [33]


Der Beitrag von Zellen und Geweben

Die beiden Hauptfaktoren, die die Formen von Pflanzengeweben und -organen bestimmen, sind die Ausrichtung der Zellteilungsebenen und die Formen, die die Zellen bei ihrer Vergrößerung annehmen. Wenn die Teilungsebenen in einer Zellmasse zufällig ausgerichtet sind und sich einzelne Zellen gleichmäßig ausdehnen, wird sich das Gewebe eindeutig als Kugel vergrößern. Wenn die Zellteilungsebenen dagegen regelmäßig ausgerichtet sind oder die Expansion einzelner Zellen gerichtet ist, kann das Gewebe eine Vielzahl von Formen annehmen. In einem Stamm beispielsweise sind die Zellteilungsebenen des Promeristems in verschiedenen Winkeln zur Stammachse ausgerichtet, so dass neu produzierte Zellen sowohl zur Breite als auch zur Länge beitragen. Unterhalb dieses Bereiches, im Rippenmeristem, nimmt der Anteil der Teilungen mit der Zellplatte rechtwinklig zur Achse zu, so dass die Zellen eher in Feilen orientiert sind. Die Zellen in diesen Feilen dehnen sich vertikal stärker aus als horizontal, und dementsprechend entwickelt sich der Stamm als Zylinder.

Die Faktoren, die die Orientierung der Zellteilungsebenen in Meristemen steuern, sind weitgehend unbekannt. Es wird jedoch angenommen, dass Zellinteraktionen die Verteilung und Ausrichtung der Teilungen koordinieren. In jeder Zelle helfen Mikrotubuli im Zytoplasma, den Zellkern zu orientieren, bevor er sich teilt. Dann, zum Zeitpunkt der Teilung, sind andere Mikrotubuli, die in einer spindelförmigen Figur (der mitotischen Spindel) angeordnet sind, daran beteiligt, die Tochterchromosomen zu trennen und sie zu den gegenüberliegenden Enden der Elternzelle zu bewegen. Danach hilft der verbleibende Teil der Spindel, die Platte zu lokalisieren, die die beiden Tochterzellen trennt. Mikrotubuli sind auch an der Bestimmung der Wachstumsrichtung in expandierenden Zellen beteiligt, da sie den Aufbau der Zellwand zu beeinflussen scheinen, indem sie die Art und Weise kontrollieren, wie Cellulose darin abgelegt wird.

Obwohl die Formänderung eine Form der Zelldifferenzierung ist, bezeichnet der Begriff im allgemeineren Sinne eine Funktionsänderung, die meist mit einer Spezialisierung und dem Verlust der Fähigkeit zur weiteren Teilung einhergeht. Bei der biochemischen Differenzierung kommt es häufig zu einer Veränderung des Charakters der Zellorganellen – etwa wenn ein generalisierter potentieller Pigmentkörper (Proplastid) als Chloroplast, ein chlorophyllhaltiges Plastid, heranreift. Aber es kann auch strukturelle Veränderungen auf subzellulärer Ebene beinhalten, wie wenn Organellen ihren Charakter in Zellen ändern, die einer intensiven metabolischen Aktivität nachgehen.

Die Differenzierung von Pflanzenzellen für die Bewegung von Stoffen und die Bereitstellung von mechanischer Unterstützung oder Schutz hängt unweigerlich von der Veränderung der Wände ab. Dies beinhaltet in der Regel die Anlagerung neuartiger Wandmaterialien, wie Lignin in Holzgewebe und Cutin und Suberin in Epidermisgewebe und Kork. Die damit einhergehenden Strukturveränderungen müssen kontrolliert werden, denn die Wandmaterialien werden nicht wahllos, sondern zell- bzw. gewebespezifisch nach einem Muster aufgetragen. Die Musterbildung während des Zellwandwachstums hängt nicht nur von den zytoplasmatischen Mikrotubuli ab, wie beim Aufbau der Zellen, aus denen die wasserleitenden Gefäße (Xylemelemente) entstehen, sondern auch von zytoplasmatischen Membranen, wie bei der Bildung von siebartige Endwände (Siebplatten) in den Zellen, aus denen lebensmittelführende Gefäße (Phloemelemente) entstehen.

Die Differenzierung des Xylems gipfelt im Absterben der beteiligten Zellen, und die Gefäße werden aus leeren Wandketten gebildet. Dies ist ein Beispiel für „programmierten Tod“, kein ungewöhnliches Phänomen in der Pflanzen- und Tierentwicklung.


8.3: Triebentwicklung - Biologie

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Dieser Kurs richtet sich an Personen, die daran interessiert sind, die Grundlagen der Pflanzenbiologie zu verstehen. In diesen vier Vortragsreihen lernen wir zunächst die Struktur-Funktion von Pflanzen und Pflanzenzellen kennen. Dann versuchen wir zu verstehen, wie Pflanzen wachsen und sich entwickeln und so komplexe Strukturen wie Blumen bilden. Sobald wir wissen, wie Pflanzen wachsen und sich entwickeln, werden wir uns mit dem Verständnis der Photosynthese befassen – wie Pflanzen Kohlendioxid aus der Luft und Wasser aus dem Boden aufnehmen und dieses in Sauerstoff zum Atmen und Zucker zum Essen umwandeln. Im letzten Vortrag lernen wir die faszinierende, wichtige und umstrittene Wissenschaft hinter der Gentechnik in der Landwirtschaft kennen. Wenn Sie es noch nicht gemacht haben, interessiert Sie vielleicht auch mein anderer Kurs - What A Plant Knows, der untersucht, wie Pflanzen ihre Umgebung sehen, riechen, hören und fühlen: https://www.coursera.org/learn/ Pflanze weiß. Um eine Studienleistung für diesen Kurs zu erhalten, müssen Sie die akademische Prüfung auf dem Campus erfolgreich bestehen. Informationen zur Anmeldung zur akademischen Prüfung – https://tauonline.tau.ac.il/registration Zusätzlich können Sie sich mit den Noten aus den Lehrveranstaltungen für bestimmte Studiengänge bewerben. Lesen Sie hier mehr darüber – https://go.tau.ac.il/ba/mooc-acceptance Lehrer, die diesen Kurs in ihren Klassenzimmern unterrichten möchten, sind eingeladen, unser Academic High School-Programm hier zu erkunden – https://tauonline. tau.ac.il/online-highschool

Олучаемые навыки

Pflanzenbiologie, Biologie, Genetik, Pflanzen

Ецензии

Der Kurs leistet sehr gute Arbeit, um die geplanten Inhalte bereitzustellen. Wenn Sie das Feld jedoch bereits studiert haben und ein tieferes Verständnis wie ich haben möchten, müssen Sie sich nach anderen Kursen umsehen.

Ein interessanter und informativer Kurs. Manchmal etwas herausfordernd für diejenigen von uns ohne Vorkenntnisse in Biologie, aber gut präsentiert und sorgfältig erklärt. Eine sehr positive Erfahrung.

Реподаватели

Professor Daniel Chamovitz, Ph.D.

Präsident der Ben-Gurion-Universität des Negev

Екст видео

Nachdem wir nun gesehen haben, wie das Wurzelspitzenmeristem funktioniert, gehen wir nun zum Sprosssystem und zum Sprossapikalmeristem. Nun ist das Sprossapikalmeristem komplexer, weil die Struktur der Sprosse komplexer ist als die Struktur der Wurzel. Der Trieb besteht aus drei Hauptorganen. Ein Blatt, ein Stängel und eine Knospe, die dann aus der Pflanze einen weiteren Zweig bilden können. Und wir haben hier eine sich wiederholende Struktur von Blatt, Knospe und Stängel. Das Blatt, wo es auf den Stängel trifft, nennen wir den Knoten. Der Bereich zwischen zwei Blättern wird Internodium genannt. Wir haben also eine sich wiederholende Struktur aus einem Knoten und einem Internode, einem Knoten und einem Internodium. Der Knoten umfasst das Blatt und die Knospe und das Internodium umfasst den Stängel. Diese Struktur wird aus dem apikalen Meristem gebildet. Jetzt sieht man das Apikalmeristem des Triebs nie mehr, da das Apikalmeristem genau an der Spitze des Triebs unter Schichten junger Blätter versteckt ist. Wenn wir all diese Blätter abschälen, sehen wir, dass wir ein apikales Meristem einer Kuppel haben und diese kuppelartige Struktur zu verschiedenen Zeiten Blätter produziert. Zu unterschiedlichen Zeiten produziert sie Knospen und zu anderen Zeiten produziert sie Stängel. Was wir sehen ist, dass dieses Meristem in einer Schleife arbeitet, sehr ähnlich einem Computerprogramm. Wie funktioniert ein Computerprogramm? Nun, Sie initialisieren ein Programm, dann haben Sie eine Schleife, in der Sie Schritt eins, Schritt zwei, Schritt drei ausführen müssen, und dann kehrt die Schleife zu sich selbst zurück, sie wiederholt sich. Sie gehen Schritt eins, Schritt zwei, Schritt drei, bis Sie zu einem Signal gelangen, das dann das Programm anweist, diese Schleife zu stoppen und dann etwas anderes zu tun. Was passiert im Sprossapikalmeristem? Sobald das vegetative Wachstum beginnt, gehen Sie durch Schritt eins und machen einen Stiel. Schritt zwei, mach ein Blatt. Schritt drei, mache eine Knospe. Wiederholen Sie es erneut, erstellen Sie einen neuen Knoten. Machen Sie ein Blatt, machen Sie einen Stiel, machen Sie eine Knospe. Alles wiederholt sich und diese Schleife von Strukturen. Erstellen eines Knotens und eines Internoden. Erstellen eines Knotens und eines Internos. Wiederholt sich, bis die Pflanze ein Signal erhält, zu stoppen und ein neues Programm zu starten, und dies wäre das Blühprogramm. Aber bevor wir darauf eingehen, gehen wir noch einmal zurück und schauen uns das apikale Meristem etwas genauer an. Hier haben wir eine Nahaufnahme eines apikalen Meristems. In dieser winzigen Struktur werden wir beide Epidermis haben, wir werden Zellen haben, die zu Epidermis werden. Zellen, die zu Kortex werden, und Zellen, die zu Gefäßgewebe werden, aber Unterschiede im Wachstum und zeitliche Unterschiede bestimmen die endgültige Identität des Organs. An dieser sehr kleinen Struktur hier, sehr versteckt im apikalen Meristem, konnte man zum Beispiel sehen, dass wir an den Rändern dieser Kuppelstruktur bestimmte Auswüchse haben und diese Auswüchse dann bilden, was zu Blättern wird. Aber sobald sich diese Blätter verlängert haben, wird das Blatt, das Apikalmeristem, noch eine Weile weiter wachsen, um jetzt den neuen Stängel zu bilden, bevor wieder Blätter gebildet werden. Also wieder, Schritt eins, machen Sie das Blatt. Schritt zwei, machen Sie die Knospe. Schritt drei, machen Sie den Stiel und fahren Sie fort. Aber an einem bestimmten Punkt der Entwicklung hört diese Schleife auf und das gleiche apikale Meristem, das Blätter produzierte, wird jetzt Blüten produzieren. Wie kommt es dazu?


Die Wissenschaft der Gewalt

DIE GRUNDLAGEN

Gewalt bei politischen Kundgebungen, Terrorismus und schreckliche Schießereien am Arbeitsplatz verwirren uns, aber das sollten sie nicht. Traditionelle Ansätze zum Verständnis von Gewalt scheinen ausgespielt. Was wir brauchen, ist ein Verständnis von Gewalt auf der Ebene der Gehirnschaltkreise. Gewalt wird, wie alles menschliche Verhalten, vom Gehirn gesteuert. Von der alltäglichen Wut im Straßenverkehr über häusliche Gewalt bis hin zu einem Selbstmordattentat ist die Biologie von Wut und Aggression die Ursache für das meiste gewalttätige Verhalten.


Wenn man Gewalt eng aus der Perspektive der psychologischen Dysfunktion betrachtet, drückt man sich vor der größeren Wahrheit, dass die biologischen Wurzeln der Wut in uns allen existieren. Das führende Sterberisiko während der Blütezeit des Lebens ist nicht Krankheit. Es ist Gewalt. Wenn Sie bis ins hohe Alter überleben, werden Sie höchstwahrscheinlich an einer Krankheit sterben, aber laut CDC-Statistik für Todesfälle in den Vereinigten Staaten für das Jahr 2014 endet das Leben so häufig von der Hand eines anderen Menschen, dass von der frühen Kindheit bis zum mittleren Alter, Mord ist die dritt- bis fünfthäufigste Todesursache in allen Altersgruppen zwischen 1 und 44 Jahren.


Ein Psychopath oder ein ausländischer Terrorist ist nicht der wahrscheinliche Bösewicht. Die Daten zeigen, dass der Mörder mit doppelter Wahrscheinlichkeit Ihr Freund oder Bekannter ist wie ein Fremder. Tödliche Gewalt gegen sich selbst (Selbstmord) steht nach Unfallverletzungen an zweiter Stelle, da wir im Alter zwischen 10 und 34 Jahren am häufigsten sterben.


Der wichtigste Faktor bei Gewalt ist nicht Pathologie, Psychologie oder Politik – es ist die Biologie. Neun von zehn Personen, die wegen Gewaltverbrechen im Gefängnis sitzen, sind Männer. Männer sterben dreimal so oft an Tötungsdelikten wie Frauen. Wenn das Opfer ein Ehe- oder Intimpartner ist, werden Frauen 3,3-mal so oft ermordet wie Männer. Männer begehen viermal häufiger Selbstmord als Frauen. Gewalt und Männlichkeit ist eine biologische Tatsache, die sich durch die enorme Vielfalt der Kulturen und durch unseren Ahnenbaum zu anderen Primaten zieht.


Wir haben neuronale Schaltkreise von Wut und Gewalt, weil wir sie brauchen. Als Spezies brauchten wir tödliche Gewalt, um Nahrung zu beschaffen, um uns selbst, unsere Familie, unsere Gruppe zu schützen, und leider brauchen wir sie auch heute noch. Die Ordnung in der Gesellschaft wird durch Gewalt aufrechterhalten, die von Polizei und Nationen nach Gesetzen, die der gesamten Gesellschaft zugutekommen, methodisch ausgeteilt wird, aber diese organisierte Gewalt basiert auf demselben Neuroschaltkreis der Aggression, der in das menschliche Gehirn jedes Einzelnen eingebaut ist.


Wir stehen am Rande eines neuen Verständnisses der Neurowissenschaft der Gewalt. Wie Detektive, die eine Glasfaserkamera unter eine Tür schieben, führen Neurowissenschaftler eine Glasfasermikrokamera in das Gehirn eines Versuchstiers ein und beobachten, wie die Nervenschaltkreise der Wut auf gewalttätiges Verhalten reagieren. Neuronen, die genetisch so modifiziert wurden, dass sie beim Abfeuern Lichtblitze aufblitzen lassen, zeigen, wo sich diese Wutschaltkreise im Gehirn befinden, und Neurowissenschaftler können das Feuern eines Neurons, das sie mit einem Laserstrahl anvisieren, stimulieren oder unterdrücken. Mit dem Umlegen eines Schalters können Neurowissenschaftler ein Tier in einen gewaltsamen Angriff versetzen oder eine gewaltsame Schlacht stoppen, indem sie das Feuern bestimmter Neuronen in den Wutschaltkreisen des Gehirns aktivieren oder unterdrücken.Technologische Fortschritte bei der Überwachung von Gehirnwellen und der Bildgebung des Gehirns bringen neue Einblicke in diese gleichen Schaltkreise, die im menschlichen Gehirn arbeiten. Diese Aggressionsschaltkreise sind Teil des Bedrohungserkennungsmechanismus des Gehirns, der tief in die unbewusste Region des Gehirns eingebettet ist, wo auch Sex, Durst und Nahrungsaufnahme kontrolliert werden. Das "Denken" eines Selbstmordattentäters zu verstehen oder die Polizei nach "Motiven" sucht, wenn Gewalt durch Wahrnehmungen von Bedrohung, Entfremdung oder Emotionen getrieben wird, ist eine vergebliche Suche. Solche Gewalt wird nicht von der Vernunft getrieben. Es wird von Wut getrieben.


Unsere aktuelle Perspektive betrachtet Gewalt als Pathologie und sucht nach gemeinsamen Elementen, die alles gewalttätige Verhalten vereinen. „Die verschiedenen Formen von Gewalt – Kindesmissbrauch und -vernachlässigung, Jugendgewalt, Gewalt in Partnerschaften, sexuelle Gewalt, Missbrauch älterer Menschen und suizidales Verhalten – sind miteinander verbunden und haben oft die gleichen Grundursachen“, schließt die CDC in ihrer strategischen Vision. Aber alle Formen von Gewalt in einen Topf zu werfen, um einen gemeinsamen Nenner zu finden, hat das unverständliche Durcheinander geschaffen, in dem wir uns heute befinden, wenn wir uns bemühen, eine Schulschießerei zu verstehen oder Gläubige, die durch Rassenhass in einer Kirche abgeschlachtet werden. Die widerliche Gewalt von Sandy Hook, die das Produkt eines gebrochenen Geistes war, kann nicht mit der Gewalt der Terroristen in San Bernardino oder der bei einem Raub begangenen Gewalt oder der alltäglichen Gewalt von Kneipenschlägereien, häuslicher Gewalt oder tödlicher Gewalt in einen Topf geworfen werden Straße Wut. Jede dieser Gewalthandlungen kann als spezifisches Verhalten verstanden werden, das wie alle Verhaltensweisen durch spezifische Schaltkreise im Gehirn gesteuert wird, die durch spezifische Trigger aktiviert werden.

DIE GRUNDLAGEN


Meistens sind die neuronalen Schaltkreise der Aggression lebensrettend, wenn beispielsweise eine Mutter sofort aggressiv reagiert, um ihr Kind in Gefahr zu schützen, aber manchmal fehlzünden und die Gewalt unangemessen explodiert, wie bei einer Schießerei im Straßenverkehr. Der Druck des modernen Lebens drückt ständig auf diese Auslöser der Wut. Internationale Kommunikation und Hochgeschwindigkeitsverkehr erhöhen die Konfliktmöglichkeiten zwischen verschiedenen Personengruppen. Gewaltwaffen verstärken die tödlichen Auswirkungen eines wütenden Geistes weit über die Fähigkeit eines Einzelnen hinaus, mit bloßen Händen zu kämpfen. Hinzu kommen die toxischen Wirkungen psychoaktiver Medikamente zur Behandlung von psychischen Erkrankungen und Drogen, die durch den zunehmenden Stress, die Menschenmenge und die sensorische Bombardierung der modernen Welt verstärkt werden, und wir sehen, wie das menschliche Gehirn mit einer Umgebung zu kämpfen hat, die es nie entworfen hat zur Rede stellen.


Wir können nicht hoffen, Gewalt zu kontrollieren, wenn wir von ihr verwirrt sind. Die CDC-Statistiken deuten stark darauf hin, dass neben dem Verständnis der biologischen Grundlagen von Krankheiten ein viel größerer ungedeckter Bedarf an neurowissenschaftlicher Forschung besteht, um die biologischen Grundlagen von gewalttätigem Verhalten zu verstehen. Wir können die Biologie unseres Gehirns nicht ändern, aber wenn wir uns dafür entscheiden, können wir es genauso detailliert verstehen wie die Biologie des menschlichen Herzschlags.


Wie erreicht Auxin seine vielfältigen Wirkungen in der Pflanze?

Direkte Wirkung von Auxin

  • Änderungen der Konzentration und Bewegung von Ionen in und aus der Zelle
  • Verringerung der Umverteilung von PIN-Proteinen.

Auswirkungen von Auxin auf die Genexpression

  • Auxin dringt in den Zellkern ein und
  • bindet an seinen Rezeptor, ein Protein namens TIR1 ("Transport-Inhibitor-Response-Protein 1"), das nun an binden kann
  • Proteine, die für die Bindung von Ubiquitin an das eine oder andere von mehreren verantwortlich sind Aux/IAA-Proteine.
  • Dies löst die Zerstörung der Aux/IAA-Proteine ​​durch Proteasomen aus.
  • Aux/IAA-Proteine ​​binden normalerweise Transkriptionsfaktoren, die als Auxin-Reaktionsfaktoren (vRG) verhindern sie davon ab, die und andere Kontrollsequenzen von Genen zu aktivieren, die durch Auxin an- (oder ausgeschaltet) werden.
  • Zerstörung der Aux/IAA-Proteine entlastet diese Hemmung, und
  • Die Gentranskription beginnt.

Dieser Mechanismus ist ein weiterer von vielen Fällen in der Biologie, bei denen ein Signalweg durch Hemmung des Inhibitors dieses Signalwegs aktiviert wird (ein Doppelnegativ ist ein positives).

Zum Beispiel die Gibberelline, eine weitere Gruppe von Pflanzenhormonen, üben ihre Wirkung mit einer ähnlichen Strategie aus. Link zu einer Beschreibung.

Die Anwesenheit in der Zelle von

  • viele verschiedene Aux/IAA-Proteine ​​(29 in Arabidopsis)
  • viele verschiedene ARFs (23 in Arabidopsis) und
  • mehrere (

liefert eine logische Grundlage für die Vermittlung der verschiedenen Auxin-Effekte, die ich beschrieben habe. Aber wie das geht, muss noch entdeckt werden.


Leitfaden für das Wachstum und die Entwicklung von Sommergerste

Das Verständnis des Wachstums und der Entwicklung von Gerste ist für eine profitable Produktion unerlässlich.

Dies liegt daran, dass viele der heutigen Agrarchemikalien zu kritischen Zeiten eingesetzt werden müssen, was bedeutet, dass die Hersteller die Wachstumsstadien der Gerste erkennen müssen.

Durch die Verwendung physiologischer Reifeindikatoren können Sie Ernteentscheidungen treffen, die das Ernteertragspotenzial maximieren.

Wie sich Gerste entwickelt

Gerste (Hordeum vulgare L.) stammt ursprünglich aus dem östlichen Mittelmeerraum.

Kopftyp und Wachstumsgewohnheiten

Sie können Gerste durch Unterschiede in der Kopfform und den Wachstumsgewohnheiten unterscheiden. Bei einer sechsreihigen Gerste bilden sich an jedem Knoten des Kopfes drei Körner, während sich bei einer zweireihigen Gerste nur ein einzelner Körner an jedem Knoten bildet (Abbildung 1).

Temperaturanforderungen

Gerste wird auch nach ihrem Bedarf an kalten Temperaturen klassifiziert. Wintergerstenkeimlinge müssen kalten Temperaturen ausgesetzt werden (Vernalisation), wodurch sie später normalerweise Köpfe und Körner produzieren können.

Wintergerste wird normalerweise im Herbst gesät, um im Winter niedrigen Temperaturen ausgesetzt zu sein. Es schließt dann die Entwicklung im folgenden Frühjahr und Sommer ab. Sommergerste braucht keine Wintertemperaturen und kann im Frühjahr ausgesät werden. Wintertypen reifen meist etwas früher als Frühlingstypen.

Wachstumszeitplan und -prozess

Hier betrachten wir das Wachstum und die Entwicklung der sechsreihigen Sommergerste, die üblicherweise in Minnesota angebaut wird.

Abbildung 2 zeigt die wichtigsten Entwicklungsstadien von Sommergerste mit den ungefähren Zeit- und Wärmeeinheiten, die zum Erreichen jedes Stadiums erforderlich sind. Es gibt Unterschiede in der Reife zwischen den Sorten. Der Einfachheit halber zeigt Abbildung 2 keine Bodenfräsen jenseits der fortgeschrittenen Bestockungsstufe.

Die Gerstenproduktion ist intensiver und komplexer geworden. Pflanzenmanager müssen die Entwicklung der Gerste verstehen und Wachstumsstadien erkennen können, da zunehmend wachstumsphasensensitive Produktionsmittel wie chemische Düngemittel, Pestizide und Wachstumsregulatoren verwendet werden.

Wachstumsphasensysteme

Zur Beschreibung der Entwicklung von Getreidekulturen wie Gerste haben sich eine Reihe von Stufensystemen entwickelt.

Wir beschreiben das Zadoks-System, das am umfassendsten ist und möglicherweise der hilfreichste Leitfaden für Managemententscheidungen ist. Außerdem stellen wir die Bühnensysteme Haun und Feekes-Large vor.

Das Zadoks-System wird am allgemeinsten akzeptiert. Es ist auf jedes kleine Getreide anwendbar und seine Stadien sind auf dem Feld leicht zu erkennen.

Das zweistellige Codesystem

Das Zadoks-System ist ein zweistelliger Code. Die erste Ziffer bezieht sich auf das Hauptentwicklungsstadium, das mit der Keimung beginnt und mit der Kernreife endet. Tabelle 1 gibt die neun Hauptwachstumsstadien an.

Die zweite Ziffer (ebenfalls zwischen 0 und 9) unterteilt jede Hauptwachstumsstufe. Eine zweite Ziffer von 5 zeigt normalerweise den Mittelpunkt dieser Stufe an. Zum Beispiel bezieht sich eine 75 auf das mittlere Milchstadium der Kernentwicklung.

Sämlingsstadium

Beim Sämlingswachstum (Hauptwachstumsstadium 1) bezieht sich die zweite Ziffer auf die Anzahl der ausgetretenen Blätter.

Um gezählt zu werden, muss ein Blatt zu mindestens 50 Prozent aufgegangen sein. Ein Code von 13 zeigt an, dass drei Blätter am Haupttrieb zu mindestens 50 Prozent ausgetreten sind. Pflügerblätter werden nicht gezählt.

Um Herbizidanwendungen zeitlich zu planen, ist das Sämlingsstadium (Stadium 1) nützlich, das die Blattzahlen identifiziert.

Bestockungsphase

Bei der Bestockung (Hauptstufe 2) gibt die zweite Ziffer die Anzahl der an der Pflanze vorhandenen gewachsenen Bestockung an.

Etappen kombinieren

Da sich die Stadien überschneiden können, ist es möglich, Zadoks-Indizes zu kombinieren, um eine vollständigere Beschreibung des Aussehens einer Pflanze zu erhalten. Zum Beispiel könnte eine Pflanze mit einer Bestockung und drei Blättern durch eines oder beide der Zadoks-Stadien 13 und 21 beschrieben werden.

Wenn die Pflanze reift, werden die Zadoks-Stadien, die die Kernentwicklung beschreiben, normalerweise allein verwendet.

Das Haun-System betrifft hauptsächlich die Entwicklungsstadien der Blattproduktion.

Die Länge jedes auslaufenden Blattes wird als Bruchteil der Länge des vorhergehenden vollständig ausgewachsenen Blattes ausgedrückt. Eine 3,2 zeigt an, dass drei Blätter vollständig entfaltet sind und ein viertes Blatt zwei Zehntel der Länge des dritten Blattes hat.

Obwohl dieses System modifiziert werden kann, ist es nicht so nützlich, wenn Entscheidungen mit anderen Entwicklungsindikatoren als den Blattzahlen getroffen werden. Agronomen und Unkrautwissenschaftler, die sich mit dem Entwicklungsstadium der Sämlinge und insbesondere mit der Blattzahl befassen, können das System jedoch nützlich finden.

Das Feekes-Large-System ist weit verbreitet, wird aber immer weniger populär.

Es identifiziert numerisch Stadien wie Bestockung, Verbindung und Reifung, aber es fehlen die detaillierteren Attribute der Zadoks- und Haun-Systeme.

Tabelle 1: Zusammengefasste Zusammenfassung des zweistelligen Codesystems von Zadoks für das Wachstumsstadium bei Gerste mit entsprechender Feekes-Skala

Zadoks-Code: Hauptstufe Zadoks-Code: Sekundärstufe Beschreibung Entsprechender Feekes-Code
0 Keimung
0 Trockener Kern
1 Beginn der Imbibition (Wasseraufnahme)
5 Radikel aufgetaucht
7 Koleoptile entstanden
9 Blatt nur an der Koleoptilenspitze
1 Aussaatentwicklung 1
0 Erstes Blättern durch Coleoptile
1 Erstes Blatt zu mindestens 50 Prozent aufgetaucht
2 Zweites Blatt zu mindestens 50 Prozent entstanden
3 Drittes Blatt zu mindestens 50 Prozent entstanden
4 4 Viertes Blatt zu mindestens 50 Prozent aufgegangen
5 Fünftes Blatt mindestens 50 Prozent entstanden
2 Bestockung
0 Nur Hauptshooting
1 Haupttrieb plus eine Pinne sichtbar 2
2 Haupttrieb plus zwei Fräsen
3 Haupttrieb plus drei Deichsel
4 Haupttrieb plus vier Deichsel
5 Haupttrieb plus fünf Deichsel 3
3 Stammverlängerung
1 Erster Knoten erkennbar 6
2 Zweiter Knoten erkennbar 7
3 Dritter Knoten erkennbar
7 Flaggenblatt gerade sichtbar 8
9 Flaggenblattkragen gerade sichtbar 9
4 Stiefel
1 Fahnenblattscheide ausfahrend
3 Boot fängt gerade an anzuschwellen
5 Stiefel geschwollen 10
7 Öffnung der Fahnenblattscheide
9 Erste Markisen sichtbar
5 Kopfaufgang
1 Erstes Ährchen des Kopfes gerade sichtbar 10.1
3 Ein Viertel des Kopfes tauchte auf 10.2
5 Die Hälfte des Kopfes kam heraus 10.3
7 Drei Viertel des Kopfes entstanden 10.4
9 Kopfaufgang abgeschlossen 10.5
6 Blüte (bei Gerste nicht ohne weiteres sichtbar)
1 Beginn der Blüte 10.5.1
5 Die Hälfte der Röschen hat geblüht 10.5.2
9 Blüte abgeschlossen 10.5.3
7 Milchentwicklung im Kernel
1 Kernel wässrig reif 10.5.4
3 Frühe Milch
5 Mittlere Milch 11.1
7 Späte Milch
8 Teigentwicklung im Kernel
3 Früher Teig
5 Weicher Teig 11.2
7 Harter Teig, Kopf verliert grüne Farbe
9 Ungefähre physiologische Reife
9 Reifung
1 Kernel hart (schwer zu teilen mit Thumbnail) 11.3
2 Thumbnail kann den Kern nicht verbeulen, reif ernten 11.4

Wachstum und Entwicklung

Der Wachstumszyklus der Gerste gliedert sich in folgende Bereiche: Keimung, Keimlingsbildung und Blattproduktion, Bestockung, Stängelverlängerung, Bestäubung sowie Kernentwicklung und -reife.

Die Mindesttemperatur für die Keimung der Gerste beträgt 34 ​​bis 36 Grad Fahrenheit (1 bis 2 Grad Celsius).

Nachdem der Samen Feuchtigkeit aufgenommen hat, entsteht die Primärwurzel (Keimwurzel). Die Keimwurzel wächst nach unten, bietet Verankerung und absorbiert Wasser und Nährstoffe und entwickelt schließlich Seitenäste.

Andere auf Samenebene gebildete Wurzeln bilden das Samenwurzelsystem (Abbildung 3). Diese Wurzeln werden stark verzweigt und bleiben während der gesamten Vegetationsperiode aktiv.

Nachdem die Keimwurzel aus dem Samen hervorgegangen ist, entsteht das erste Haupttriebblatt. Es ist zum Schutz im Koleoptil eingeschlossen, wenn es in den Boden eindringt. Daher sollte die Aussaattiefe die Länge, die das Koleoptil wachsen kann, nicht überschreiten, normalerweise nicht mehr als 7,6 Zentimeter.

Sämlingsbetrieb und Blattproduktion

Sobald der Sämling auftaucht, hört die Koleoptile auf, sich zu verlängern und das erste echte Blatt erscheint (Abbildung 4). Dann erscheinen die Blätter je nach Sorte und Bedingungen etwa alle drei bis fünf Tage.

Abbildung 5 zeigt einen Sämling im zweiblättrigen Stadium.

Wachsende Gradeinheiten

Eine andere Möglichkeit, das Aussehen der Blätter zu quantifizieren, ist die akkumulierte Wärmeeinheit. Berechnen Sie die Wärmeeinheiten, indem Sie die Anzahl der Grade über 40 Grad Fahrenheit für jeden Tag summieren. Verwenden Sie die folgende Gleichung, um die Wärmeeinheiten für jeden Tag zu berechnen:

Wachstumsgradeinheit =[ (Höchsttemperatur + Mindesttemperatur) / 2] - 40 Grad F

Etwa 100 Wärmeeinheiten sammeln sich zwischen dem Erscheinen aufeinanderfolgender Blätter in einer mittelreifen Gerste an (Abbildung 6). Am Haupttrieb bilden sich meist acht oder neun Blätter, wobei später reifende Sorten meist mehr Blätter bilden.

Das Auflaufen des letzten Blattes, das als Fahnenblatt bezeichnet wird, ist eine wichtige Wachstumsphase, um die Anwendung bestimmter Wachstumsregulatoren zeitlich zu planen (Abbildung 7).

Wenn der Sämling etwa drei Blätter hat, beginnen normalerweise die Bestockung zu erscheinen.

Die Bestockungsfähigkeit von Gerstenpflanzen ist eine wichtige Methode zur Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen. Wenn die Umgebungsbedingungen günstig sind oder die Pflanzendichte sinkt, kann dies durch die Produktion von mehr Bodenfräsen ausgeglichen werden.

Wann und wie Frühjahrsgerstenfräsen

Unter typischen Kulturbedingungen für Sommergerste entwickeln sich Bestockungstriebe während einer Zeitspanne von etwa zwei Wochen, wobei die Gesamtzahl abhängig von der Sorte und den Umweltbedingungen gebildet wird (Abbildung 8).

Tiefe Aussaat und hohe Aussaatmengen verringern normalerweise die Anzahl der pro Pflanze gebildeten Bestockungen. Bei niedrigen Temperaturen zu Beginn der Saison, niedrigen Pflanzenpopulationen oder hohem Stickstoffgehalt im Boden können sich mehr Bestockungen bilden. Einige Bodenfräsen initiieren Wurzeln und tragen zum Wurzelsystem des Knotens bei.

Pflüger Tod

Etwa vier Wochen nach dem Auflaufen der Pflanzen beginnt ein Teil der zuvor gebildeten Bestockung abzusterben, ohne einen Kopf zu bilden (Abbildung 9).

Das Ausmaß des vorzeitigen Absterbens der Bestockung hängt von den Umweltbedingungen und der Sorte ab. Unter schlechten oder gestressten Wachstumsbedingungen reagieren Pflanzen, indem sie weniger Triebe bilden oder mehr vorzeitiges Absterben der Triebe zeigen.

Bis zum Verfugen befindet sich die Pflanzenspitze oder der Wachstumspunkt unterhalb der Bodenoberfläche, wo sie etwas vor Frost, Hagel oder anderen mechanischen Beschädigungen geschützt ist.

Drei bis vier Wochen nach dem Auflaufen der Pflanzen beginnen sich die oberen Internodien des Stängels zu verlängern und bewegen den Wachstumspunkt über die Bodenoberfläche. Der Kopf beginnt ebenfalls schnell zu wachsen, obwohl er noch zu klein ist, um leicht durch die umgebenden Blattscheiden zu erkennen.

Während der „Boot“-Phase wird der Kopf innerhalb der Fahnenblattscheide hervortreten (Abbildung 10).

Die Bestäubung erfolgt in der Regel bei Gerste kurz vor oder während des Kopfaufgangs aus dem Stiefel. Die Bestäubung beginnt im zentralen Teil des Kopfes und schreitet zur Spitze und Basis fort.

Dieses Ereignis tritt sechs bis sieben Wochen nach dem Auflaufen der Kultur auf. Da die Pollenbildung stressempfindlich ist, verringern Wassermangel und hohe Temperaturen zu diesem Zeitpunkt die Anzahl der sich bildenden Körner und können die Erträge verringern.

Sie können diese Ertragsminderungen verringern, indem Sie früh pflanzen, damit die Bestäubung und die frühe Kornfüllung abgeschlossen sind, bevor Stress in der Spätsaison auftritt.

Kernel-Entwicklung und -Reife

Nach dem Auflaufen des Kopfes und der Bestäubung beginnen sich die Kerne zu entwickeln (Abbildung 11). Zuerst bestimmt sich die Länge des Gerstenkorns, dann seine Breite. Dies hilft zu erklären, warum dünne Gerste, die unter Stressbedingungen entwickelt wurde, normalerweise so lang wie normales Getreide ist, aber schmaler ist.

Abbildung 11 zeigt die physikalischen Veränderungen während der Entwicklung eines Kernels.

Wässrige Reife- und Milchstadien

Die erste Phase der Kernentwicklung, die als „wässrige Reife“ und „Milch“-Phase bezeichnet wird, dauert etwa 10 Tage.

Obwohl die Körner in dieser Phase nicht viel an Gewicht zunehmen, ist dies äußerst wichtig, da sie die Anzahl der Zellen bestimmt, die später zur Speicherung von Stärke verwendet werden. In diesem Stadium zerkleinerte Körner ergeben zunächst eine wässrige Substanz, die später milchig wird.

Weiche Teigstufe

Die Phase „weicher Teig“ zeichnet sich durch Körner mit weißer halbfester Konsistenz aus. Diese Phase des schnellen Kornwachstums und der Stärkespeicherung dauert in der Regel etwa 10 Tage nach der Milchphase.

Harte Teigphase

Wenn sich der Kern schließlich der Reife nähert und schnell Wasser verliert, wird seine Konsistenz fester, als „harter Teig“ bezeichnet. Dabei verliert auch der Kernel seine grüne Farbe (Abbildung 11).

Psychologische Reife

Wenn die Kernfeuchtigkeit auf etwa 30 bis 40 Prozent gesunken ist, ist sie physiologisch ausgereift und reichert keine zusätzliche Trockenmasse an. Abbildung 11d zeigt einen erntereifen Kern mit angehängter Deckspelze und Vorspelze. Zu diesem Zeitpunkt wurde das endgültige Ertragspotenzial ermittelt.

Ein leicht identifizierbarer Feldindikator für die physiologische Reife ist der 100-prozentige Verlust der grünen Farbe der Hüllspelzen und des Stiels. (Abbildung 12).

Obwohl der Feuchtigkeitsgehalt des Getreides für eine direkte Kombination noch zu hoch ist, kann es geschwadet und geschwad werden. Wenn die Kernfeuchtigkeit auf 13 bis 14 Prozent sinkt, ist der Gerstenkorn bereit zum Kombinieren und Dreschen.

Einrichtung und Dauer der Blattfläche

Faktoren, die die Blattflächenbildung beeinflussen

Da die Photosynthese Energie für das Wachstum und Trockenmasse für den Ertrag liefert, ist es wichtig, dass die Blattfläche während der Vegetationsperiode schnell etabliert und geschützt wird.

Zu Beginn des Pflanzenwachstums sind die Blattspreite die wichtigsten Photosyntheseorgane. Die Etablierung der Blattfläche ist temperaturabhängig, kann aber durch hohe Stickstoffdüngung und Aussaat gesteigert werden.

Dauer und Auswirkung auf den Ertrag

Auch die Dauer der Blattfunktion ist für den maximalen Getreideertrag wichtig. Die maximale Blattfläche wird in der Regel über Kopf erreicht und nimmt dann während des Kornwachstums ab, wenn der Bedarf an Photosynthese (Produkten der Photosynthese) groß ist.

Wenn die unteren Blätter absterben, werden die oberen Blattspreite, Blattscheiden und -köpfe als Photosynthesequellen für die Kornfüllung sehr wichtig. Für maximale Erträge sind die letzten beiden Blattspreite und -scheiden sowie Kopf und Grannen besonders wichtig.

Gerste hat auch eine begrenzte Fähigkeit, Substanzen zu mobilisieren, die früher in der Vegetationsperiode produziert und gelagert wurden, wenn die Bedingungen die Fähigkeit der Pflanzen zur Produktion von Photosynthese verringern.

Staubbeutel: Der Teil der Blüte, der den Pollen produziert.

Koleoptil: Die Hülle, die das erste Haupttriebblatt umschließt und beim Austritt aus dem Boden schützt.

Flaggenblatt: Das Blatt direkt unter dem Kopf.

Florett: Eine einzelne Blume im Kopf.

Hüllspelzen: Das Hüllblattpaar befindet sich an der Basis eines Ährchens im Kopf.

Internodium: Der Teil eines Stammes zwischen zwei Knoten.

Verbindung: Stadium der Gerstenentwicklung, wenn zum ersten Mal Stammknoten oberhalb des Bodens entdeckt werden Zadoks-Stadium 31.

Spreite: Der abgeflachte Teil eines Blattes über der Scheide.

Blattscheide: Der untere Teil eines Blattes umschließt den Stängel.

Lemma und Palea: Deckblätter (Rümpfe) umschließen den Kern. Nach dem Dreschen haften Deckspelze und Vorspelze meist an den Körnern.

Hauptdreh: Der Primärtrieb, der zuerst aus dem Boden auftaucht und von dem die Bestockung abstammt.

Knoten (Joint): Eine Region am Stängel, an der Blätter befestigt sind.

Stiel: Der obere Abschnitt des Stängels zwischen dem Fahnenblatt und dem Kopf.

Samenwurzeln: Wurzeln, die auf der Ebene des Samens entstehen.

Ährchen: Die Blüte eines Grases, bestehend aus einem Paar Hüllspelzen und einem oder mehreren eingeschlossenen Röschen.


DIE SPEZIFIKATION DER BLATT-IDENTITÄT WÄHREND DER SCHUSSENTWICKLUNG

AbstraktEine einzelne Pflanze produziert während ihres Lebens mehrere verschiedene Arten von Blättern oder blattähnlichen Organen. Dieses Phänomen, das als Heteroblastie bezeichnet wird, ist ein unveränderliches Merkmal der Sprossentwicklung, wird aber auch durch Umweltfaktoren reguliert, die die Physiologie der Pflanze beeinflussen. Invariante Muster der heteroblastischen Entwicklung spiegeln globale Veränderungen im Entwicklungsstatus des Sprosses wider, wie die Progression von der Embryogenese über die juvenile und adulte Phase der vegetativen Entwicklung, die in der Produktion von Fortpflanzungsstrukturen gipfelt. Gene, die diese phasenspezifischen Aspekte der Blattidentität regulieren, wurden durch Mutationsanalyse sowohl in Mais als auch in identifiziert Arabidopsis. Diese Mutationen haben gezeigt, dass die Blattproduktion unabhängig von der Blattidentität reguliert wird, was impliziert, dass die Identität eines Blattes an einer bestimmten Position am Spross davon abhängen kann, wann das Blatt in Bezug auf ein zeitliches Programm der Sprossentwicklung initiiert wurde.


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