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Identifiziere diesen Baum aus Nepal

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Dies ist ein Bild eines Baumes in Nepal. Kann es jemand identifizieren?


Grauer Laubfrosch

Die Farbe des grauen Laubfrosches ändert sich als Reaktion auf seine Umgebung und Aktivitäten und kann von grün bis grau oder braun reichen. Die Oberseite des Körpers hat ein fleckiges Muster, das an Flechten erinnert. Obwohl das Muster variiert, weist es normalerweise zwei dunkle zentrale Flecken auf, die grün, gelb oder grau sein können. Diese Frösche haben einen weißen Fleck unter jedem Auge und einen dunklen Streifen von der Rückseite der Augen bis zur Vorderseite der Beine. Die Schnauze ist kurz und die Haut warzig und grob.

Die Oberseiten der Beine weisen ein dunkles Streifenmuster auf, das sich stark von den leuchtend gelben oder orangefarbenen Unterseiten der Beine abhebt. Wissenschaftler glauben, dass die helle Färbung Raubtieren als Warnung dient, nicht anzugreifen. Der graue Laubfrosch hat Schwimmhäute und Füße. Die vergrößerte Spitze jedes Fingers produziert eine Haftflüssigkeit, die es dieser Art ermöglicht, Bäume besser zu greifen und ihre Kletterfähigkeiten zu verbessern. Der Bauch des Frosches ist weiß, obwohl das Männchen beim Rufen eine schwarze Kehle zeigt.

Wie der Erwachsene hat die Kaulquappe des grauen Laubfrosches eine uneinheitliche Färbung, einschließlich verschiedener Braun- oder Olivgrüntöne. Als Kaulquappen sind sie scharlachrot oder orange-zinnoberrot mit schwarzen Flecken um den Rand der Kämme. Körper und Schwanz sind mit vielen schwarzen und goldenen Punkten gemustert. Wenn das Individuum altert, entwickelt es seine Erwachsenenfärbung.

Erwachsene männliche graue Laubfrösche sind etwa 32-52 Millimeter lang. Weibchen sind in der Regel etwas größer als Männchen, mit einer Länge von 1,5-2,25 Zoll (38-60 Millimeter).

Das Verbreitungsgebiet des Grauen Laubfrosches umfasst einen Großteil der östlichen Vereinigten Staaten, von Nordflorida bis Zentraltexas und von Norden bis in Teile Südostkanadas. Es handelt sich um eine hauptsächlich baumbewohnende Art, die eine Vielzahl von bewaldeten Lebensräumen bewohnt und häufig in Wäldern, Sümpfen, auf landwirtschaftlichen Flächen und in Hinterhöfen zu finden ist.

Der Zugang zu Bäumen und einer Wasserquelle ist allen Lebensräumen, die sie bewohnen, gemeinsam. Wenn ein grauer Laubfrosch jung und neu verwandelt ist, bleibt er normalerweise in der Nähe des Waldbodens. Mit zunehmendem Alter kann es zum Leben in den Baumkronen des Waldes übergehen.

Männchen geben einen lauten, musikalischen Ruf aus, normalerweise nach Einbruch der Dunkelheit, bis zu vier Stunden lang. Das Männchen nutzt den Ruf, um ein Brutrevier zu errichten und einen Partner zu finden.

Erwachsene graue Laubfrösche erbeuten hauptsächlich verschiedene Arten von Insekten und ihre eigenen Larven. Milben, Spinnen, Pflanzenläuse, Schnecken und Nacktschnecken sind häufige Beutetiere. Sie können auch gelegentlich kleinere Frösche essen, einschließlich anderer Laubfrösche.

Sie sind nachtaktiv und jagen im Unterholz von Waldgebieten in Bäumen und Sträuchern. Als Kaulquappen fressen sie Algen und organischen Detritus im Wasser.

Ein Männchen beginnt mit dem Paarungsruf im zeitigen Frühjahr, kurz nach dem Auftauchen aus dem Winterschlaf. In den mittleren Gebieten beginnen die Männchen Ende April bis Anfang Mai zu rufen. Männchen rufen Weibchen von Bäumen und Büschen, die normalerweise in der Nähe von Bächen oder stehendem Wasser stehen oder überhängen.

Der genaue Brutzeitpunkt für graue Laubfrösche variiert je nach Temperatur und Standort im gesamten Verbreitungsgebiet. Die meisten Reproduktionen finden früh statt, obwohl die Rufzeit von Ende April bis Anfang August dauert. Individuen können sich bis zu dreimal in einer Saison paaren.

Männchen sind sehr territorial und kämpfen gegen andere Männchen, um ihr Gebiet zu verteidigen. Kämpfe können 30 bis 90 Sekunden dauern und bestehen aus Ringen, Stoßen, Treten und Kopfstoßen, bis sich der untergeordnete Mann zurückzieht. Weibchen stiften die Paarung an, indem sie sich einem rufenden Männchen nähern und ihn berühren, bevor sie sich um 90 Grad drehen.

Die Individuen nehmen Amplexus ein, eine Paarungsposition, in der das Männchen das Weibchen mit seinen Vorderbeinen greift, während das Weibchen 1.000 bis 2.000 Eier ablegt, die vom Männchen äußerlich befruchtet werden. Da die Paarung stattfindet, während die Frösche im Wasser schwimmen, werden Eier in kleinen Büscheln ins Wasser gelegt, die sich über eine transparente, schleimige Außenschicht an Strukturen anheften.

Kaulquappen schlüpfen in der Regel nach drei bis sieben Tagen, je nach Wassertemperatur. Etwa 10 Minuten bis eine Stunde vor dem Schlüpfen muss der Embryo eine Flüssigkeit abgeben, um die Wand des Eies aufzubrechen. Die Entwicklung der Kaulquappen hängt von der Wassertemperatur ab, wobei die Metamorphose typischerweise in 45 bis 65 Tagen auftritt. Sie werden nach zwei Jahren geschlechtsreif.


Was sind einige Beispiele für Arten von Akazien?

Akazie Senegal – Gummi Arabicum, Senegal Gum, Sudan Gummi Arabicum

Diese Pflanze produziert Gummi arabicum. Diese harzige Substanz hat viele Anwendungen in der Pharmazie, Lebensmittelwissenschaft und traditionellen Medizin.

Diese Akazienart ist Australiens Nationalblume! Die gelben Kugeln seiner Blüte sind eigentlich viele kleine Blumen.

Diese niedrig wachsende Akazie bildet weiße Blüten in schönen Kugeln.


Die Evolution des traditionellen Wissens: Umwelt prägt die Verwendung von Heilpflanzen in Nepal

Traditionelles Wissen wird durch Abstammung, interkulturelle Verbreitung und Interaktion mit der natürlichen Umwelt beeinflusst. Es ist problematisch, die Beiträge dieser Einflüsse unabhängig zu bewerten, da eng verwandte ethnische Gruppen auch geografisch nahe sind, ähnlichen Umgebungen ausgesetzt sind und leicht Wissen austauschen können. Die Verwendung von Heilpflanzen ist einer der wichtigsten Bestandteile des traditionellen Wissens, da Pflanzen die Gesundheitsversorgung für bis zu 80 % der Weltbevölkerung bieten. Hier bewerten wir die Bedeutung der Abstammung, der geografischen Nähe der Kulturen und der Umwelt bei der Bestimmung der Heilpflanzennutzung für 12 ethnische Gruppen in Nepal. Unter Einbeziehung phylogenetischer Informationen, um die evolutionäre Verwandtschaft der Pflanzen zu berücksichtigen, berechnen wir paarweise Abstände, die Unterschiede in den medizinischen Floren und floristischen Umgebungen der ethnischen Gruppen beschreiben. Wir ermitteln auch sprachliche Verwandtschaft und geografische Trennung für alle ethnischen Gruppenpaare. Wir zeigen, dass medizinische Anwendungen am ähnlichsten sind, wenn Kulturen in ähnlichen floristischen Umgebungen gefunden werden. Die Korrelation zwischen medizinischer Flora und floristischem Umfeld war positiv und stark signifikant, im Gegensatz zu den Auswirkungen der gemeinsamen Abstammung und der geografischen Nähe. Diese Ergebnisse zeigen die Bedeutung der Anpassung an lokale Umgebungen, selbst auf kleinem Raum, bei der Gestaltung des traditionellen Wissens während der menschlichen kulturellen Evolution.

1. Einleitung

Die Fähigkeit, von anderen zu lernen und Wissen und Fähigkeiten weiterzugeben, hat die Menschheitsgeschichte geprägt [1–3]. Die Weitergabe von traditionellem Wissen untermauert sowohl die langfristige Erhaltung als auch den schnellen Wandel kultureller Merkmale und ermöglicht es dem Menschen, Überlebensstrategien zu verfeinern und verschiedene Lebensräume zu besetzen [4,5]. Es wurden zwei Arten der Weitergabe von traditionellem Wissen beschrieben. Traditionelles Wissen wird von Generation zu Generation und damit von den Kulturen der Vorfahren an die Nachkommen weitergegeben, was als „vertikale Übertragung“ bezeichnet wird. Selektive Verbreitung oder Entlehnung wird als „horizontale Übertragung“ bezeichnet und dient der Modifizierung des traditionellen Wissens, obwohl Innovation ohne horizontale Übertragung auch das Wissen einer ethnischen Gruppe verändern kann. Die Kombination von Modifikation und vertikaler und horizontaler Übertragung schafft traditionelle Wissensbestände, die für jede Kultur einzigartig sind, aber immer noch das traditionelle Wissen ihrer Vorfahren widerspiegeln [4,6].

Die Erforschung der Evolution der menschlichen Kultur ist derzeit von großem Interesse, zumal phylogenetische Methoden, die der Biologie entlehnt sind, breite Anwendung finden. Phylogenetische Methoden haben Aufschluss über die Übertragung menschlicher Kultur gegeben, indem kulturelle Merkmale analog zu biologischen Merkmalen behandelt werden [6–8], und es werden allmählich Vererbungsweisen kultureller Merkmale für Aspekte der menschlichen Kultur ermittelt. Zu den vertikal weitergegebenen gehören einige Aspekte der materiellen Kultur [9,10] und der Familien- und Verwandtschaftsorganisation [4,11] horizontal übertragene Merkmale umfassen Fälle von technischen Innovationen [12], Musik [13] und andere Aspekte der materiellen Kultur [14] .

Einige Verhaltens- und Kulturmerkmale weisen eine Korrelation mit Umweltfaktoren auf, was die Anpassung von traditionellem Wissen an die Umwelt offenbart [15,16]. Zwei Muster der kulturellen Merkmalsverteilung deuten auf eine Merkmalsentwicklung als Reaktion auf die Umwelt hin: Merkmale, die sich zwischen eng verwandten Kulturen in verschiedenen Umgebungen unterscheiden, und ähnliche Merkmale zwischen nicht verwandten Kulturen, die eine Umgebung teilen, können Merkmale sein, die an die Umwelt angepasst sind. Ökologische Korrelate von Verhaltens- und Kulturmerkmalen zeigen eine solche Anpassung [15,16]. Die Umwelt kann kulturelle Innovation erfordern, aber sie beeinflusst auch kulturelle Merkmale, indem sie funktionale Einschränkungen auferlegt [17].

Medizin ist ein wichtiges Element des traditionellen Wissens, das indigene Gesundheitstraditionen, Überzeugungen und verschiedene Praktiken umfasst. Weit über die Hälfte der Weltbevölkerung ist in der Gesundheitsversorgung auf traditionelle Medizin angewiesen, bis zu 80 % in Ländern der Entwicklungsländer [18]. Zwischen 10 000 und 53 000 Pflanzenarten werden in der traditionellen Medizin verwendet, und die Verwendung von Pflanzen in der Medizin ist ein allgegenwärtiges und wichtiges kulturelles Merkmal [19,20]. Da nicht alle Pflanzen überall zu finden sind, schränkt die floristische Umgebung die Pflanzennutzung ein. Die Anpassung der traditionellen Medizin, wenn Migrationen Kulturen neuen floristischen Umgebungen aussetzen, kann durch horizontale Übertragung der Pflanzennutzung und Homogenisierung der Praktiken erfolgen [21–23]. In dieser Studie konzentrieren wir uns auf 12 mäßig bis eng verwandte ethnische Gruppen aus Nepal. Mit etwa 75 ethnischen Gruppen und etwa 7000 Pflanzenarten weist Nepal eine bemerkenswerte kulturelle [24,25] und floristische Vielfalt auf (http://www.floraofnepal.org) [26,27]. Eine von sieben Pflanzen wird oder wurde in irgendeiner Art von medizinischem Präparat verwendet [24]. Ziel dieser Studie ist es, durch Vergleiche der traditionellen Pflanzenverwendung zwischen eng verwandten Kulturen Licht in die evolutionären Prozesse zu bringen, die dieses traditionelle Wissen geprägt haben.

Unsere Studie untersucht, wie Ähnlichkeiten zwischen den Heilfloren von 12 nepalesischen ethnischen Gruppen die Affinitäten der floristischen Umgebungen, denen diese ethnischen Gruppen ausgesetzt sind, ihre kulturellen Affinitäten und ihre geografische Nähe widerspiegeln (Abbildung 1). Studien eng verwandter Gruppen sind „potenziell am informativsten zum Testen kulturübergreifender Hypothesen“ [7], da sowohl vertikale als auch horizontale Übertragungen auftreten können, wenn eng verwandte Kulturen innerhalb einer Region gefunden werden. Für die 12 nepalesischen ethnischen Gruppen verwenden wir Sprachverwandtschaften als Proxy für die Abstammung und berechnen geografische Entfernungen basierend auf ihrer Verbreitung im Land, um den Einfluss der geografischen Trennung auf die Zusammensetzung von Heilpflanzen zu untersuchen. Durch Vergleiche der traditionellen Pflanzenverwendung in eng verwandten Kulturen soll diese Studie die evolutionären Prozesse beleuchten, die dieses traditionelle Wissen geprägt haben, während die Rolle der Umwelt bei der Gestaltung der Evolution der traditionellen Medizin explizit bewertet wird. Im Kontext einer aufstrebenden Forschung, die darauf abzielt, die Vererbungsmodi kultureller Merkmale aufzuklären, stellen und testen wir einen von uns entwickelten Ansatz zur Entflechtung der räumlichen, umweltbezogenen und historischen Determinanten traditionellen Wissens.

Abbildung 1. Interkulturelle Ähnlichkeiten in der traditionellen Medizin können durch gemeinsame Abstammung, Geographie oder Umgebung bestimmt werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse von sechs hypothetischen Kulturen, dargestellt in verschiedenfarbigen Kreisen, werden durch einen stammesgeschichtlichen Stammbaum dargestellt (ein), und (B) zeigt ihre Verteilung in einer hypothetischen Region, in der zwei Arten von Umgebungen (schwarz und weiß) vorhanden sind. Mörser und Stößel repräsentieren traditionelle medizinische Systeme. Wenn die kulturelle Abstammung Ähnlichkeiten in der traditionellen Medizin feststellt, werden eng verwandte Kulturen mit ähnlichen traditionellen Medizinsystemen enden (C). Wenn diese Ähnlichkeiten jedoch durch die Umwelt bestimmt werden, spiegeln diese medizinischen Systeme Umweltähnlichkeiten wider (D). Wenn schließlich die horizontale Übertragung traditionelle medizinische Systeme prägt, dann teilen Kulturen in unmittelbarer geografischer Nähe traditionelle medizinische Systeme (e).

2. Material und Methoden

(a) Kulturelle Distanzen

Die 12 untersuchten ethnischen Gruppen aus Nepal waren Chepang, Danuwar, Gurung, Lepcha, Limbu, Magar, Majhi, Raute, Sherpa, Sunuwar, Tamang und Tharu. Diese Gruppen stellen mehr als ein Viertel der Gesamtbevölkerung des Landes und die beiden wichtigsten Sprachfamilien in Nepal, nämlich Indoeuropäisch (Danuwar, Majhi und Tharu) und Sino-Tibetisch (Chepang, Gurung, Lepcha, Limbu, Magar, Raute .). , Sherpa, Sunuwar und Tamang). Sprachen aus diesen beiden Gruppen werden von etwa 98% der nepalesischen Bevölkerung gesprochen. Um die kulturellen Distanzen zwischen diesen ethnischen Gruppen zu berechnen, haben wir linguistische Daten verwendet, die sich als guter Proxy für die Beziehungen zwischen menschlichen Gruppen erwiesen haben [28,29]. Wir haben ethnische Gruppen mit Spracherhalt (starke Eins-zu-eins-Beziehung zwischen ethnischen Gemeinschaften und Sprache) [30] ausgewählt und daher die Übereinstimmung zwischen Sprache und kultureller Abstammung maximiert. Eine Matrix von paarweisen Distanzen der Sprachen wurde basierend auf Sprachgruppierungsinformationen erstellt, die aus den Ethnologe [31], ein weltweiter Datensatz und eine Klassifizierung von Sprachen. Die paarweise kulturelle Distanz wurde anhand der Anzahl der hierarchischen Ebenen von Sprachgruppen berechnet, die die jeweiligen Sprachen der ethnischen Gruppen trennen, zusammengefasst in Abbildung 2. Kulturelle Distanzen sind im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S1, dargestellt.

Abbildung 2. Klassifikation der 12 untersuchten Sprachen ethnischer Gruppen und ihre Verbreitung in den floristischen Gebieten Nepals. Klassifikation basierend auf Sprachdaten, die von der Ethnologe [31]. Paarweise kulturelle Distanzen zwischen ethnischen Gruppen wurden berechnet, indem die Sprachuntergruppierungen (in Kreisen dargestellt) gezählt wurden, die ein bestimmtes Sprachpaar nicht teilt. Zum Beispiel ist der Abstand zwischen Tamang und Gurung null, da sie in derselben Sprachgruppe (Tamangisch) platziert sind und alle Sprachuntergruppierungen teilen. Der Abstand zwischen Tamang und Lepcha beträgt drei, da es drei Sprachuntergruppen gibt, die sie nicht teilen (Tamangisch, Tibetisch, Lepcha).

(b) Heilfloren und floristische Umgebungen

Ethnomedizinische Informationen wurden aus landesweiten Zusammenstellungen ethnobotanischer Pflanzen [24] zusammengestellt (http://www.eson.org.np/database/index.php). Alle Pflanzenarten, die von jeder der 12 ethnischen Gruppen verwendet wurden, wurden aufgezeichnet und das Vorhandensein oder Fehlen der Verwendung wurde auf Gattungsebene für jede ethnische Gruppe bewertet. Um floristische Umgebungen ethnischen Gruppen zuzuordnen, befand sich jede ethnische Gruppe in Abhängigkeit von ihrer Verbreitung im Land in einer oder mehreren der drei biogeografischen Hauptregionen Nepals (westlich, zentral und östlich), wie in Abbildung 2 dargestellt Die floristische Umgebung jeder Gruppe umfasste alle Arten, die in ihrem Verbreitungsgebiet in diesen drei biogeografischen Regionen in Nepal gefunden wurden. Daten zur Verbreitung von Pflanzenarten in den biogeografischen Regionen wurden aus einer Checkliste der Flora Nepals zusammengestellt [26].

(c) Phylogenetische Analysen

Um die phylogenetischen Abstände zwischen allen Paaren von Heilfloren und allen Paaren floristischer Umgebungen abzuschätzen, haben wir eine Phylogenie der Flora Nepals auf Gattungsebene aus einer früheren Studie verwendet, die 1335 Gattungen umfasste, die mehr als 85% der nepalesischen Flora repräsentieren [32 ]. Die Phylogenie umfasst eine exemplarische Art pro Gattung. Diese Art stammte nach Möglichkeit aus der lokalen Flora, aber in Fällen, in denen keine DNA-Sequenz oder kein Pflanzenmaterial verfügbar war, wurden Arten derselben Gattung aus anderen Fundorten verwendet. Der Baum basiert auf Sequenzdaten des Plastiden-DNA-Markers rbcL, die unter dem Kriterium der maximalen Wahrscheinlichkeit (ML) analysiert wurden [33]. Für weitere Details zu Taxon-Sampling, molekularen Techniken und phylogenetischer Rekonstruktion siehe [32].

Paarweise Abstände für floristische Umgebungen und Heilfloren wurden mit dem Befehl „comdistnn“ in Phylocom v. 4.1 [34] über den phylogenetischen Baum der Flora Nepals berechnet. Dieser Befehl berechnet den phylogenetischen Abstand zwischen zwei Proben basierend auf dem phylogenetischen Abstand des nächsten Nachbarn. Für jedes Taxon in einer Stichprobe findet der Algorithmus den nächsten Verwandten in der anderen Stichprobe und zeichnet den phylogenetischen Abstand zwischen ihnen auf. Der Endwert für die beiden Proben ist der Durchschnitt dieser Abstände für alle Taxa in beiden Proben. Unsere Proben waren entweder die floristische Umgebung einer Region oder die medizinische Flora einer ethnischen Gruppe. Große Werte von „comdistnn“ weisen darauf hin, dass die beiden Proben nicht viele Taxa enthalten, die besonders eng miteinander verwandt sind, während kleine Werte auf enge Beziehungen zwischen zwei Proben hinweisen. Gattungen, die in Heilfloren enthalten, aber nicht in der Phylogenie beprobt wurden, wurden von diesen Analysen ausgeschlossen. Die Distanzmatrizen für floristische Umgebungen und Heilfloren sind im elektronischen Zusatzmaterial, Tabellen S2 bzw. S3, dargestellt.

(d) Geographie

Wir berechneten die geografische Distanz zwischen allen Kulturpaaren unter Verwendung der Haversine-Formel [35] an den Mittelpunkten jeder Kultur. Die Haversine-Formel berechnet die Großkreisentfernung zwischen zwei Punkten auf der Erdkugel, also die kürzeste Entfernung zwischen ihnen auf der Erdoberfläche. In unserer Studie ist es der Großkreisabstand zwischen den Mittelpunkten von Kulturen. Die geographischen Verteilungen der Kulturen wurden aus den Ethnologe [31]. Bei mehreren Kulturvarianten (z. B. Gurung, Magar, Tamang und Tharu) haben wir die Distanz jeder Variante zur jeweiligen Kultur berechnet und diese Distanzen gemittelt. Die Distanzmatrix ist im elektronischen Ergänzungsmaterial, Tabelle S4, dargestellt.

(e) Statistiken und Simulationen

Die vier Distanzmatrizen (1, Kultur 2, floristisches Umfeld 3, Heilpflanzen und 4, Geographie) wurden verwendet, um fünf Korrelationen durchzuführen: 1, floristisches Umfeld vs. Heilpflanzen 2, Kultur vs. Geographie 3, Geographie vs. floristisches Umfeld 4, Kultur vs medizinische Flora 5, Geographie versus floristische Umgebung. Pearson-Produkt-Moment-Korrelationskoeffizient (R) und die Signifikanz der Korrelationen zwischen diesen Matrizen wurden mit Mantel-Tests [36] im Paket „vegan“ in R [37] geschätzt. Tabelle 1 fasst die Ergebnisse dieser Korrelationen zusammen.

Tabelle 1. Korrelationskoeffizient Produkt-Moment nach Pearson (R) und Bedeutung (P) von Korrelationen zwischen Distanzmatrizen. Floristische Umgebung bezieht sich auf die Abstandsmatrix zwischen den Gesamtfloren in jeder floristischen Region. Heilflora bezieht sich auf die Distanzmatrix zwischen den Heilfloren, die von jeder ethnischen Gruppe verwendet werden. Kultur bezieht sich auf die Distanzmatrix, die kulturelle Verwandtschaft beschreibt und auf sprachlichen Affinitäten basiert. Geographie bezieht sich auf die Distanzmatrix, die die geografische Nähe verschiedener Kulturen beschreibt. k.A., nicht signifikant.

Um zu testen, ob das Fehlen des Signals der vertikalen Übertragung von Heilfloren in unserer Studie auf methodische Artefakte zurückzuführen ist, haben wir einen künstlichen Datensatz generiert, der einen äußerst konservativen Modus der vertikalen Übertragung darstellt. Wir haben eine zufällige „Arzneiflora“ generiert, die aus einem Satz von 66 Gattungen besteht (ähnliche Größe wie die Arzneifloren in unserem Datensatz). Dies wurde als die angestammte Heilflora aller Kulturgruppen verwendet. Ausgehend von einem „vorfahrenden“ Sprachknoten haben wir die Heilpflanzenflora folgendermaßen „entwickelt“: Jedes Mal, wenn wir auf eine Sprachgabelung stießen, ersetzten wir eine der Gattungen der Heilpflanzenflora durch ihren nächsten Verwandten aus dem phylogenetischen Stammbaum der Flora Nepals. Die resultierenden Arzneifloren, die mit den vorhandenen Sprachen assoziiert sind, waren zwischen 3 und 17 % unterschiedlich (der Abstand der beobachteten Arzneifloren betrug 18,5–87 %). Paarweise phylogenetische Distanzen wurden mit der Option „comdistnn“ in Phylocom v. 4.1, wie oben beschrieben, berechnet und die Korrelation dieser Distanzen mit linguistischen Distanzen wurde mit einem Mantel-Test bewertet.

3. Ergebnisse und Diskussion

Fünf Tests auf Korrelationen zwischen vier Matrizen mit paarweisen Abständen zeigen eindeutig, dass die floristische Umgebung, der eine Kultur ausgesetzt ist, den stärksten Einfluss auf die angenommene Heilpflanzenflora ausübt (Tabelle 1). Die statistisch signifikante Korrelation zwischen floristischem Milieu und Heilflora (R = 0.73, P < 0,001 Tabelle 1) liefert starke Beweise für diesen Zusammenhang. Die in diesem Test verwendeten Distanzmatrizen, eine zur Beschreibung der Verwandtschaft floristischer Umgebungen und die andere Verwandtschaft medizinischer Floren, wurden beide unter Verwendung eines phylogenetischen Baumes der nepalesischen Flora auf Gattungsebene berechnet, der 85% der Gesamtflora umfasst. Für die floristische Umgebung wurde die Verwandtschaft anhand der Phylogenie und veröffentlichter nepalesischer Pflanzenverteilungsdaten berechnet. Dem Stammbaum wurden Heilfloren der 12 Volksgruppen überlagert, um die Verwandtschaft der Heilfloren zu berechnen. Die Korrelation zwischen diesen Abständen wurde mit einem Mantel-Test [36] bewertet, einem Ansatz, der in ähnlichen Studien verwendet wurde [6,38].

Die Korrelation zwischen floristischer Umgebung und medizinischer Flora könnte auf die räumliche Autokorrelation zurückgeführt werden, wobei Galtons Problem der räumlichen Nähe eng verwandter Kulturen, ein Problem, das seit langem die vergleichende Kulturwissenschaft beschäftigt [39]. Um zu beurteilen, ob Galtons Problem unsere Ergebnisse verfälscht, ist unser zweiter Mantel-Korrelationstest entscheidend: Wir verwenden Sprache als Proxy für kulturelle Verwandtschaft [(8, 16)]R = 0.13, P > 0,05 Tabelle 1). Um diesen Test durchzuführen, wurde die kulturelle Verwandtschaft zwischen den 12 ethnischen Gruppen basierend auf Sprachaffinitäten berechnet (Abbildung 2), und die geografische Nähe von Kulturpaaren wurde zwischen den Mittelpunkten ihrer Reichweiten berechnet. Das Fehlen einer geografischen Clusterung verwandter kultureller Gruppen zeigt, dass wir in Nepal kulturelle Verbundenheit und geografische Nähe nicht miteinander vermischen und die räumliche Autokorrelation überwinden, wenn wir die Determinanten der Auswahl einer Kultur an Heilpflanzen beurteilen wollen. Die Verbreitung verwandter Kulturen, zusammen mit der kulturellen Vielfalt Nepals und der reichen medizinischen Flora, macht den nepalesischen Fall zu einem außergewöhnlich starken Fall, um die Faktoren zu zerstreuen, die die Annahme einer medizinischen Flora beeinflussen.

Weitere Mantel-Tests tragen ebenfalls zur belastbaren Interpretation der Korrelation zwischen floristischem Milieu und medizinischer Flora bei. Das Hintergrundsignal der gemeinsamen Abstammung könnte zu unserer Feststellung der Umweltkonvergenz von Heilfloren beitragen. Wir stellten jedoch fest, dass Kultur und medizinische Flora nicht stark korreliert sind (R = 0.21, P > 0,05 Tabelle 1), was zeigt, dass die vertikale Übertragung über die Zeitskala, in der ethnische Gruppen divergieren, nicht die Hauptdeterminante des traditionellen medizinischen Wissens ist. Selbst wenn man die Möglichkeit berücksichtigt, nahe Verwandte als Ersatz für nicht verfügbare Pflanzen in verschiedenen Umgebungen zu verwenden, ist die mutmaßliche Nutzung der Vorfahren – wie sie durch die Auswahl der ähnlichsten Pflanzengruppen durch verwandte Kulturen aufgedeckt würde – nicht die Hauptdeterminante für die Pflanzennutzung durch eine Kultur .

Die Umweltkonvergenz von Heilfloren könnte auch auf den horizontalen Austausch zwischen den Kulturen zurückzuführen sein. Dennoch fanden wir, dass paarweise Distanzen, die die geografische Nähe von Kulturen und die Verwandtschaft von Heilfloren beschreiben, nicht signifikant korreliert sind (R = 0.48, P > 0,05 Tabelle 1), was darauf hinweist, dass die horizontale Übertragung oder die Übernahme von traditionellem Wissen, die am wahrscheinlichsten zwischen Kulturen mit überlappenden Verteilungen wäre, hier tatsächlich nicht von Bedeutung ist.

Insgesamt weisen unsere Ergebnisse darauf hin, dass die 12 untersuchten nepalesischen Volksgruppen im Laufe ihrer Geschichte einen flexiblen Ansatz gewählt und neue, nicht verwandte Pflanzen in ihre Heilfloren aufgenommen haben. Obwohl in den Heilfloren der 12 untersuchten ethnischen Gruppen ein Signal sowohl der vertikalen als auch der horizontalen Übertragung gefunden wurde, war dies sehr schwach und nicht signifikant. Stattdessen fanden wir starke menschliche Reaktionen auf ähnliche floristische Umgebungen. Unser Befund, dass verwandte Kulturen nicht geografisch strukturiert sind, deutet auch darauf hin, dass eng verwandte Kulturen unterschiedliche floristische Umgebungen besetzen können und daher Innovationen in der Verwendung von Heilpflanzen vorantreiben.

Die räumliche Ebene zur Abgrenzung floristischer Regionen war die Dreizonen-Längsteilung Nepals (westliche, zentrale, östliche biogeografische Regionen), da feinere Daten zur botanischen Verbreitung über ganz Nepal noch nicht verfügbar sind. Diese Abgrenzung floristischer Regionen könnte unsere Studie schwächen. Dennoch gab es einen starken Zusammenhang (R = 0.58, P < 0,01 Tabelle 1) zwischen geographischer Nähe von Kulturen und ihren floristischen Umgebungen. Dies zeigt, dass unsere Abgrenzung floristischer Regionen sinnvoll ist: Unsere Daten erfassen Kulturen in unmittelbarer geografischer Nähe, die ähnlichen Pflanzen ausgesetzt sind, obwohl Kulturen Verteilungen aufweisen, die nicht unseren groben floristischen Regionen entsprechen. Natürlich gibt es innerhalb dieser Regionen sowohl für die Pflanzen als auch für die ethnischen Gruppen erhebliche Breitenunterschiede, aber dieses Problem kann erst angegangen werden, wenn genauere Verteilungsdaten verfügbar sind.

Unsere Studie hängt von der Anerkennung ethnischer Gruppen und der genauen Einschätzung der Beziehungen zwischen ihnen ab. Hier verwenden wir Sprachverwandtschaften, um auf Beziehungen zwischen ethnischen Gruppen zu schließen. Sprachaffinitäten wurden oft als Stellvertreter für intrakulturelle Beziehungen verwendet, aber zunehmend werden quantitative linguistische Modelle verwendet [40–42]. Für die nepalesischen Gruppen in unserer Studie gibt es keine detaillierten linguistischen Studien, daher könnten unsere Schätzungen der Verwandtschaft unzuverlässig sein. Studien, die traditionelle Sprachklassifikationen, wie sie hier verwendet werden, und Bayessche phylogenetische Schätzungen vergleichen, zeigen eine auffallende Kongruenz zwischen den beiden Klassifikationen [42,43]. Ob dies in unserem Fall zutreffen würde, ist nicht bekannt, und vergleichende Sprachstudien sind erforderlich, um unser Verständnis der historischen intrakulturellen Beziehungen in Nepal zu festigen. In Bezug auf die Anerkennung ethnischer Gruppen zeigen Anthropologen, dass ethnische Gruppenidentitäten in Nepal sehr fließend sind und stellen die Idee fester ethnischer Gruppen in Frage [44]. Während ein bestimmtes Dorf an einem Ort eine historische Tiefe haben kann, kann das Wissen eines einzelnen Informanten durchaus aus einer komplexen Abstammung und einem sozialen Erbe stammen [44,45]. Wenn die ethnischen Gruppen, die wir erkennen, tatsächlich einen kulturellen Austausch erlebt haben, dann würden wir ein Signal von der horizontalen Übertragung erwarten. Unsere Studie zeigt keinen starken Zusammenhang zwischen der geografischen Nähe der Kulturen und ihrer Heilpflanzenflora, sodass dieser horizontale Austausch die Auswirkungen der floristischen Umgebung nicht überwältigt. Ein kultureller Austausch kann zwischen Kulturen stattfinden, die nicht nahe beieinander liegen, aufgrund der Fernwanderung von Individuen in neue Kulturen. Ein solcher kultureller Austausch, bei dem Individuen entweder in geographisch weit entfernte oder sprachlich nicht verwandte Kulturen abwandern, würde durch unseren Ansatz nicht erschlossen. Weitere detaillierte Studien über das ethnobotanische Wissen und das Erbe von Einzelpersonen wären erforderlich. Dieser Mangel unterstreicht auch die Einschränkungen bei der Beschaffung von ethnobotanischem Wissen für diese Studie. Unsere ethnobotanischen Daten stammen aus öffentlich zugänglichen Quellen, die weder die Zahl der Informanten noch das persönliche Erbe der Informanten berücksichtigen. Daher können die verwendeten ethnobotanischen Daten zu Verzerrungen in unserer Studie führen. Metaanalysen der hier vorgestellten Art unterstreichen die Bedeutung weiterer, detaillierter ethnobotanischer Arbeiten vor Ort.

Schließlich liegt eine Einschränkung in der Interpretation der Ergebnisse von Mantel-Tests, die sich als anfällig für Typ-I- und Typ-II-Fehler erwiesen haben [46,47]. Wenn eine Variable außerdem schlecht gemessen wird, kann ihre Korrelation mit anderen Variablen verringert werden. Wir haben bereits darauf hingewiesen, dass unsere Verwendung von Sprachaffinitäten als Stellvertreter für intrakulturelle Beziehungen eine Schwäche sein kann. Wenn unsere Schätzungen der Abstammung irreführend sind, könnte dies das Fehlen einer signifikanten Korrelation zwischen Abstammung und anderen Merkmalen erklären. Trotz der Fallstricke von Mantel-Tests werden sie in der vergleichenden Kulturwissenschaft immer noch sehr häufig verwendet, da andere ähnliche Methoden, wie etwa unabhängige Kontraste, gegenüber horizontaler Übertragung überempfindlich sind [47].

Trotz der oben diskutierten Vorbehalte zeigen wir einen experimentellen, flexiblen Ansatz in der Makroevolution des traditionellen Wissens und den starken Einfluss der natürlichen Umwelt. Ähnlich starke Umwelteinflüsse wurden für andere kulturelle Merkmale beobachtet [15], die geografische Barrieren für die kulturelle Übertragung [38] und die Anpassung der menschlichen Bevölkerung an unterschiedliche Umgebungen [11] widerspiegeln. Unsere Studie unterstreicht die unabhängige Annahme ähnlicher Heilpflanzen, wenn der Mensch ähnlichen floristischen Umgebungen ausgesetzt ist. Andere Studien haben die unabhängige Annahme der unabhängigen Entdeckung der Pflanzenbioaktivität zugeschrieben [32], jedoch zwischen viel weiter entfernt verwandten Kulturen und daher über einen viel längeren Zeitraum als hier abgeleitet. Der hier gezeigte experimentelle und flexible Ansatz ist angesichts der Bedeutung der traditionellen Medizin für das Gesundheitswesen und der bisherigen Forschung, die zeigt, dass funktionale kulturelle Merkmale erhalten bleiben, besonders faszinierend [17,48]. Die Rolle des traditionellen medizinischen Wissens besteht jedoch darin, durch Gesundheitsversorgung zur Fitness der menschlichen Bevölkerung in verschiedenen Umgebungen beizutragen [49]. Da die Verfügbarkeit von Ressourcen je nach Umgebung unterschiedlich ist, müssen medizinische Floren an lokale Umgebungen angepasst werden, um den Gesundheitsbedürfnissen gerecht zu werden [21,23,50].

Unsere Studie ist einzigartig unter den Studien zur biokulturellen Evolution, da sie sowohl einen kulturellen als auch einen biologischen phylogenetischen Baum einbezieht, um die Übertragung eines wichtigen kulturellen Merkmals zu untersuchen. Wir verwenden die Phylogenie nepalesischer Blütenpflanzen, um Ähnlichkeiten zwischen den floristischen Umgebungen zu berechnen, denen ethnische Gruppen ausgesetzt sind – ein Proxy für die Ähnlichkeit der Umgebung. Wir berechnen dann Ähnlichkeiten zwischen Heilfloren unter Verwendung der gleichen Phylogenie. Phylogenetische Maßnahmen sind für unsere Studie besonders geeignet, da eng verwandte ethnische Gruppen, die neuartigen floristischen Umgebungen ausgesetzt sind, häufig nahe Verwandte ihrer angestammten Heilpflanzenarten verwenden [21,51]. Die Auswahl von Verwandten auf diese Weise ist eine Form der vertikalen Übertragung. Die Stärke dieser Studie liegt in der Verwendung biologischer Phylogenien, um die Verwandtschaft von Heilfloren abzuschätzen. Herkömmliche taxonomische Ansätze, die auf der Anzahl gemeinsamer Arten basieren, werden die zugrunde liegenden Ähnlichkeiten zwischen Heilfloren nicht erfassen. Einige Studien haben gezeigt, dass während menschlicher Wanderungen eng verwandte Pflanzen ausgewählt werden, um Pflanzen zu ersetzen, die in der neuen floristischen Umgebung nicht verfügbar sind [50–52]. If, as has been suggested, phylogeny underlies peoples' selection of medicinal plants [32], taxonomic approaches could overemphasize the differences between medicinal floras, while phylogenetic measures would consider substitution by a closely related plant to be attributed to vertical transmission of knowledge (see electronic supplementary material, figure S1). To test whether the use of a plant phylogenetic tree is capable of identifying this type of signal, we created a simulated dataset where differences in medicinal floras are the result of vertical transmission, but which accommodates the selection of closest relatives by sister cultures exposed to different plants (see Material and methods). Our simulated data revealed a correlation between phylogenetic distance of medicinal floras and cultural distance which was highly significant (R = 0.82, P < 0.001 table 1), showing that the approach used here is capable of recovering signal of vertical transmission of medicinal floras, and that absence of this signal in our real dataset is not a methodological artefact.

4. Conclusion

Intriguing patterns are emerging from the increasing numbers of studies using phylogenetic approaches to characterize cultural evolution [4,9–14]. While many studies have identified cultural traits which are predominantly vertically or horizontally inherited, we develop a method able to elucidate the effects of the environment while acknowledging both of these evolutionary processes. Using this method, we demonstrate that ethnic groups resemble each other in medicinal plant use simply because they exist in similar floristic environments, regardless of whether they are geographically proximate or share common ancestors. Future work could focus on evolutionary change in other aspects of traditional knowledge which might be influenced by environment [53], providing insights into the interplay between the environment and traditional knowledge. Further work could also investigate the rates of this evolutionary change [54–56] and the coevolution between traditional knowledge and different aspects of culture [7,57] in different environmental settings, shedding more light into the tempo and mode of the of the interaction between culture and the environment.


Phytochemical Investigations and In vitro Bioactivity Screening on Melia Azedarach L. Leaves Extract from Nepal

Melia Azedarach is a common tree used in the traditional medicine of Nepal. In this work, leaves were considered as source of bioactive constituents and composition of methanol extract was evaluated and compared with starting plant material. Flavonoid glycosides and limonoids were identified and quantified by HPLC-DAD-MS n approaches in dried leaves and methanolic extract, while HPLC-APCI-MS n and GC/MS analysis were used to study phytosterol and lipid compositions. β-Sitosterol and rutin were the most abundant constituents. HPLC-APCI-MS n and HPLC-DAD-MS n analysis revealed high levels of phytosterols and flavonoids in methanolic extract accounting 9.6 and 7.5 % on the dried weight, respectively. On the other hand, HPLC/MS n data revealed that limonoid constituents were in minor amount in the extract <0.1 %, compared with leaves (0.7 %) indicating that degradation occurred during extraction or concentration procedures. The methanol extract was subjected to different bioassays, and antioxidant activity was evaluated. Limited inhibitory activity on acetyl and butyryl cholinesterase, as well as on amylase were detected. Moreover, tyrosinase inhibition was significant resulting in 131.57±0.51 mg kojic acid equivalents/g of dried methanol extract, suggesting possible use of this M. azedarach extract in skin hyperpigmentation conditions. Moderate cytotoxic activity, with IC50 of 26.4 μg/mL was observed against human ovarian cancer cell lines (2008 cells). Our findings indicate that the Nepalese M. azedarach leaves can be considered as valuable starting material for the extraction of phenolics and phytosterols, yielding extracts with possible cosmetic and pharmaceutical applications.

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Identify this tree from Nepal - Biology

Basics of Tree ID

Identifying and Classifying organisms is fundamental to Biological Sciences. All living things are divided up into groups. Each individual in the group has similar characteristics. The broadest group is the Kingdom and the most specific group is the species.

The first step in tree identification is knowing that there are always distinguishing characteristics that separate one tree species from another. By examining different tree parts you will be able to confidently identify the different trees around your school. This will require some careful detective work on your part, but it should be fun and easy.

  • TREE TYPE --Deciduous or Conifer? Tree or a shrub? Determining these things starts you off on your way to tree identification.
  • LEAF --Leaves are often the easiest way to identify most trees. Are the leaves arranged in an opposite or alternate pattern?
  • BARK --Bark can be helpful for identifying some types of trees.
  • FRUIT --The wide variety of fruit shapes makes them useful when identifying trees.
  • TWIG --You can actually tell a lot just by looking at the twig.
  • FORM --The way a tree grows can tell you a great deal about a tree.

Some of the text and photos provided in this section courtesy Rodney Nice, Student Presenter, Fall 2000 (Check out Rodney's Recipe for sassafras tea!)


Root Growth and Anatomy

Figure 2. A longitudinal view of the root reveals the zones of cell division, elongation, and maturation. Cell division occurs in the apical meristem.

Root growth begins with seed germination. When the plant embryo emerges from the seed, the radicle of the embryo forms the root system. The tip of the root is protected by the root cap, a structure exclusive to roots and unlike any other plant structure. The root cap is continuously replaced because it gets damaged easily as the root pushes through soil. The root tip can be divided into three zones: a zone of cell division, a zone of elongation, and a zone of maturation and differentiation (Figure 2). The zone of cell division is closest to the root tip it is made up of the actively dividing cells of the root meristem. The zone of elongation is where the newly formed cells increase in length, thereby lengthening the root. Beginning at the first root hair is the zone of cell maturation where the root cells begin to differentiate into special cell types. All three zones are in the first centimeter or so of the root tip.

The root has an outer layer of cells called the epidermis, which surrounds areas of ground tissue and vascular tissue. The epidermis provides protection and helps in absorption. Root hairs, which are extensions of root epidermal cells, increase the surface area of the root, greatly contributing to the absorption of water and minerals.

Figure 3. Staining reveals different cell types in this light micrograph of a wheat (Triticum) root cross section. Sclerenchyma cells of the exodermis and xylem cells stain red, and phloem cells stain blue. Other cell types stain black. The stele, or vascular tissue, is the area inside endodermis (indicated by a green ring). Root hairs are visible outside the epidermis. (credit: scale-bar data from Matt Russell)

Inside the root, the ground tissue forms two regions: the cortex and the pith (Figure 3). Compared to stems, roots have lots of cortex and little pith. Both regions include cells that store photosynthetic products. The cortex is between the epidermis and the vascular tissue, whereas the pith lies between the vascular tissue and the center of the root.

The vascular tissue in the root is arranged in the inner portion of the root, which is called the stele (Figure 4). A layer of cells known as the Endodermis separates the stele from the ground tissue in the outer portion of the root. The endodermis is exclusive to roots, and serves as a checkpoint for materials entering the root’s vascular system. A waxy substance called suberin is present on the walls of the endodermal cells. This waxy region, known as the Casparianstreifen, forces water and solutes to cross the plasma membranes of endodermal cells instead of slipping between the cells. This ensures that only materials required by the root pass through the endodermis, while toxic substances and pathogens are generally excluded. The outermost cell layer of the root’s vascular tissue is the pericycle, an area that can give rise to lateral roots. In dicot roots, the xylem and phloem of the stele are arranged alternately in an X shape, whereas in monocot roots, the vascular tissue is arranged in a ring around the pith.

Figure 4. In (left) typical dicots, the vascular tissue forms an X shape in the center of the root. In (right) typical monocots, the phloem cells and the larger xylem cells form a characteristic ring around the central pith.


Dendrochronology: What Tree Rings Tell Us About Past and Present

Dendrochronology is the study of data from tree ring growth. Due to the sweeping and diverse applications of this data, specialists can come from many academic disciplines. There are no degrees in dendrochronology because though it is useful across the board, the method itself is fairly limited. Most people who enter into studying tree rings typically come from one of several disciplines:

  • Archaeology - for the purpose of dating materials and artefacts made from wood. When used in conjunction with other methods, tree rings can be used to plot events.
  • Chemists - Tree rings are the method by which radiocarbon dates are calibrated.
  • Climate Science - particularly in the field of palaeoclimatology where we can learn about the environmental conditions of the past, locally or globally, based on what the tree rings are telling us. By extension, this can also teach us about climate change in the future
  • Dendrology - which also includes forestry management and conservation. Dendrologists are tree scientists and examine all aspects of trees (1). Tree rings can tell them about the present local climate

Though dendrochronology also has uses for art historians, medieval studies graduates, classicists, ancient and historians due to the necessity to date some of the materials that the fields will be handling in their research projects. Typically, a bachelor's degree in any of the above disciplines are enough to study the data that comes out of dendrochronology.


Danksagung

We thank Junzhen Wang and Ayi Shen for their efforts on the seed harvest and phenotyping. We thank Mengqi Ding, Cheng Cheng, Tianbin Tan, Cheng Chen, Guoying Gao, Xiaofang Wu, and Xiaoling Lu for their efforts on the preparation of plant samples and molecular experiments. We thank Ivan Kreft, Oksana Sytar, Christian Zewen, Grażyna Podolska, Galina Suvorova, Jianping Cheng, Jingjun Ruan, Chaoxia Sun, and the National Crop Genebank of China for providing most of the Tartary buckwheat germplasm resources.

Review history

The review history is available as Additional file 3.

Peer review information

Tim Sands was the primary editor of this article and managed its editorial process and peer review in collaboration with the rest of the editorial team.


Methoden

Mitogenome dataset

In order to clarify the phylogeny of haplogroups M, N and R in South Asia, we focused our study on the lineages with recognized or potential likely origin in the Subcontinent, belonging to macrohaplogroups M (M2, M3, M4’67, M5, M6, M13’46’61, M31, M32’56, M33, M34’57, M35, M36, M39, M40, M41, M42b, M44, M48, M49, M50, M52, M53, M58, M62), R (R5, R6, R7, R8, R30 and R31) and N (N1’5). We also studied U2 (excluding U2e due to its West Eurasian origin) in a complementary analysis. We obtained 381 whole-mtDNA sequences from the 1KGP [33] (although we note that these were collected from caste families from India and lack tribal groups) and 51 from the HGDP [34]. In addition, we generated 13 new sequences (accession numbers: KY686204 -KY686216) belonging to the aforementioned haplogroups from Southeast Asia: seven from Myanmar, one from Vietnam, one from Thailand and four from Indonesia. We combined these with other published data from South Asia and neighbouring areas, including a total of 1478 samples (Additional file 1: Table S1). The additional sequences increased substantially the sample size particularly in the West of the Indian Subcontinent, necessitating a re-evaluation of previously inferred phylogeographic patterns [2, 35].

In order to discern migrations into the Subcontinent at different time periods, we also performed a complementary analysis of several “non-autochthonous” N lineages present in South Asia (H2b, H7b, H13, H15a, H29, HV, I1, J1b, J1d, K1a, K2a, N1a, R0a, R1a, R2, T1a, T2, U1, U7, V2a, W and x2—all subclades of West Eurasian haplogroups), amounting to a total of 635 mtDNA sequences (Additional file 1: Table S2). We assigned haplogroups using HaploGrep [36], in accordance with the nomenclature in PhyloTree (Build 17, February 2016) [37].

Phylogenetic reconstruction and statistical analyses of mtDNA

We reconstructed the mitogenome phylogenetic tree manually, based on a preliminary reduced-median network analysis [38] with Network v.4.611, checked considering the frequency of each mutation [30] and the nomenclature of PhyloTree (Build 17) [37]. We estimated coalescence ages within haplogroups M and N using both the ρ statistic [39] and maximum likelihood (ML). We calculated ρ estimates with standard errors estimated as in Saillard et al. [40] using a synonymous clock of one substitution in every 7884 years and a mitogenome clock of one substitution every 3624 years further corrected for purifying selection [30]. We assessed ML estimations using PAML 4 and the same mitogenome clock assuming the REV mutation model with gamma-distributed rates (discrete distribution of 32 categories) and two partitions, in order to distinguish hypervariable segments I and II (HVS–I and HVS–II) from the rest of the molecule. We performed runs both assuming and not assuming a molecular clock, in order to perform likelihood ratio tests (LRT) [41].

Since haplogroup M displays a peculiar phylogeographic pattern in South Asia [2], we additionally estimated node ages in different sub-regions of the Subcontinent (west, south, central and east) with two different approaches: (1) considering all samples from a given region, regardless of the putative geographical origin of the clade and (2) considering the most probable origin of each major haplogroup (by considering branching structure, number of main branches, and centre of gravity) and including only basal lineages of each region [2]. To evaluate the effective population size (n e) of haplogroup M in each region, we computed Bayesian Skyline Plots (BSPs) [42] using BEAST 1.8.0 [43]. Although haplogroups do not equate to populations, BSPs applied to specific lineages can provide insights into the size variations of the populations that include them [44,45,46,47]. We used a relaxed molecular clock (lognormal in distribution across branches and uncorrected between them), a two-parameter nucleotide evolution model and a mutation rate of 2.514 x 10 -8 mutations per site per year [48].

GW dataset and analysis

We filtered a dataset comprising 1440 samples with 500,123 SNPs, combining data from the 1KGP and 8 independent studies (Additional file 1: Table S3) for linkage disequilibrium (LD) using PLINK v1.07 [49] (r2 > 0.25, with a window size of 100 SNPs and step size of 1), yielding a subset containing 164,149 SNPs. We subjected these to principal component analysis (PCA) using the standard PCA tool provided in EIGENSOFT v6.0.1 [50], with which we calculated the first 10 principal components (PCs), from which we calculated the fraction of variance. We included three additional 1KGP populations—Han Chinese from Beijing, China (CHB), Tuscans from Italy (TSI) and Yoruba from Nigeria (YRI)—for ADMIXTURE v1.23 [51] and sNMF [52] analyses for cross-checking. We performed runs for values of K between 2 and 10, with 5-fold cross-validation in ADMIXTURE, and complementary analyses including Yamnaya aDNA samples [53]. The filtered datasets used (r2 > 0.25, window size of 100 SNPs and step size of 1) included 66,245 SNPs, for ADMIXTURE analysis, and 64,926 SNPs for the PCA.

In order to assess potential sex-biased gene flow into the region, we compared uniparental (mtDNA and Y-chromosome) and autosomal ancestry in the five 1KGP South Asian populations: Bengali from Bangladesh (BEB), Gujarati Indian from Houston (GIH), Indian Telugu from the UK (ITU), Punjabi from Lahore, Pakistan (PJL) and Sri Lankan Tamil from the UK (STU). For the autosomal ancestry variation, we considered the mean of each component for the highest likelihood value. The putative origin of the uniparental lineages present in the populations is shown in Additional file 1: Table S4. Y-chromosome phylogeny was based on Yfull tree v4.10 (https://www.yfull.com/tree/) [54]. We considered as South Asian the Y-chromosome lineages that most likely entered the Subcontinent before the Last Glacial Maximum (LGM): H [55,56,57], K2a1* [58] (this attribution on the basis of the early-branching lineage, and therefore uncertain, but only concerns a single sample and does not affect the results in any way), and C5 [58]. Y-chromosome haplogroups G, J, L1, L3, Q, R1 and R2 seem to have entered South Asia more recently in the early to mid-Holocene from a West Eurasian source [17,56,57,58,, 55–59]. C(xC5), O and N probably had a Holocene Eastern origin [55, 58, 60, 61].


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