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17.3: Protisten - Biologie

17.3: Protisten - Biologie


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Eukaryotische Organismen, die historisch nicht den Kriterien für die Königreiche Animalia, Fungi oder Plantae entsprachen, wurden als Protisten bezeichnet und in das Königreich Protista eingeordnet. Als kollektive Gruppe weisen Protisten eine erstaunliche Vielfalt an Morphologien, Physiologien und Ökologien auf.

Eigenschaften von Protisten

Es gibt über 100.000 beschriebene lebende Arten von Protisten, und es ist unklar, wie viele unbeschriebene Arten existieren. Da viele Protisten in symbiotischen Beziehungen mit anderen Organismen leben und diese Beziehungen oft artspezifisch sind, gibt es ein riesiges Potenzial für unbeschriebene Protistendiversität, die der Vielfalt der Wirte entspricht. Als Sammelbegriff für eukaryotische Organismen, die keine Tiere, Pflanzen, Pilze oder eine einzelne phylogenetisch verwandte Gruppe sind, überrascht es nicht, dass nur wenige Merkmale allen Protisten gemeinsam sind.

Fast alle Protisten existieren in irgendeiner Art von aquatischer Umgebung, einschließlich Süßwasser- und Meeresumgebungen, feuchtem Boden und sogar Schnee. Mehrere Protistenarten sind Parasiten, die Tiere oder Pflanzen infizieren. Ein Parasit ist ein Organismus, der auf oder in einem anderen Organismus lebt und sich von diesem ernährt, oft ohne ihn zu töten. Einige wenige Protistenarten leben von toten Organismen oder ihren Abfällen und tragen zu deren Verfall bei.

Protistenstruktur

Die Zellen der Protisten gehören zu den kunstvollsten aller Zellen. Die meisten Protisten sind mikroskopisch klein und einzellig, aber es gibt einige echte mehrzellige Formen. Einige wenige Protisten leben als Kolonien, die sich in gewisser Weise wie eine Gruppe freilebender Zellen und in anderer Weise wie ein vielzelliger Organismus verhalten. Wieder andere Protisten bestehen aus riesigen, vielkernigen Einzelzellen, die wie amorphe Schleimklumpen oder in anderen Fällen wie Farne aussehen. Tatsächlich sind viele Protistenzellen mehrkernig; bei einigen Arten sind die Kerne unterschiedlich groß und haben unterschiedliche Rollen bei der Funktion der Protistenzellen.

Einzelne Protistenzellen haben eine Größe von weniger als einem Mikrometer bis zu den 3 Meter langen mehrkernigen Zellen der Algen Caulerpa. Protistenzellen können von tierähnlichen Zellmembranen oder pflanzenähnlichen Zellwänden umhüllt sein. Andere sind in glasige Hüllen auf Kieselsäurebasis eingeschlossen oder mit Häutchen aus ineinandergreifenden Proteinstreifen gewickelt. Das Häutchen funktioniert wie eine flexible Rüstung, die verhindert, dass der Protist zerrissen oder durchbohrt wird, ohne seine Bewegungsfreiheit einzuschränken.

Die Mehrheit der Protisten ist beweglich, aber verschiedene Arten von Protisten haben unterschiedliche Bewegungsformen entwickelt. Einige Protisten haben eine oder mehrere Geißeln, die sie drehen oder peitschen. Andere sind mit Reihen oder Büscheln winziger Flimmerhärchen bedeckt, die sie zum Schwimmen koordiniert schlagen. Wieder andere senden lappenartige Pseudopodien von überall auf der Zelle aus, verankern das Pseudopodium an einem Substrat und ziehen den Rest der Zelle zum Ankerpunkt. Einige Protisten können sich in Richtung Licht bewegen, indem sie ihre Fortbewegungsstrategie mit einem lichtempfindlichen Organ koppeln.

Wie Protisten Energie gewinnen

Protisten weisen viele Ernährungsformen auf und können aerob oder anaerob sein. Photosynthetische Protisten (Photoautotrophe) sind durch das Vorhandensein von Chloroplasten gekennzeichnet. Andere Protisten sind heterotroph und verbrauchen organisches Material (wie andere Organismen), um Nahrung zu erhalten. Amöben und einige andere heterotrophe Protistenarten nehmen Partikel durch einen Prozess namens Phagozytose auf, bei dem die Zellmembran ein Nahrungspartikel verschlingt und nach innen bringt, wobei ein intrazellulärer Membransack oder ein Vesikel, die sogenannte Nahrungsvakuole, abgeschnürt wird (Abbildung 13.3.2). Dieses Vesikel verschmilzt dann mit einem Lysosom, und der Nahrungspartikel wird in kleine Moleküle zerlegt, die in das Zytoplasma diffundieren und im Zellstoffwechsel verwendet werden können. Unverdaute Überreste werden schließlich durch Exocytose aus der Zelle ausgestoßen.

Einige Heterotrophe nehmen Nährstoffe aus toten Organismen oder ihren organischen Abfällen auf, und andere können je nach Bedingungen Photosynthese nutzen oder sich von organischem Material ernähren.

Reproduktion

Protisten reproduzieren sich durch eine Vielzahl von Mechanismen. Die meisten sind in der Lage, eine Form der asexuellen Fortpflanzung zu finden, wie z. B. binäre Spaltung, um zwei Tochterzellen zu produzieren, oder Mehrfachspaltung, um sich gleichzeitig in viele Tochterzellen zu teilen. Andere produzieren winzige Knospen, die sich teilen und auf die Größe des elterlichen Protisten wachsen. Sexuelle Fortpflanzung mit Meiose und Befruchtung ist bei Protisten üblich, und viele Protistenarten können bei Bedarf von asexueller zu sexueller Fortpflanzung wechseln. Die sexuelle Fortpflanzung ist oft mit Perioden verbunden, in denen Nährstoffe aufgebraucht sind oder Umweltveränderungen auftreten. Die sexuelle Fortpflanzung kann es dem Protisten ermöglichen, Gene zu rekombinieren und neue Variationen von Nachkommen zu erzeugen, die möglicherweise besser zum Überleben in der neuen Umgebung geeignet sind. Die sexuelle Fortpflanzung wird jedoch oft auch mit Zysten in Verbindung gebracht, die ein schützendes Ruhestadium darstellen. Abhängig von ihrem Lebensraum können die Zysten besonders resistent gegen extreme Temperaturen, Austrocknung oder einen niedrigen pH-Wert sein. Diese Strategie ermöglicht es bestimmten Protisten auch, Stressoren „abzuwarten“, bis ihre Umgebung für das Überleben günstiger wird oder bis sie (z Stoffwechsel.

Protistische Vielfalt

Mit dem Aufkommen der DNA-Sequenzierung beginnen die Beziehungen zwischen Protistengruppen und zwischen Protistengruppen und anderen Eukaryoten klarer zu werden. Viele Beziehungen, die auf morphologischen Ähnlichkeiten beruhten, werden durch neue Beziehungen ersetzt, die auf genetischen Ähnlichkeiten basieren. Protisten, die ähnliche morphologische Merkmale aufweisen, haben möglicherweise aufgrund ähnlicher Selektionsdrücke analoge Strukturen entwickelt – und nicht aufgrund neuer gemeinsamer Vorfahren. Dieses Phänomen wird als konvergente Evolution bezeichnet. Dies ist ein Grund, warum die Klassifizierung von Protisten so schwierig ist. Das aufkommende Klassifikationsschema gruppiert die gesamte Domäne Eukaryota in sechs „Supergruppen“, die alle Protisten sowie Tiere, Pflanzen und Pilze enthalten (Abbildung 13.3.3); dazu gehören die Excavata, Chromalveolata, Rhizaria, Archaeplastida, Amoebozoa und Opisthokonta. Es wird angenommen, dass die Supergruppen monophyletisch sind; Es wird angenommen, dass alle Organismen innerhalb jeder Supergruppe aus einem einzigen gemeinsamen Vorfahren hervorgegangen sind, und daher sind alle Mitglieder am engsten miteinander verwandt als mit Organismen außerhalb dieser Gruppe. Es fehlen noch Beweise für die Monophylie einiger Gruppen.

Menschliche Krankheitserreger

Viele Protisten sind pathogene Parasiten, die andere Organismen infizieren müssen, um zu überleben und sich zu vermehren. Protist-Parasiten umfassen die Erreger von Malaria, der Afrikanischen Schlafkrankheit und der durch Wasser übertragenen Gastroenteritis beim Menschen. Andere protistische Krankheitserreger jagen Pflanzen und bewirken eine massive Zerstörung von Nahrungspflanzen.

Plasmodium-Arten

Mitglieder der Gattung Plasmodium müssen eine Mücke und ein Wirbeltier infizieren, um ihren Lebenszyklus zu vervollständigen. Bei Wirbeltieren entwickelt sich der Parasit in Leberzellen und infiziert anschließend rote Blutkörperchen, wobei er mit jedem asexuellen Replikationszyklus aus den Blutkörperchen platzt und diese zerstört (Abbildung 13.3.4). Von den vier Plasmodium Arten, von denen bekannt ist, dass sie den Menschen infizieren, P. falciparum macht 50 Prozent aller Malariafälle aus und ist die Hauptursache für krankheitsbedingte Todesfälle in tropischen Regionen der Welt. Im Jahr 2010 wurde geschätzt, dass Malaria zwischen 0,5 und 1 Million Todesfälle verursachte, hauptsächlich bei afrikanischen Kindern. Im Verlauf der Malaria, P. falciparum kann mehr als die Hälfte der zirkulierenden Blutzellen eines Menschen infizieren und zerstören, was zu schwerer Anämie führt. Als Reaktion auf Abfallprodukte, die freigesetzt werden, wenn die Parasiten aus infizierten Blutzellen platzen, entwickelt das Immunsystem des Wirts eine massive Entzündungsreaktion mit Delir-induzierenden Fieberepisoden, da Parasiten rote Blutkörperchen zerstören und Parasitenabfälle in den Blutkreislauf ausschütten. P. falciparum wird durch die Afrikanische Malariamücke auf den Menschen übertragen, Anopheles gambiae. Techniken zum Töten, Sterilisieren oder Vermeiden der Exposition gegenüber dieser hochaggressiven Mückenart sind für die Malariabekämpfung von entscheidender Bedeutung.

KONZEPT IN AKTION

Dieser Film zeigt die Pathogenese von Plasmodium falciparum, dem Erreger der Malaria.

Trypanosomen

T. brucei, der für die Afrikanische Schlafkrankheit verantwortliche Parasit, verwirrt das menschliche Immunsystem, indem er seine dicke Schicht aus Oberflächenglykoproteinen mit jedem Infektionszyklus verändert (Abbildung 13.3.5). Die Glykoproteine ​​werden vom Immunsystem als Fremdkörper erkannt und eine spezifische Antikörperabwehr gegen den Parasiten aufgebaut. Jedoch, T. brucei hat Tausende von möglichen Antigenen, und mit jeder nachfolgenden Generation wechselt der Protist zu einer Glykoproteinbeschichtung mit einer anderen Molekülstruktur. Auf diese Weise, T. brucei ist in der Lage, sich kontinuierlich zu vermehren, ohne dass es dem Immunsystem jemals gelingt, den Parasiten zu beseitigen. Ohne Behandlung führt die Afrikanische Schlafkrankheit aufgrund der Schädigung des Nervensystems ausnahmslos zum Tod. Während Epidemien kann die Sterblichkeit durch die Krankheit hoch sein. Verstärkte Überwachungs- und Kontrollmaßnahmen haben zu einem Rückgang der gemeldeten Fälle geführt; einige der niedrigsten Zahlen seit 50 Jahren (weniger als 10.000 Fälle in ganz Afrika südlich der Sahara) sind seit 2009 aufgetreten.

In Lateinamerika ist eine andere Art der Gattung, T. cruzi, ist für die Chagas-Krankheit verantwortlich. T. cruzi Infektionen werden hauptsächlich durch einen blutsaugenden Insekt verursacht. Der Parasit besiedelt Herz- und Verdauungssystemgewebe in der chronischen Phase der Infektion, was zu Unterernährung und Herzversagen aufgrund von Herzrhythmusstörungen führt. Schätzungsweise 10 Millionen Menschen sind mit der Chagas-Krankheit infiziert, die 2008 10.000 Todesfälle verursachte.

KONZEPT IN AKTION

Dieser Film diskutiert die Pathogenese von Trypanosoma brucei, dem Erreger der Afrikanischen Schlafkrankheit.

Pflanzenparasiten

Protist-Parasiten von Landpflanzen umfassen Wirkstoffe, die Nahrungspflanzen zerstören. Der Oomycet Plasmopara viticola parasitiert Traubenpflanzen und verursacht eine Krankheit namens Falscher Mehltau (Abbildung 13.3.6 .).ein). Traubenpflanzen infiziert mit P. viticola erscheinen verkümmert und haben verfärbte, verwelkte Blätter. Die Verbreitung von Falschem Mehltau verursachte im 19. Jahrhundert den Beinahe-Zusammenbruch der französischen Weinindustrie.

Phytophthora infestans ist ein Oomycet, der für die Krautfäule der Kartoffel verantwortlich ist, die dazu führt, dass Kartoffelstiele und -stängel in schwarzen Schleim zerfallen (Abbildung 13.3.6 .).B). Weit verbreitete Kartoffelfäule verursacht durch P. befallen löste im 19. Jahrhundert die bekannte irische Kartoffelhunger aus, die ungefähr 1 Million Menschen das Leben kostete und zur Auswanderung von mindestens 1 Million aus Irland führte. In bestimmten Teilen der Vereinigten Staaten und Russlands plagen die Krautfäule weiterhin die Kartoffelernten und vernichtet bis zu 70 Prozent der Ernten, wenn keine Pestizide angewendet werden.

Nützliche Protisten

Protisten spielen als Produzenten insbesondere in den Weltmeeren eine entscheidende ökologische Rolle. Sie sind am anderen Ende der Nahrungsnetze ebenso wichtig wie Zersetzer.

Protisten als Nahrungsquelle

Protisten sind wichtige Nahrungsquellen für viele andere Organismen. In einigen Fällen, wie bei Plankton, werden Protisten direkt verzehrt. Alternativ dienen photosynthetische Protisten als Nahrungsproduzenten für andere Organismen durch Kohlenstofffixierung. Zum Beispiel geben photosynthetische Dinoflagellaten, die Zooxanthellen genannt werden, den größten Teil ihrer Energie an die Korallenpolypen weiter, die sie beherbergen (Abbildung 13.3.7). In dieser für beide Seiten vorteilhaften Beziehung bieten die Polypen eine schützende Umgebung und Nährstoffe für die Zooxanthellen. Die Polypen sezernieren das Kalziumkarbonat, das Korallenriffe baut. Ohne Dinoflagellaten-Symbionten verlieren Korallen in einem Prozess, der als Korallenbleiche bezeichnet wird, Algenpigmente und sterben schließlich ab. Dies erklärt, warum riffbildende Korallen nicht in Gewässern mit einer Tiefe von mehr als 20 Metern leben: In diese Tiefen gelangt nicht genug Licht, damit Dinoflagellaten Photosynthese betreiben können.

Protisten selbst und ihre Produkte der Photosynthese sind – direkt oder indirekt – für das Überleben von Organismen von Bakterien bis hin zu Säugetieren unerlässlich. Als Primärproduzenten ernähren Protisten einen großen Teil der Wasserarten der Welt. (An Land dienen Landpflanzen als Primärproduzenten.) Tatsächlich wird etwa ein Viertel der weltweiten Photosynthese von Protisten durchgeführt, insbesondere von Dinoflagellaten, Kieselalgen und mehrzelligen Algen.

Protisten schaffen nicht nur Nahrungsquellen für Meeresorganismen. Bestimmte anaerobe Arten kommen zum Beispiel im Verdauungstrakt von Termiten und holzfressenden Schaben vor, wo sie zur Verdauung von Zellulose beitragen, die diese Insekten beim Durchbohren von Holz aufnehmen. Das eigentliche Enzym, das verwendet wird, um die Zellulose zu verdauen, wird tatsächlich von Bakterien produziert, die in den Protistenzellen leben. Die Termiten liefern dem Protisten und seinen Bakterien die Nahrungsquelle, und der Protist und die Bakterien versorgen die Termiten mit Nährstoffen, indem sie die Zellulose abbauen.

Agenten der Zersetzung

Viele pilzähnliche Protisten sind Saprobes, Organismen, die sich von toten Organismen oder den von Organismen produzierten Abfallstoffen ernähren (Saprophyt ist ein gleichwertiger Begriff) und darauf spezialisiert, Nährstoffe aus nicht lebendem organischem Material aufzunehmen. Zum Beispiel wachsen viele Arten von Oomyceten auf toten Tieren oder Algen. Saprobische Protisten haben die wesentliche Funktion, dem Boden und dem Wasser anorganische Nährstoffe zurückzugeben. Dieser Prozess ermöglicht neues Pflanzenwachstum, das wiederum Nahrung für andere Organismen entlang der Nahrungskette erzeugt. Tatsächlich würde das Leben ohne saprobische Arten wie Protisten, Pilze und Bakterien aufhören zu existieren, da der gesamte organische Kohlenstoff in toten Organismen „gebunden“ würde.

Abschnittszusammenfassung

Protisten sind in Bezug auf biologische und ökologische Eigenschaften äußerst vielfältig, was zum großen Teil darauf zurückzuführen ist, dass sie eine künstliche Ansammlung phylogenetisch nicht verwandter Gruppen sind. Protisten weisen sehr unterschiedliche Zellstrukturen, verschiedene Arten von Fortpflanzungsstrategien, praktisch alle möglichen Ernährungsformen und unterschiedliche Lebensräume auf. Die meisten einzelligen Protisten sind beweglich, aber diese Organismen verwenden verschiedene Strukturen für den Transport.

Der Prozess der Einteilung von Protisten in sinnvolle Gruppen ist im Gange, aber genetische Daten in den letzten 20 Jahren haben viele Beziehungen aufgeklärt, die zuvor unklar oder falsch waren. Die Mehrheitsmeinung ist derzeit, alle Eukaryoten in sechs Supergruppen einzuteilen. Das Ziel dieses Klassifikationsschemas ist es, Artengruppen zu schaffen, die alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen.

Mehrfachauswahl

Protisten mit der Fähigkeit, Nährstoffe aus toten Organismen aufzunehmen, werden _____________ genannt.

A. Photoautotrophen
B. Autotrophen
C. Saprobes
D. heterotrophs

C

Welcher parasitäre Protist entzieht sich dem Immunsystem des Wirts, indem er seine Oberflächenproteine ​​mit jeder Generation verändert?

A. Paramecium caudatum
B. Trypanosoma brucei
C. Plasmodium falciparum
D. Phytophthora infestans

B

Freie Antwort

Wie funktioniert Töten? Anopheles Mücken beeinflussen die Plasmodium Protisten?

Plasmodium Parasiten infizieren den Menschen und verursachen Malaria. Sie müssen jedoch einen Teil ihres Lebenszyklus innerhalb von Anopheles Mücken und können nur über die Stichwunde einer Mücke auf den Menschen übertragen werden. Wenn die Mückenpopulation verringert würde, dann weniger Plasmodium könnten sich entwickeln und auf den Menschen übertragen werden, wodurch die Inzidenz menschlicher Infektionen mit diesem Parasiten verringert würde.

Warum führt die Afrikanische Schlafkrankheit ohne Behandlung immer zum Tod?

Die Trypanosomen, die diese Krankheit verursachen, sind in der Lage, mit jeder Generation eine Glykoproteinhülle mit einer anderen Molekülstruktur zu exprimieren. Da das Immunsystem auf spezifische Antigene reagieren muss, um eine sinnvolle Abwehr aufzubauen, hindert die sich ändernde Natur der Trypanosomen-Antigene das Immunsystem daran, diese Infektion jemals zu beseitigen. Eine massive Trypanosomeninfektion führt schließlich zum Versagen des Wirtsorgans und zum Tod.

Glossar

Amöbozoen
die eukaryotische Supergruppe, die die Amöben und Schleimpilze enthält
Archaeplastida
die eukaryotische Supergruppe, die Landpflanzen, Grünalgen und Rotalgen enthält
Chromalveolata
die eukaryotische Supergruppe, die die Dinoflagellaten, Ciliaten, die Braunalgen, Kieselalgen und Wasserschimmel enthält
Ausgrabungen
die eukaryotische Supergruppe, die begeißelte Einzeller mit einer Fressrinne enthält
Opisthokonta
die eukaryotische Supergruppe, die die Pilze, Tiere und Choanoflagellaten enthält
Parasit
ein Organismus, der auf oder in einem anderen Organismus lebt und sich davon ernährt, oft ohne ihn zu töten
Häutchen
eine äußere Zellhülle, die aus ineinandergreifenden Proteinstreifen besteht, die wie eine flexible Panzerung wirken und verhindern, dass Zellen zerrissen oder durchbohrt werden, ohne ihre Bewegungsfreiheit zu beeinträchtigen
Rhizaria
die eukaryotische Supergruppe, die Organismen enthält, die sich durch amöboide Bewegungen bewegen

17.3: Protisten - Biologie

Einheit vier. Die Evolution und Vielfalt des Lebens

17. Protisten: Advent der Eukaryoten

Im vorherigen Abschnitt haben wir einige der strukturellen Unterschiede zwischen Prokaryoten und Eukaryoten erwähnt.

Aber eine der grundlegendsten Eigenschaften von Eukaryoten ist die Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung. Tatsächlich unterziehen sich viele Arten von Protisten der sexuellen Fortpflanzung. Bei der sexuellen Fortpflanzung tragen zwei verschiedene Eltern Gameten zur Bildung der Nachkommen bei. Gameten werden normalerweise durch Meiose gebildet, wie in Kapitel 9 beschrieben. Bei den meisten Eukaryoten sind die Gameten haploid (haben eine einzelne Kopie jedes Chromosoms), und die durch ihre Verschmelzung erzeugten Nachkommen sind diploid (haben zwei Kopien jedes Chromosoms). In diesem Abschnitt untersuchen wir die sexuelle Fortpflanzung bei den Eukaryoten und wie sie sich entwickelt hat.

Um die sexuelle Fortpflanzung vollständig zu verstehen, müssen wir zunächst die asexuelle Fortpflanzung bei den Eukaryoten untersuchen. Betrachten Sie zum Beispiel einen Schwamm. Ein Schwamm kann sich vermehren, indem er einfach seinen Körper fragmentiert, ein Vorgang, der als Knospung bezeichnet wird. Jede kleine Portion wächst und lässt einen neuen Schwamm entstehen. Dies ist ein Beispiel für asexuelle Fortpflanzung, Fortpflanzung ohne Bildung von Gameten. Bei der asexuellen Fortpflanzung sind die Nachkommen genetisch identisch mit den Eltern, vorbehaltlich einer Mutation. Die meisten Protisten vermehren sich die meiste Zeit ungeschlechtlich. Einige Protisten wie die Grünalge weisen einen echten Sexualzyklus auf, jedoch nur vorübergehend. Die asexuelle Fortpflanzung bei einem Protisten namens Paramecium ist in Abbildung 17.3a dargestellt. Die einzelne Zelle dupliziert ihre DNA, wird größer und teilt sich dann in zwei Teile. Die Verschmelzung zweier haploider Zellen zu einer diploiden Zygote, der wesentliche Akt der sexuellen Fortpflanzung, erfolgt nur unter Stress. Paramecium ist wieder in Abbildung 17.3b zu sehen, aber jetzt in der sexuellen Fortpflanzung. In diesem Fall teilt sich die Zelle nicht in zwei Hälften, sondern zwei Zellen kommen in engen Kontakt. In einem Prozess namens Konjugation tauschen sie genetische Informationen in ihren haploiden Kernen aus.

Abbildung 17.3. Fortpflanzung unter Paramecia.

(a) Wenn sich Paramecium ungeschlechtlich fortpflanzt, teilt sich ein reifes Individuum, und es entstehen zwei genetisch identische Individuen. (b) Bei der sexuellen Fortpflanzung verschmelzen zwei reife Zellen in einem Prozess namens Konjugation (x100) und tauschen haploide Kerne aus.

Die Entwicklung eines Erwachsenen aus einer unbefruchteten Eizelle ist eine Form der asexuellen Fortpflanzung, die als Parthenogenese bezeichnet wird. Die Parthenogenese ist eine häufige Fortpflanzungsform bei Insekten. Bei Bienen zum Beispiel entwickeln sich befruchtete Eier zu Weibchen, während unbefruchtete Eier zu Männchen werden. Einige Eidechsen, Fische und Amphibien reproduzieren durch Parthenogenese ein unbefruchtetes Ei durchläuft eine Mitose ohne Zytokinese, um eine diploide Zelle zu produzieren, die sich dann entwickelt, als ob sie durch sexuelle Vereinigung zweier Gameten entstanden wäre.

Viele Pflanzen und Meeresfische durchlaufen eine Form der sexuellen Fortpflanzung ohne Partner. Bei der Selbstbefruchtung liefert ein Individuum sowohl männliche als auch weibliche Gameten. Mendels Erbsen, die in Kapitel 10 besprochen wurden, produzierten ihre F2 Generationen durch „Selfing“. Warum ist diese asexuelle Fortpflanzung nicht (schließlich gibt es nur ein Elternteil)? Dies wird eher als sexuelle als als asexuelle Fortpflanzung angesehen, da die Nachkommen genetisch nicht mit den Eltern identisch sind. Bei der Produktion der Gameten durch Meiose kommt es zu erheblichen genetischen Reassortierungen – deshalb Mendels F2 Pflanzen waren nicht alle gleich!

Wenn die Fortpflanzung ohne Sex bei Eukaryoten heute so verbreitet ist, ist es eine berechtigte Frage zu fragen, warum Sex überhaupt stattfindet. Evolution ist das Ergebnis von Veränderungen, die auf der Ebene des individuellen Überlebens und der Fortpflanzung auftreten, und es ist nicht sofort offensichtlich, welchen Vorteil die Nachkommen eines Individuums haben, das sich an der sexuellen Fortpflanzung beteiligt. Tatsächlich führt die Segregation von Chromosomen, die bei der Meiose auftritt, dazu, vorteilhafte Genkombinationen häufiger zu stören, als neue, besser angepasste zusammenzustellen. Da alle Nachkommen die erfolgreichen Genkombinationen eines Elternteils aufrechterhalten könnten, wenn das Elternteil asexuelle Fortpflanzung einsetzte, wirft die weit verbreitete Verwendung der sexuellen Fortpflanzung bei Eukaryoten ein Rätsel auf: Wo ist der Nutzen von Sex, der die Evolution der sexuellen Fortpflanzung förderte?

Bei dem Versuch, diese Frage zu beantworten, haben Biologen genauer untersucht, wo sich Sex zuerst entwickelt hat – bei den Protisten. Warum bilden viele Protisten als Reaktion auf Stress eine diploide Zelle? Biologen glauben, dass dies geschieht, weil nur in einer diploiden Zelle bestimmte Arten von Chromosomenschäden effektiv repariert werden können, insbesondere Doppelstrangbrüche in der DNA. Solche Brüche werden beispielsweise durch Austrocknung – Austrocknung – induziert. Die frühen Stadien der Meiose, in denen sich die beiden Kopien jedes Chromosoms aneinanderreihen und miteinander paaren, scheinen sich ursprünglich als Mechanismus zur Reparatur von Doppelstrangschäden in der DNA entwickelt zu haben, indem die unbeschädigte Version des Chromosoms als Vorlage verwendet wurde, um die Befestigung des beschädigten. In Hefen verhindern Mutationen, die das System, das Doppelstrangbrüche der Chromosomen repariert, ebenfalls inaktivieren, das Crossing-over. Daher scheint es wahrscheinlich, dass die sexuelle Fortpflanzung und die enge Verbindung zwischen Chromosomenpaaren, die während der Meiose auftritt, zuerst als Mechanismen zur Reparatur von Chromosomenschäden durch die Verwendung der zweiten Kopie des Chromosoms als Vorlage entwickelt wurden.

Eine der wichtigsten evolutionären Innovationen der Eukaryoten war die Erfindung des Geschlechts. Die sexuelle Fortpflanzung bietet ein wirksames Mittel zum Mischen von Genen, wodurch schnell unterschiedliche Kombinationen von Genen zwischen Individuen erzeugt werden. Genetische Vielfalt ist der Rohstoff für die Evolution. In vielen Fällen scheint das Evolutionstempo vom Grad der genetischen Variation abhängig zu sein, die der Selektion zur Verfügung steht – je größer die genetische Vielfalt, desto schneller das Evolutionstempo. Programme zur Selektion größerer Hausrinder und Schafe beispielsweise laufen zunächst schnell, dann aber langsam ab, da alle vorhandenen genetischen Kombinationen ausgeschöpft sind, weitere Fortschritte müssen dann auf die Generierung neuer Genkombinationen warten. Die genetische Rekombination, die durch sexuelle Fortpflanzung erzeugt wird, hatte enorme evolutionäre Auswirkungen, da sie in der Lage ist, schnell eine umfangreiche genetische Vielfalt zu erzeugen.

Viele Protisten sind ihr ganzes Leben lang haploid, aber mit wenigen Ausnahmen sind Tiere und Pflanzen irgendwann in ihrem Leben diploid. Das heißt, die Körperzellen der meisten Tiere und Pflanzen haben zwei Chromosomensätze, einen vom männlichen und einen vom weiblichen Elternteil. Die Produktion haploider Gameten durch Meiose, gefolgt von der Vereinigung zweier Gameten bei der sexuellen Fortpflanzung, wird als sexueller Lebenszyklus bezeichnet.

Eukaryoten sind durch drei Haupttypen sexueller Lebenszyklen gekennzeichnet (Abbildung 17.4):

1. Bei der einfachsten davon, die in vielen Algen gefunden wird, ist die durch die Fusion von Gameten gebildete Zygote die einzige diploide Zelle. Diese Art von Lebenszyklus, die Sie in Abbildung 17.4a sehen können, wird als zygotische Meiose bezeichnet, da die Zygote in Algen eine Meiose durchläuft. Haploide Zellen nehmen den größten Teil des Lebenszyklus ein, wie durch das größere gelbe Kästchen angezeigt, die diploide Zygote durchläuft unmittelbar nach ihrer Bildung eine Meiose.

2. Bei den meisten Tieren sind die Gameten die einzigen haploiden Zellen. Sie weisen eine gametische Meiose auf, da die Meiose bei Tieren die Gameten produziert. Hier nehmen die diploiden Zellen den größten Teil des Lebenszyklus ein, wie durch den größeren blauen Kasten in Abbildung 17.4b angedeutet.

3. Pflanzen weisen eine sporische Meiose auf, weil in Pflanzen die sporenbildenden Zellen eine Meiose durchlaufen. Bei Pflanzen gibt es einen regelmäßigen Generationswechsel zwischen einer haploiden Phase (der gelb umrandete Bereich in Abbildung 17.4c) und einer diploiden Phase (der blau umrandeten Bereich in Abbildung 17.4c). Die diploide Phase produziert Sporen, die zur haploiden Phase führen, und die haploide Phase produziert Gameten, die verschmelzen, um die diploide Phase hervorzurufen.

Abbildung 17.4. Drei Arten von eukaryotischen Lebenszyklen.

(a) Zygotische Meiose, ein Lebenszyklus, der bei den meisten Protisten vorkommt. (b) Gametische Meiose, ein für Tiere typischer Lebenszyklus. (c) Sporische Meiose, ein Lebenszyklus in Pflanzen.

Die Genese des Geschlechts beinhaltete also Meiose und Befruchtung unter Beteiligung zweier Eltern. Wir haben zuvor gesagt, dass Bakterien keine echte sexuelle Fortpflanzung haben, obwohl sich in einigen Gruppen zwei Bakterien in Konjugation paaren und Teile ihres Genoms austauschen. Die Entwicklung der echten sexuellen Fortpflanzung bei den Protisten hat zweifellos wesentlich zu ihrer enormen Diversifizierung und Anpassung an eine außergewöhnliche Vielfalt von Lebensweisen beigetragen, wie wir in Abschnitt 17.3 sehen werden.

Wichtiges Lernergebnis 17.2. Sex entwickelte sich unter Eukaryoten als Mechanismus zur Reparatur von Chromosomenschäden, aber seine Bedeutung ist als Mittel zur Erzeugung von Vielfalt.

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Zellstruktur

Die Zellen der Protisten gehören zu den kunstvollsten aller Zellen. Die meisten Protisten sind mikroskopisch klein und einzellig, aber es gibt einige echte mehrzellige Formen. Einige wenige Protisten leben als Kolonien, die sich in gewisser Weise wie eine Gruppe freilebender Zellen und in anderer Weise wie ein vielzelliger Organismus verhalten. Wieder andere Protisten bestehen aus riesigen, vielkernigen Einzelzellen, die wie amorphe Schleimklumpen oder in anderen Fällen wie Farne aussehen. Tatsächlich sind viele Protistenzellen bei einigen Arten mehrkernig, die Kerne sind unterschiedlich groß und haben unterschiedliche Rollen bei der Funktion der Protistenzellen.

Einzelne Protistenzellen haben eine Größe von weniger als einem Mikrometer über drei Meter Länge bis hin zu Hektar. Protistenzellen können von tierähnlichen Zellmembranen oder pflanzenähnlichen Zellwänden umhüllt sein. Andere sind in glasige Hüllen auf Kieselsäurebasis eingeschlossen oder mit Häutchen aus ineinandergreifenden Proteinstreifen gewickelt. Das Häutchen funktioniert wie eine flexible Rüstung, die verhindert, dass der Protist zerrissen oder durchbohrt wird, ohne seine Bewegungsfreiheit einzuschränken.


Merkmale von Protozoen

Obwohl Protozoen in aktuellen biologischen Klassifikationssystemen nicht mehr als formale Gruppe anerkannt werden, Protozoon kann als streng beschreibender Begriff immer noch nützlich sein. Die Protozoen sind durch ihre heterotrophe Ernährungsweise vereint, was bedeutet, dass diese Organismen Kohlenstoff in reduzierter Form aus ihrer Umgebung aufnehmen. Dies ist jedoch kein einzigartiges Merkmal von Protozoen. Außerdem ist diese Beschreibung nicht so einfach, wie es scheint. Zum Beispiel sind viele Protisten Mixotrophen, die sowohl zur Heterotrophie (sekundäre Energiegewinnung durch den Verzehr anderer Organismen) als auch zur Autotrophie (primäre Energiegewinnung, wie zum Beispiel durch das Einfangen von Sonnenlicht oder den Stoffwechsel von Chemikalien in der Umwelt) fähig sind. Beispiele für Protozoen-Mixotrophe umfassen viele Chrysophyten. Einige Protozoen, wie z Paramecium bursaria, haben symbiotische Beziehungen mit eukaryotischen Algen entwickelt, während die Amöben Paulinella chromatophora scheint bemerkenswerterweise Autotrophie durch eine relativ neue Endosymbiose eines Cyanobakteriums (einer Blaualge) erworben zu haben. Daher betreiben viele Protozoen entweder selbst Photosynthese oder profitieren von den Photosynthesefähigkeiten anderer Organismen. Einige Algenarten von Protozoen haben jedoch die Fähigkeit zur Photosynthese verloren (z. Polytomella Arten und viele Dinoflagellaten), was das Konzept der „Protozoen“ weiter verkompliziert.

Protozoen sind beweglich, fast alle besitzen Geißeln, Zilien oder Pseudopodien, die es ihnen ermöglichen, durch ihre wässrigen Lebensräume zu navigieren. Diese Gemeinsamkeit stellt jedoch kein einzigartiges Merkmal unter Protozoen dar, zum Beispiel produzieren Organismen, die eindeutig keine Protozoen sind, auch Geißeln in verschiedenen Stadien ihres Lebenszyklus (z. B. die meisten Braunalgen). Protozoen sind auch streng nicht mehrzellig und existieren entweder als Einzelzellen oder Zellkolonien. Dennoch können einige koloniale Organismen (z. Dictyostelium discoideum, Supergruppe Amoebozoa) weisen eine hohe Zellspezialisierung auf, die an Vielzelligkeit grenzt.

Die oben vorgestellten beschreibenden Richtlinien schließen viele Organismen aus, wie z. B. begeißelte photosynthetische Taxa (früher Phytomastigophora), die von älteren Klassifikationsschemata als Protozoen angesehen wurden. Organismen, die der zeitgenössischen Definition eines Protozoen entsprechen, finden sich in allen wichtigen Gruppen von Protisten, die von Protistologen anerkannt werden, was die paraphyletische Natur der Protozoen widerspiegelt.

Die wichtigsten Gruppen frei lebender Protozoen sind in mehreren großen evolutionären Clustern von Protisten zu finden, darunter die Ciliaten (Übergruppe Chromalveolata), die Lobose-Amöben (Übergruppe Amoebozoa), die Filose-Amöben (Übergruppe Rhizaria), die Kryptomonaden (Übergruppe Chromalveolata), die Ausgrabungen (Übergruppe Excavata), die Opisthokonten (Übergruppe Opisthokonta) und die Eugleniden (Euglenozoa). Diese Organismengruppen sind aufgrund ihrer Rolle in mikrobiellen Nährstoffkreisläufen von ökologischer Bedeutung und kommen in einer Vielzahl von Umgebungen vor, von terrestrischen Böden über Süßwasser- und Meereslebensräume bis hin zu aquatischen Sedimenten und Meereis. Bedeutende Protozoen-Parasiten sind Vertreter von Apicomplexa (Übergruppe Chromalveolata) und der Trypanosomen (Euglenozoa). Organismen aus diesen Gruppen sind die Erreger menschlicher Krankheiten wie Malaria und der Afrikanischen Schlafkrankheit. Aufgrund der Prävalenz dieser humanpathogenen Erreger und der ökologischen Bedeutung der oben erwähnten freilebenden Protozoengruppen ist viel über diese Gruppen bekannt. Daher konzentriert sich dieser Artikel auf die Biologie dieser vergleichsweise gut charakterisierten Protozoen. Am Ende dieses Artikels befindet sich eine Zusammenfassung des zeitgenössischen Protistan-Klassifikationsschemas.


Diskussion

Der Erwerb frischer genetischer Informationen ist wahrscheinlich wichtig für die Vitalität einer Art (Krawiec und Riley 1990). Die bakterielle Speziation wird daher wahrscheinlich durch eine hohe Rate des horizontalen Transfers angetrieben ( Martin 1999 ), wodurch neue Gene eingeführt werden, die die schnelle Erschließung neuer Umweltnischen ermöglichen ( Lawrence 1997 ). Der Gentransfer zwischen Pansenbakterien wurde in vitro nachgewiesen (Morrison 1996). Die hohe mikrobielle Populationsdichte, dh 10 10 –10 11 Bakterien pro Milliliter Pansenflüssigkeit ( Madigan, Martinko und Parker 1997 ), die Bakteriophagenpopulation des Pansens ( Swain, Nolan und Klieve 1996 ) und die Existenz von Gemeinschaften an Substratpartikeln oder dem Darmepithel oder in den protozoalen Nahrungsvakuolen angeheftet, begünstigen potenziell den Gentransfer zwischen einer Vielzahl von Mikroorganismen im Pansen ( Flint 1994 ). Übertragung von Plasmiden zwischen Stämmen von Escherichia coli unter Pansenbedingungen wurde daher nachgewiesen (Scott und Flint 1995).

Es ist wichtig, die unabhängige Clusterbildung von GH und Nicht-GH zu beachten, wie im Dendrogramm der Pearson-Korrelationswerte zu sehen ist (siehe Abb. 1). Dies kann mit einer anderen Expression von GH-Genen im Vergleich zu den anderen Genen von Pansenpilzen korreliert werden (Sharp, Tuohy und Mosurski 1986). Da 15 Codons (GCG, GAG, GGG, TTG, CTG, CTA, CCT, CCC, CCG, CAG, CGA, AGG, TCG, GTA und TGA) nicht verwendet werden, ist die Codonverwendung der Nicht-GH-Gruppe eher voreingenommen. Dies ist ein allgemeines Merkmal von stark exprimierten Genen. Darüber hinaus werden mehrere eukaryontische Homologe von Genen dieser Gruppe stark exprimiert. Dies ist bei einigen Genen der Fall, die an der Hydrogenosomenfunktion beteiligt sind (einschließlich des Malicum-Enzyms) und das Beta-Succinyl-CoA-Synthetase-Gen in Trichomonas vaginalis ( McInerney 1997 ) und für das Enolase-Gen in Saccharomyces cerevisiae (Sharp und Cowe 1991). In diesem Zusammenhang wird die GH-Gengruppe auf niedrigem oder mittlerem Niveau exprimiert.

Wir haben gezeigt, dass Pansenpilz-Endoglucanasen der GH-Familie 5 und Xylanasen der GH-Familie 11 zu bakteriellen Sequenzen homologer sind als Pilzsequenzen. Dies gilt auch für fast jede Sequenz in der GH-Gruppe. Bäume der GH-Familien 6 und 10 waren nicht so robust wie Bäume der GH-Familien 5 und 11, obwohl die GHs von Pansenpilzen nicht mit Sequenzen von anderen Pilzen Cluster bilden (Ergebnisse nicht gezeigt). Die Mannanase-Sequenzen (MannA, MannB, und manC) von Piromyces sp. die durch Genduplikation entstanden sein sollen ( Millward-Sadler et al. 1996 ) gehören zur GH-Familie 26, einer Familie mit ausschließlich bakteriellen Sequenzen, und sind den katalytischen Domänen bakterieller Mannanasen aus etwa 50 % ähnlich Dictyoglomus thermophilum (TrEMBL-Code O30654), Caldicellulosiruptor saccharolyticus (SW code P77847), and Rhodotermus marinus (P49425). The lichenase licA von Orpinomyces sp. which belong to GH family 16 have the highest homology (60%–66% similarity) with bacterial lichenases from Streptococcus bovis (O07856), Paenibacillus polymyxa (P45797), Paenibacillus macerans (P23904), and Bacillus subtilis (P04957). The acetylxylan esterase bnaII von N. patriciarum is 46% similar to an unknown domain of the cellulase E from Clostridium thermocellum (P10477). The acetylxylan esterase bnaI von N. patriciarum is 70% similar to an unknown domain of the xylanase B from R. flavefaciens (Q52753). The acetylxylan esterase bnaI von N. patriciarum shows homology (77% similarity) only with the acetylxylan esterase (axeA) von Orpinomyces sp. Based on codon usage analysis, the axeA gene from Orpinomyces sp. belong to the non-GH group. This could mean that these differences have undergone different amelioration processes. The only sequence of the GH group that does not resemble bacterial sequences is cyclophilin B (cypB) from Orpinomyces sp. This sequence has a stronger resemblance to animal cyclophilines ( Chou and Gasser 1997 ), and it is supposed to have had an animal origin ( Chen, Li, and Ljungdahl 1995 ). On the other hand, trees constructed with the 18S ribosomal RNA and the enolase and beta-succinyl-CoA synthethase sequences clearly cluster the Neocallimastix genus with the fungus kingdom (results not shown), and the most homologous sequences of rumen fungus genes of the non-GH group are sequences from other eukaryotic fungi.

Our observation that the sequences from the GH group are more homologous to bacterial sequences and that the sequences from the non-GH group are more homologous to fungal sequences supports the hypothesis that all of the GHs of rumen fungi and other genes that play an important role in the degradation of cellulose and other plant polysaccharides are of bacterial origin and have been acquired by horizontal gene transfer. Such an acquisition would have happened prior to the divergence of actual Neocallimasticales fungi and would have conferred beneficial phenotypic capabilities which allowed these fungi to colonize a new habitat: the rumen of the herbivorous mammals for which cellulose and plant hemicellulose constitute the main raw nutritive substrate. The fact that rumen fungi are monophyletic in origin ( Flint 1994 ), in contrast to the remarkable diversity of rumen bacteria, along with the fact that the GHs of rumen fungi form a cellulosome-like structure only found in anaerobic bacteria, supports this hypothesis. The acquisition of a group of GH genes that form a cellulosome-like structure requires only a few gene transfers if the GH genes and other cellulosome components are in a structure of operons in the donor organism. Cellulase gene clusters have in fact been reported from Clostridium josui ( Karita, Sakka, and Ohmiya 1997 ) and Clostridium cellulolyticum ( Mitsumori and Minato 1997 ), where a scaffolding protein is localized upstream of different cellulase genes. Further speciation, gene duplication, and chromosomal rearrangements would have originated the GH genes that we now find in rumen fungi. In the codon usage analysis, the GH genes cluster with Orpinomyces sp. cyclophilin B, which is thought to have had an animal origin ( Chen, Li, and Ljungdahl 1995 ). We can therefore deduce that these genes have been ameliorated ( Lawrence and Ochman 1998 ) and that they have adjusted to the base composition and codon usage of the resident genome.

Die celB, celD, xynA, bnaIII, und bnaI sequences from N. patriciarum das celA und xyn3 sequences from N. frontalis das celB29 und celB2 sequences from O. joyonii das celB, celA, celC, und xynA sequences from Orpinomyces sp. und der xynA, manB, manA, und manC sequences from Piromyces sp. possess a dockerin domain which is responsible for binding to the cellulosome. A recent study has shown that a hemicellulase from marine Vibrio sp. has a reiterated sequence similar to that of the rumen fungal dockerin domain ( Tamaru et al. 1997 ). This species or its ancestor could be the origin of the transferred GH genes, but we have found that the codon usage pattern of Vibrio sp. genes does not resemble that of rumen fungi GH (results not shown). This difference in the codon usage could be due to the amelioration process ( Lawrence and Ochman 1998 ). More sequences of this domain in other bacterial species are needed to know more about its origin. It has been recently suggested that F. succinogenes may have originated from the marine environment ( Iyo and Forsberg 1999 ). The increasingly close relationship between the marine and rumen environments may indicate a marine origin for ruminal microorganisms.

Orpinomyces joyonii celA endoglucanase consists of an N-terminal catalytic domain, two repeated regions linked by a short Ser-rich linker, and a domain of unknown function. The repeated region of celA is very similar to the noncatalytic domain of F. succinogenes cel-3 cellulase, although no apparent homology exists between their catalytic domains. This suggested to Liu et al. (1997) that there was some evolutionary shuffling of endoglucanase domains among bacteria and fungi within the anaerobic ecosystem of the rumen. We showed in the Ergebnisse section that the G+C content and codon usage of the O. joyonii celA gene are more similar to values for F. succinogenes genes than to those for the other GH of rumen fungi. This relationship also exists if only the catalytic domain of the celA gene is considered (results not shown), which suggests that a recent horizontal transfer of the complete celA gene from F. succinogenes zu O. joyonii has occurred. The fact that the catalytic domain of the O. joyonii celA endoglucanase does not branch with any F. succinogenes endoglucanase could indicate that the orthologous sequence of the celA gene has not yet been sequenced in F. succinogenes. The different cluster of the O. joyonii celA gene and paralogous celB29 und celB2 genes in the phylogenetic tree of GH family 5 and the absence of a dockerin domain that binds to the cellulosome in the celA gene suggest that the origin of celA is different from that of the other GHs of rumen fungi.

In conclusion, we have shown the horizontal gene transfer of the O. joyonii celA gene from F. succinogenes or a related species. The lack of homology between the sequences of the GH group of rumen fungi and sequences from other fungi suggests that most, if not all, of the GHs of rumen fungi that play an important role in the degradation of cellulose and other plant polysaccharides have been acquired through horizontal gene transfer events. When more gene sequences from rumen fungi are available, we will know whether the difference in codon usage between GH and non-GH groups is due to differences in the level of expression, an alien origin of GH genes, or both effects.


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