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Schätzen Sie das geschlechtsspezifische Überleben aus den Daten zur Wiedererlangung von Markierungen unter Verwendung des geschlechtsspezifischen Cormack-Jolly-Seber-Modells mit mehreren Standorten?

Schätzen Sie das geschlechtsspezifische Überleben aus den Daten zur Wiedererlangung von Markierungen unter Verwendung des geschlechtsspezifischen Cormack-Jolly-Seber-Modells mit mehreren Standorten?


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Ich bin daran interessiert, geschlechtsspezifische Überlebensraten zu identifizieren. Ich habe einen Langzeitdatensatz von einzeln markierten Vögeln aus einer Brutkolonie. Von diesen bin ich in der Lage, eine Untergruppe genetisch zu sexen. Außerdem habe ich Zugriff auf Mark-Recapture-Daten von nahegelegenen Brutkolonien und kann so die Auswanderung meiner Zielbrutkolonie abschätzen. Allerdings bin ich nur in der Lage, Individuen aus meiner Herdenzuchtkolonie zu sexen.

Mein Forschungsprojekt befasst sich sowohl mit dem Überleben als auch mit der Ausbreitung (permanente Auswanderung). Daher möchte ich diese so weit wie möglich entwirren und die Auswirkungen von Sex untersuchen. Ein Ansatz besteht darin, nur die Teilmenge der Vögel zu modellieren, die ich geschlechtsspezifisch kann. Ein anderer Ansatz wäre, alle Individuen, einschließlich des unbekannten Geschlechts, zu modellieren und die Techniken von Nichols et al. (2004), um Wahrscheinlichkeiten von "männlich oder weiblich" auf Vögel unbekannten Geschlechts anzuwenden (ich kann das schlecht zusammenfassen).

Kann ich ein Multi-Site-Modell verwenden, wenn ich nur Personen einbeziehe, die auf einer Kolonie markiert sind, aber Daten für eine dauerhafte Auswanderung in andere Kolonien vorliegen? Wäre es sinnvoll, ein Multi-Site-Modell mit allen Individuen aus allen Kolonien zu verwenden, aber nur Geschlechtsinformationen von einer Kolonie zu haben?

Danke im Voraus!

Nichols, J. D., Kendall, W. L., Hines, J. E. und Spendelow, J. A. 2004. Schätzung des geschlechtsspezifischen Überlebens aus Einfang-Wiedereinfang-Daten, wenn das Geschlecht nicht immer bekannt ist. Ökologie 85(12):3192-3201.


Schätzen Sie das geschlechtsspezifische Überleben aus den Daten der erneuten Erfassung unter Verwendung des geschlechtsspezifischen Cormack-Jolly-Seber-Modells mit mehreren Standorten? - Biologie

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Schätzen und Visualisieren von Fitnessflächen mithilfe von Mark-Recapture-Daten

Olivier Gimenez, 1,2 Arnaud Grégoire, 1,3 Thomas Lenormand 1,4

1 1Centre d'Ecologie Evolutive et Fonctionnelle, UMR 5175, 1919 Route de Mende, 34293 Montpellier, Ced
2 2E-Mail: oli[email protected]
3 3E-Mail: [email protected]
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Zu verstehen, wie Selektion auf eine Reihe von phänotypischen Merkmalen wirkt, ist von zentraler Bedeutung für die Evolutionsbiologie. Oftmals erfordert es die Schätzung des Überlebens (oder anderer fitnessbezogener Merkmale der Lebensgeschichte), die für natürliche Populationen schwierig zu ermitteln sein kann, da Individuen nicht erschöpfend verfolgt werden können. Um dieses Problem der unvollkommenen Erkennung zu bewältigen, befürworten wir die Verwendung von Mark-Recapture-Daten und bieten einen allgemeinen Rahmen sowohl für die Schätzung von linearen und nichtlinearen Auswahlgradienten als auch für die Visualisierung von Fitnessflächen. Um die Stärke der Selektion zu quantifizieren, wird das Standardverfahren der polynomischen Regression zweiter Ordnung in Mark-Recapture-Modelle integriert. Um die Form der Selektion zu visualisieren, verwenden wir Splines, um die auf multivariate Phänotypen wirkende Selektion auf flexibelste Weise darzustellen. Wir verwenden Markov-Chain-Monte-Carlo-Sampling in einem Bayes-Framework, um Modellparameter zu schätzen, die Relevanz von Merkmalen zu bewerten und den optimalen Glättungsbetrag zu berechnen. Wir veranschaulichen unseren Ansatz anhand von Daten einer Wildpopulation von Amseln (Turdus merula), um das Überleben in Bezug auf morphologische Merkmale zu untersuchen und Beweise für die korrelative Selektion unter Verwendung der neuen Methodik zu liefern. Insgesamt wird der von uns vorgeschlagene Rahmen dabei helfen, das volle Potenzial von Mark-Recapture-Daten zur Untersuchung der natürlichen Selektion zu erkunden.

© 2009 Die Gesellschaft für das Studium der Evolution.

Olivier Gimenez, Arnaud Grégoire und Thomas Lenormand "Estimating and Visualizing Fitness Surfaces Using Mark-Recapture Data", Evolution 63(12), 3097-3105, (1. Dezember 2009). https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2009.00783.x

Eingegangen: 26. November 2008 Angenommen: 1. Mai 2009 Veröffentlicht: 1. Dezember 2009


Einführung

Haie spielen eine entscheidende Rolle bei der Top-Down-Regulierung mariner Ökosysteme (Ferretti et al., 2010 Estes et al., 2011). Der weiße Hai (Carcharodon carcharias) ist ein Spitzenverbraucher in ozeanischen und neritischen Ökosystemen. Derzeit gibt es nur wenige empirische Daten, um die Vitalraten oder die Populationsdynamik dieser Art aufgrund der Herausforderungen, die mit der Untersuchung eines großen pelagischen Raubtiers verbunden sind, abzuschätzen. Weiße Haie sind langlebig, spät reif und produzieren nur wenige Junge, was sie anfällig für Überfischung macht (Cailliet et al., 1985 Francis, 1996 Chapple und Botsford, 2013 Andrews und Kerr, 2015 Hamady et al., 2014). Weiße Haie sind international durch das Übereinkommen über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten (CITES, Anhang II) geschützt und auf der Roten Liste der Weltnaturschutzunion (IUCN, Kategorie VU A1cdưcd) als gefährdet aufgeführt (Dulvy et al., 2008).

Jüngste genetische Studien haben gezeigt, dass sich die Population der Weißen Haie im Nordostpazifik (NEP) genetisch von anderen bekannten Weißen Hai-Populationen in Südafrika, Australien-Neuseeland, Nordwestpazifik, Nordwestatlantik und Mittelmeer unterscheidet (Pardini et al., 2000 Gubili et al., 2010, 2012 Jorgensen et al., 2010 Tanaka et al., 2011). Elektronische Tags haben gezeigt, dass NEP subadulte (Haie Ϣ,4 m Gesamtlänge (TL), aber nicht ausgewachsen) und adulte Weiße Haie [Weibchen > 4,5 m TL (Francis, 1996) und Männchen > 3,8 m TL (Pratt, 1996)] aggregieren jährlich an zwei Hauptstandorten im California Current: Zentralkalifornien, USA (Klimley, 1985, Klimley und Anderson, 1996) und Guadalupe Island, Mexiko (Domeier und Nasby-Lucas, 2008). Tracks, die aus Zeitreihendaten generiert wurden, die auf Pop-up-Satellitenarchivierungs-Tags (PAT) aufgezeichnet wurden, zeigen, dass beide Gruppen ähnliche und vorhersehbare Offshore-Migrationen in den subtropischen Wirbel zu einem geografischen Gebiet unternehmen, das als “White Shark Café” (Weng et .) bekannt ist al., 2007a Jorgensen et al., 2010) etwa 2200 Kilometer westlich des nördlichen Teils der Baja-Halbinsel (Domeier und Nasby-Lucas, 2008 Jorgensen et al., 2010). Darüber hinaus reisen weiße Haie, die in den neritischen Nahrungssuchgebieten des NEP markiert sind, bis in den Westen des Hawaii-Archipels (Boustany et al., 2002 Weng et al., 2007a Domeier und Nasby-Lucas, 2008 Jorgensen et al., 2010). Bis heute gibt es nur wenige Daten, die darauf hindeuten, dass Haie beide Küstenaggregationsstellen vor der nordamerikanischen Küste besuchen, aber ein gewisser Migrationsaustausch ist aus akustischen Tag-Informationen ersichtlich (Jorgensen et al., 2012b).

Satelliten-Tagging wurde mit akustischen Tagging-Daten in den zentralen kalifornischen Aggregationsstandorten kombiniert, die zusammen ergeben haben, dass diese jährlichen Wanderungen von Weißen Haien, einschließlich einer Onshore- und Offshore-Phase, vorhersehbar und wiederholbar sind. Die Männchen zeigen eine beständig “to und from” jährliche Wanderung von Küstenaggregationsstellen in Zentralkalifornien zum White Shark Café und/oder Hawaii und zurück. Im Gegensatz dazu verbringen Weibchen mehr Zeit vor der Küste, haben ein ausgedehnteres Verbreitungsgebiet, das südlichere Küstenstandorte umfasst als die von Männchen (Klimley, 1985 Jorgensen et al., 2012a). Nachdem Haie Offshore-Bewegungen erfahren haben, weisen Markierungsdaten darauf hin, dass Haie beiderlei Geschlechts nach Zentralkalifornien zurückkehren (Jorgensen et al., 2010). Dieses Migrationsverhalten unterstützt die Verwendung eines Mark-Recapture-Frameworks zur Schätzung von Populationsparametern an Küstenstandorten (Chapple et al., 2011). Mehrere Studien haben gezeigt, dass das Muster an der Hinterkante der ersten Rückenflosse des Weißen Hais über viele Jahre hinweg stabil ist und als Mittel zur Identifizierung von Individuen verwendet werden kann, dh als natürliches “mark” dient (Gubili et al. , 2009 Anderson et al., 2011 Towner et al., 2013). Der Populationstrend in Zentralkalifornien bleibt unbekannt, obwohl Interpretationen der Daten zum Fang pro Einheitsaufwand junger Weißer Haie in Südkalifornien auf einen steigenden Trend in den kleineren Längenklassen (ς m) hindeuten (Lowe et al. , 2012).

Mark-Recapture-Studien (Chapple et al., 2011, Sosa-Nishizaki et al., 2012) an beiden kalifornischen Aktuelle Aggregationsstellen zeigen, dass das Geschlechterverhältnis von subadulten und adulten Weißen Haien an den Küstenaggregationsstellen Zentralkaliforniens offenbar zu den Männchen verzerrt ist und Guadalupe-Insel. Chappleet al. (2011) beobachteten ein Verhältnis von 3,6:1 (69 Männer: 19 Frauen). Es sei darauf hingewiesen, dass während der 3-jährigen Studie weitere 42 Personen beobachtet wurden, die jedoch nicht dem Geschlecht zugeordnet werden konnten, was es ohne weitere Analyse unmöglich macht, das tatsächliche Geschlechterverhältnis der Stichprobe genau zu bestimmen. Diese Unsicherheit ist besonders interessant, da Sosa-Nishizaki et al. (2012) beobachteten auf Guadalupe Island in einer 9-jährigen Studie ein viel gleichmäßigeres Geschlechterverhältnis von 1,5:1 (67 Männchen: 46 Weibchen) ohne unbekannte Tiere in ihrem Probendatensatz. Eine aktuelle Abschätzung der Abundanz der Weißen Haie des California Current (Dewar et al., 2013) ging von einem Geschlechterverhältnis von 1:1 aus, obwohl weder empirische Datensätze aus Zentralkalifornien noch aus Guadalupe Island darauf hindeuten, dass dies wahr ist. Außer einem beobachteten Geschlechterverhältnis von ߡ:1 bei der Geburt (Uchida et al., 1996) gibt es keine Daten, die auf eine gleiche Anzahl älterer (suberwachsener und erwachsener) Männer und Frauen schließen lassen. Ein verzerrtes Verhältnis kann tatsächlich zutreffen, ein kritischer Aspekt für Bevölkerungsstudien. Erstens könnte die Erhöhung der Anzahl der Weibchen auf die gleiche Anzahl von Männchen die Population fälschlicherweise erhöhen (was erfordert, dass mehr Weibchen vorhanden sind, als im Datensatz ersichtlich) und die zugrunde liegenden verhaltensbezogenen oder physiologischen Ursachen der Voreingenommenheit ignorieren (die sich auf Management- und Naturschutzbemühungen auswirken). Da Frauen wahrscheinlich eine wichtigere demografische Größe für den Bevölkerungstrend und die Lebensfähigkeit sind als Männer, könnte eine künstliche Überblähung der Anzahl von Frauen, um eine Gleichstellung mit Männern herzustellen, das Fortpflanzungspotenzial der Bevölkerung und die Widerstandsfähigkeit gegenüber Störungen überschätzen. Daher ist es wichtig zu bestimmen, ob das beobachtete verzerrte Geschlechterverhältnis sowohl in Zentralkalifornien als auch auf Guadalupe Island tatsächlich real ist.

Das stark verzerrte beobachtete Geschlechterverhältnis für Haie in der kalifornischen Population könnte auf zwei sehr unterschiedliche Prozesse zurückzuführen sein. Erstens könnten geschlechtsspezifische Verhaltensunterschiede dazu führen, dass Frauen weniger wahrscheinlich Stichproben nehmen, was das beobachtete Geschlechterverhältnis vom wahren Verhältnis ablenken würde. Zweitens könnten demografische Unterschiede zumindest teilweise für das verzerrte Geschlechterverhältnis verantwortlich sein, wenn die Sterblichkeitsraten bei Frauen höher sind. Zum Beispiel könnten Migrationsunterschiede Frauen einem größeren Sterblichkeitsrisiko aussetzen. Es ist klar zu verstehen, inwieweit die beobachtete Schiefe des Geschlechterverhältnisses offensichtlich (aufgrund von Verhaltensunterschieden) oder real (aufgrund von Überlebensunterschieden) ist, um die Dynamik und das Management der Weißen Hai-Population zu bewerten.

Da weiße Haie eine langsame Lebensgeschichte haben und das Überleben von ausgewachsenen Haien für die Bestandserhaltung wichtig sein dürfte, könnte eine unterschiedliche Sterblichkeit bei Männern und Frauen wichtige Konsequenzen auf der Populationsebene haben und sich darauf auswirken, wie diese Gruppe verwaltet und bewertet wird. Bis heute wurden die einzigen existierenden Schätzungen der Überlebensrate mit Ad hoc Methoden (Smith et al., 1998, Cortés, 2002), und es ist nichts über mögliche Unterschiede in den Sterblichkeitsraten zwischen den Geschlechtern bekannt. Es besteht eindeutig ein dringender Bedarf, Überlebensraten zu ermitteln und anhand rigoroser Schätzmethoden und mehrjähriger empirischer Daten auf Unterschiede zwischen den Geschlechtern zu testen. Ein Verständnis des jährlichen Überlebens könnte ein wichtiger Schritt sein, um die Nachhaltigkeit dieser Population zu messen und in Vorhersagemodellen zur Bewertung des Status (d. h. Populationslebensfähigkeitsanalysen) verwendet zu werden. Darüber hinaus können die Überlebensraten die aktuelle Managementstrategie hinsichtlich der Wirksamkeit der aktuellen Schutzmaßnahmen für Weiße Haie vor Zentralkalifornien informieren.

Jährliche scheinbare Überlebensraten schätzen den Anteil der Bevölkerung, der im Durchschnitt von einem Jahr zum nächsten überleben wird. Das Komplement der scheinbaren Überlebensrate (d. h. 1 – scheinbare Überlebensrate) umfasst eine Schätzung der Sterblichkeit und der permanenten Auswanderung oder des Anteils der Bevölkerung, der im Durchschnitt im Laufe eines Jahres verloren geht. Bei der Schätzung der Überlebensraten könnten jedoch geschlechtsbasierte Überlebensunterschiede verschleiert werden, wenn die Stichprobenregimes die unterschiedliche Erkennungswahrscheinlichkeit nicht explizit berücksichtigen (Lebreton et al., 1992). Weiße Haie können dem Geschlecht zugeordnet werden, wenn sie visuell an einer Aggregationsstelle beobachtet werden, indem das Vorhandensein von Klaspern bei Männchen oder das Fehlen von Klaspern bei Weibchen festgestellt wird. Die Wahrscheinlichkeit der Geschlechtszuordnung ist jedoch ungleich, da es einfacher ist, das Vorhandensein von Klaspern positiv zu identifizieren als ihre Abwesenheit zu bestätigen (Chapple et al., 2011). Nicholset al. (2004) ein Modell entwickelt, um Unterschiede im scheinbaren Überleben zwischen den Geschlechtern zu testen, wenn bei Stichproben Gelegenheiten eine unvollkommene Geschlechtszuordnung auftritt, ein praktikables Modell, das für alle Taxa verwendet werden kann. Darüber hinaus schätzt dieses Modell das Geschlechterverhältnis der Stichprobenpopulation, nachdem das Geschlecht Tieren unbekannten Geschlechts probabilistisch zugeordnet wurde.

In dieser Studie verwendeten wir empirische Mark-Recapture-Daten aus 6 Jahren an zentralen kalifornischen Aggregationsstandorten, um die scheinbaren Überlebensraten dieser Gruppe weißer Haie zu schätzen. Das neue Modell ermöglichte es zu testen, ob das beobachtete verzerrte Geschlechterverhältnis von subausgewachsenen und ausgewachsenen Haien an Küstenaggregationsstellen in Zentralkalifornien auf unterschiedliche scheinbare Überlebensraten zurückzuführen ist, während es eine unvollständige Erkennung und eine unvollständige Geschlechtszuordnung berücksichtigt.


1. EINLEITUNG

In einem Naturschutzkontext ist die Überwachung zur Bestimmung von Trends in der Populationsgröße von entscheidender Bedeutung für die Bewertung von Wildtierpopulationen (z. B. IUCN, 2017). Die Ursache eines Trends kann beispielsweise aus dem Wissen um die vom Menschen verursachte Sterblichkeit verstanden werden, aber in anderen Fällen kann die Ursache nicht so leicht aufgedeckt werden. In solchen Fällen können Schätzungen der Fruchtbarkeit und des Überlebens eine wichtige Rolle spielen, um zu verstehen, welche Elemente der Lebensgeschichte für Veränderungen der Populationsgröße verantwortlich sein können (z. B. Gaillard, Festa-Bianchet & Yoccoz, 1998 Currey et al ., 2011).

Individuelle Langzeitstudien sind ein wirksames Instrument zur Schätzung von Populationsparametern aus einzelnen Populationen, in denen Individuen im Laufe der Zeit wiederholt erfasst werden können (Clutton-Brock und Sheldon, 2010) und sind besonders wichtig bei langlebigen Arten, für die die Fähigkeit Um Veränderungen in demografischen Parametern zu erkennen, sind möglicherweise jahrzehntelange Daten erforderlich. Capture-Recapture-Analysen von personenbezogenen Daten wurden in der Ökologie ausgiebig verwendet (Burnham, Anderson, White, Brownie & Pollock, 1987, Cormack, 1964), um Überlebenswahrscheinlichkeiten abzuschätzen (z. B. Gaillard et al., 1998 Altwegg et al., 2008). Es bleibt eine Herausforderung, belastbare Schätzungen der Überlebenswahrscheinlichkeiten in Walpopulationen zu erhalten, und Schätzungen des alters- und geschlechtsspezifischen Überlebens sind rar (z. B. Bradford et al., 2006 Currey et al., 2009 Ramp, Bérubé, Palsboll, Hagen & Sears, 2010).

Unser Fokus liegt hier auf der Ostküste Schottlands großer Tümmler (Tursiops truncatus) Population (Abbildung 1), die seit 1989 durch Langzeit-Photoidentifikationsüberwachungen deutlich wird, insbesondere seit etwa 2000 (Cheney, Graham, Barton, Hammond & Thompson, 2018 Wilson, Hammond & Thompson, 1999 Wilson, Reid, Grellier, Thompson & Hammond, 2004). Die Überlebensraten dieser Population wurden anhand von acht (Sanders-Reed, Hammond, Grellier & Thompson, 1999) und 13 (Corkrey et al., 2008) Jahren gesammelten Daten in den 1990er bis frühen 2000er Jahren geschätzt. Die Daten beider Studien zeigten eine größere Wahrscheinlichkeit für einen Bevölkerungsrückgang als für einen Anstieg. Allerdings hat diese Population ihr Verbreitungsgebiet in den 1990er Jahren erweitert (Wilson et al., 2004), was bedeutet, dass diese geschätzten Rückgänge wahrscheinlich mit vorübergehender Auswanderung verwechselt werden (Corkrey et al., 2008).

Hier verwenden wir einen 27 Jahre langen Datensatz individueller Fanggeschichten, um Variationen der alters- und geschlechtsspezifischen Überlebensraten in dieser kleinen, diskreten Population von Tümmlern zu untersuchen. Wir untersuchen, ob Veränderungen in der Überlebensrate von Jungtieren/Erwachsenen dazu beitragen könnten, die beobachtete Zunahme der Populationsgröße zu erklären, und untersuchen die Variationen in der Überlebensrate von Kälbern. Wir schätzen zunächst das jährliche Überleben junger/erwachsener Delfine mit robusten Fang- und Wiederfangmodellen, die die Schätzung der vorübergehenden Auswanderung beinhalten, einschließlich der Bewertung der Unterstützung für einen Trend im Laufe der Zeit. Anschließend untersuchen wir, ob es Beweise für ein geschlechtsspezifisches Überleben gibt, indem wir Multistate-Capture-Recapture-Modelle verwenden. Wir schätzen das Überleben von Kälbern während der ersten 3 Lebensjahre für eine Untergruppe von Delfinen, die seit ihrem Geburtsjahr beobachtet wurden, unter Verwendung altersspezifischer Modelle und untersuchen, ob sich das Überleben erstgeborener Kälber von später geborenen Kälbern unterscheidet.


Einführung

Sex ist eines der wichtigsten individuellen Merkmale, die die Lebensgeschichte der meisten Organismen prägen. Es ist bekannt, dass es das Überleben, die Ausbreitung, die Rekrutierung und andere lebensgeschichtliche Parameter beeinflusst, die wichtige Konsequenzen für die Demografie und die Bevölkerungsdynamik haben ( Greenwood 1980 Stearns 1992 Gowaty 1993 Clobert et al. 2001). Daher ist es wichtig, die potenziellen Auswirkungen von Sex in ökologischen und evolutionären Studien zu bewerten (Krebs 2001). Die Einbeziehung von Sex in diese Studien hängt jedoch von der Fähigkeit ab, das Geschlecht mit Sicherheit zuzuordnen. Schwierigkeiten können auftreten, wenn monomorphe oder leicht dimorphe Arten, die im Feld aus der Ferne beobachtet werden, untersucht werden und wenn eine direkte Manipulation zur Gonadeninspektion, biometrischen oder akustischen Diskriminierung oder molekularen Geschlechtsbestimmung in solchen Fällen nicht möglich ist, verlassen sich Feldbiologen oft auf das Sexualverhalten ( zB Balz, Kopulation), um Männchen von Weibchen zu unterscheiden (zB Moynihan 1955 Bustnes et al. 2000). In diesen Fällen kann es vorkommen, dass ein einmal als Männchen erfasstes Tier später als Weibchen bezeichnet wird oder umgekehrt ( Pradel et al. 2008). Dies liegt daran, dass einige der im Feld verwendeten Verhaltenskriterien fälschlicherweise als absolut zuverlässig angenommen werden oder weil einige Kriterien anfälliger für Feldbeobachtungsfehler sind. Wenn solche potentiellen Verzerrungen erkannt werden, neigen Feldbiologen dazu, entweder die Schätzung geschlechtsspezifischer Parameter zu verweigern oder nur diejenigen Personen zu analysieren, deren Geschlecht mit hinreichender Sicherheit bestimmt wurde, was auch zu einer verzerrten Stichprobe führt (z ändert sich mit dem Alter oder Zustand des Tieres). Im letzteren Fall müssen jedoch viele im Datensatz enthaltene Personen verworfen werden (z. B. Pradel et al. 2008 bis zu 80 % des Gesamtdatensatzes verworfen) wegen Unsicherheit bezüglich ihrer Geschlechtszuordnung (Nichols et al. 2004). Eine andere Möglichkeit besteht darin, Tiere ohne Geschlechtszugehörigkeit als dritte Gruppe zu verwenden, aber dieser Ansatz führt zu verzerrten (dh überschätzten) demografischen Parametern für die beiden Geschlechtsgruppen, da Tiere, die diesen Gruppen zugeordnet wurden, wahrscheinlich länger überlebt haben (dh häufiger beobachtet) (siehe Oro, Pradel & Lebreton 1999 Nichols et al. 2004 Pradel et al. 2008). Um diese Verzerrung zu überwinden, schlugen Oro & Pradel (2000) vor, dass das Überleben der Individuen mit unbekanntem Geschlecht als gewichteter Durchschnitt des Überlebens der beiden Geschlechter betrachtet wird, wobei die Gewichte die Anteile von Männchen und Weibchen unter den Tieren mit unsicherem Geschlecht widerspiegeln Sex. Diese Methode setzt jedoch die Existenz eines bestimmten Geschlechterverhältnisses in der Bevölkerung voraus und nutzt nicht alle verfügbaren Informationen aus Feldbeobachtungen. Schließlich, Nichols et al. (2004) schlug in einem Versuch, die Tatsache zu überwinden, dass Überlebensschätzungen für Tiere bekannten Geschlechts positiv verzerrt sind, einen zuverlässigen Multistate-Modellansatz mit probabilistischen Übergängen von unbekanntem Geschlecht zu bekanntem Geschlecht vor.

Nichols et al. (2004) zeigten, dass es möglich ist, geschlechtsspezifische demografische Parameter wie das Überleben zu schätzen, wenn das Geschlecht nicht für alle Personen bekannt ist. Dennoch räumten diese Autoren auch ein, dass ihre Methode auf der Annahme beruhte, dass Tiere mit Sicherheit einem bestimmten Geschlecht zugeordnet wurden. Darüber hinaus steigt in den meisten Fällen die Gewissheit der Geschlechtszuordnung mit der Häufigkeit, mit der eine Person wieder gefangen oder neu gesichtet wird. siehe Nichols et al. 2004). Pradel et al. (2008) entwickelten das erste Capture-Recapture-Überlebensmodell, um Unsicherheiten bei der Bewertung des Geschlechts zu berücksichtigen: Sie untersuchten die Parameterredundanz und die Nützlichkeit der Einbeziehung der am wenigsten zuverlässigen Geschlechtshinweise und die genetische Bestimmung des Geschlechts, die nur für eine Handvoll Individuen verfügbar ist, als Mittel zur Verbesserung der Effizienz des Optimierungsalgorithmus (siehe auch die Anwendung von Conn & Cooch (2009) auf Krankheitsmodellierung). Aufgrund der nachgewiesenen Effizienz entwickeln wir dieses Multi-Event-Capture-Recapture-Modell weiter, um Geschlechtsunterschiede in einer Reihe demografischer Parameter, nämlich Überleben und Vergänglichkeit, zu untersuchen sowie das Geschlechterverhältnis in der Bevölkerung zu analysieren. Mit anderen Worten, wir formulieren hier eine neue Parametrisierung und erweitern das von Pradel (2005) beschriebene Multi-Event-Modell. Im Gegensatz zu Nichols et al. (2004) behandeln wir das Problem der Verlässlichkeit der Kriterien, die für geschlechtsspezifische Personen verwendet werden, indem wir die Fehlerwahrscheinlichkeit für jedes Feld-Sexing-Kriterium sowie die Wahrscheinlichkeit der Beurteilung (Geschlechtszuordnung) über die Zeit abschätzen. Darüber hinaus untersuchen wir das Sexualverhalten der untersuchten Spezies während ihrer Fortpflanzungszeit. Für diese Zwecke haben wir einen großen, langfristigen Fang- und Wiederfang-Datensatz für die Audouin-Möwe verwendet Larus audouinii, eine monomorphe Art, die im Ebro-Delta im westlichen Mittelmeer brütet, wo 65 % der weltweiten Brutpopulation vorkommt. Obwohl die Demographie und Bevölkerungsdynamik dieser Population eingehend untersucht wurde (z. B. Oro & Pradel 1999, 2000 Oro, Pradel & Lebreton 1999 Oro & Ruxton 2001 Cam et al. 2004 Oro et al. 2004 Tavecchia et al. 2007 ) haben nur wenige solcher Analysen (außer Oro, Pradel & Lebreton 1999 ) die potenziellen Auswirkungen des Geschlechts angesichts der inhärenten Schwierigkeiten bei der Unterscheidung des Geschlechts von Brutvögeln berücksichtigt.


Danksagung

Wir danken M. Bjorklund, E. Cooch und K. Theodorou für hilfreiche Vorschläge C. Crainiceanu für die Bereitstellung von WinBUGS- und R-Codes, E. Kazakou für die Bereitstellung von Computerressourcen und -unterstützung und der School of Environment an der University of the Aegean ( Griechenland) für Gastfreundschaft. Wir danken dem CRBPO, dem Ministère de l’Environnement, der Ville de Dijon und dem Jardin Botanique für die Lizenzen und den Zugang zum Studienstandort. Wir danken allen freiwilligen Helfern für ihren Beitrag zur Feldarbeit.


SI-Materialien und -Methoden

Mark-Recapture-Überlebensanalyse.

Zur Schätzung des täglichen Kükenüberlebens (DCS) verwendeten wir Cormack-Jolly-Seber-Modelle mit eintägigen Begegnungsintervallen. Da es bei Regenpfeifern einen starken nichtlinearen Alterseffekt auf das DCS gibt (73, 74), umfassten unsere Designmatrizen das Kükenalter als quadratische Kovariate (d. h. Alter 2) mit Geschlecht und Jahr als Faktoren. Somit wurde die Überlebenswahrscheinlichkeit vom Schlüpfen bis zum Ausfliegen einfach als das Produkt aller 25 altersspezifischen Schätzungen des DCS berechnet. Ebenso verwendeten wir Cormack-Jolly-Seber-Modelle, um das Überleben von Jugendlichen und Erwachsenen zu schätzen, jedoch mit einjährigen Begegnungsintervallen. Überlebensmodelle für Jugendliche und Erwachsene wurden aus Designmatrizen konstruiert, die Geschlecht, Jahr und Stadium als Faktoren einschlossen.

Da wir an stadien- und geschlechtsspezifischen Überlebensschätzungen interessiert waren, enthielten alle Modelle eine ϕ ∼ Geschlecht × Stadium-Komponente bei der Jugend- und Erwachsenenanalyse bzw. eine ϕ ∼ Geschlecht × Alter 2 Komponente bei der Kükenanalyse. Für die Modellierung der Begegnungswahrscheinlichkeit wurden wechselseitige Interaktionen zwischen allen Variablen bewertet. Wir konstruierten Überlebensmodelle mit dem R-Paket „RMark“ (75) und geschätzten demografischen Parametern über die im Programm MARK implementierte maximale Wahrscheinlichkeit (76). Wir haben bewertet, ob unsere Daten angemessen verteilt wurden (29) (d. h. Plaudern ≤ 3) unter Verwendung der „median c-hat“-Anpassungs-Bootstrap-Simulation im Programm MARK (76).

Schätzung des Geschlechtsverhältnisses beim Schlüpfen.

Um potenzielle geschlechtsspezifische Verzerrungen zu berücksichtigen, die vor dem Kükenstadium (dh der Geschlechtszuordnung) auftreten, haben wir unter Verwendung einer allgemeinen linearen gemischten Effektmodellanpassung mit Binomialfehler und einer Logit-Funktion (R-Paket "lme4" ) (77). In diesem Modell war die Antwortvariable das Kükengeschlecht, und der Brutidentifikator wurde als zufälliger Faktor zur Kontrolle der Nicht-Unabhängigkeit der Geschwister eingeschlossen. Die Signifikanz wurde aus der Abschnittsschätzung abgeleitet, mit α = 0,05. Aufgrund der frühgeborenen Natur von Regenpfeiferküken kann es zu einer Brutvermischung nach dem Schlüpfen kommen. Folglich umfasste unser Datensatz zur Analyse des Geschlechterverhältnisses beim Schlüpfen nur vollständige Bruten (d. h. keine fehlenden Küken), die am selben Tag des Schlüpfens im Nest gefangen wurden.

Bewertung der Unsicherheit des ASR.

Um die Unsicherheit in unserer Schätzung der ASR zu bewerten, die durch Stichproben und Prozessvariationen in unseren Überlebensparametern verursacht wird, haben wir ein Bootstrapping-Verfahren implementiert, bei dem jeder Bootstrap (ich) nach dem Zufallsprinzip unsere Markierungs-Wiederaufnahmedaten mit Ersetzung abgetastet, (ii) führte die oben beschriebenen Überlebensanalysen durch, (iii) abgeleitete stadien- und geschlechtsspezifische Schätzungen des scheinbaren Überlebens basierend auf dem Modell mit dem niedrigsten korrigierten Akaike-Informationskriterium (AICc), (NS) konstruierte das Matrixmodell dieser Schätzungen, (v) die stabile Stufenverteilung durch Simulation von 1.000 Zeitschritten abgeleitet und (vi) berechnete ASR aus der Endstufenverteilung. Dieser Ansatz stellte sicher, dass Parameterkorrelationen innerhalb der Matrix für jeden Bootstrap beibehalten wurden und die nichtlineare Paarungsfunktion ein Gleichgewicht erreichte. Wir haben 1.000 Bootstraps ausgeführt und die Genauigkeit unserer ASR-Schätzung bewertet, indem wir das 95 %-Konfidenzintervall der Bootstrapping-Verteilung bestimmt haben.

Unser Bootstrap-Verfahren zeigte, dass die Variation der Begegnungswahrscheinlichkeit von Jugendlichen und Erwachsenen am besten durch Geschlecht, Jahr und Stadium erklärt werden kann [Modell p ∼ Jahr + Stadium × Geschlecht : Median △ AICc = 0 (95%-KI = 0–7,58), Mittelwert w i = 0,43 (95%-KI = 0,02–0,99)] (Abb. S2). Im Gegensatz dazu war die Begegnungswahrscheinlichkeit von Küken für Männchen und Weibchen gleich, variierte jedoch zwischen den Jahren und als quadratische Funktion des Alters [Modell p ∼ Jahr × Alter 2 : Median △ AICc = 0 (95%-KI = 0–1,97), Mittelwert w i = 0,94 (95%-KI = 0,18–1)] (Abb. S2). Unsere Mark-Recapture-Daten waren nicht überstreut [Median Plaudern = 1,36 (95 %-KI = 1,11 – 1,62)].


Abstrakt

In vielen Tierpopulationen variieren demografische Parameter wie Überleben und Rekrutierung deutlich mit dem Alter, ebenso wie Parameter bezüglich der Probenahme, wie beispielsweise die Fangwahrscheinlichkeit. Wird eine solche Variation nicht berücksichtigt, kann dies zu verzerrten Schätzungen der Raten auf Bevölkerungsebene führen. Die Schätzung der altersabhängigen Überlebensraten kann jedoch eine Herausforderung darstellen, da das Alter der Personen selten bekannt ist, es sei denn, es erfolgt eine Markierung bei der Geburt. Bei vielen Arten lässt sich das Alter anhand der Größe ableiten. In Fang-Wiederfang-Studien solcher Arten ist es möglich, ein Wachstumsmodell zu verwenden, um das Alter beim ersten Fangen von Individuen abzuleiten. Wir zeigen, wie Schätzungen des altersabhängigen Überlebens in ein Capture-Mark-Recapture-Modell basierend auf Daten aus einer Capture-Recapture-Studie eingebaut werden können. Wir zeigen zunächst, wie die Schätzungen des Alters auf der Grundlage von Längeninkrementen denen auf der Grundlage definitiver Alterungsmethoden nahekommen. In simulierten Analysen zeigen wir, dass sowohl das individuelle Alter als auch die altersabhängigen Überlebensraten, die aus simulierten Daten geschätzt werden, den wahren Werten sehr nahe kommen. Mit unserem Ansatz sind wir in der Lage, die altersspezifischen scheinbaren Überlebensraten von Murray und Forellendorsch im Murray River, Australien, abzuschätzen. Unsere Modellstruktur bietet einen flexiblen Rahmen, um verschiedene Aspekte der altersabhängigen Überlebensraten zu untersuchen, und wird auf ein breites Spektrum ökologischer Studien von Tieren ausgedehnt, bei denen das Alter anhand der Größe geschätzt werden kann.


Räumliche Erfassung – Wiedereinfangen zeigt alters- und geschlechtsspezifisches Überleben und Bewegung bei Bachamphibien

Lebensgeschichtliche Informationen bilden die Grundlage für unser Verständnis von Ökologie und Naturschutzanforderungen. Für viele Arten fehlen diese Informationen selbst für grundlegende demografische Werte wie Überleben und Bewegung. Wenn Überlebens- und Bewegungsschätzungen verfügbar sind, werden sie oft aus gemischten demografischen Gruppen abgeleitet und berücksichtigen keine Unterschiede zwischen Lebensphasen oder Geschlechtern, was entscheidend ist, da Lebensphasen und Geschlechter oft unterschiedlich zur Bevölkerungsdynamik beitragen. Wir verwendeten hierarchische Modelle, die mit räumlichen Erfassungs-Markierungs-Wiedererfassungsdaten von Ascaphus montanus (Rocky Mountain Tailed Frog) in fünf Bächen und A. wahr (Küstenschwanzfrosch) in einem Bach, um die Variation des Überlebens und der Bewegung nach Geschlecht und Alter, dargestellt durch Größe, abzuschätzen. Durch die Integration von Überleben und Bewegung in ein einziges Modell konnten wir beide Parameter mit begrenztem Bias schätzen. Die jährliche Überlebensrate war zwischen den Geschlechtern von . ähnlich A. montanus [Frauen = 0,885 (95%-KI 0,614–1), Männer = 0,901 (0,657–1)], war jedoch bei Frauen etwas höher A. wahr [0,836 (0,560–0,993)] als bei Männern [0,664 (0,354–0,962)]. Überleben von A. montanus ihren Höhepunkt im mittleren Alter, was darauf hindeutet, dass ein geringeres Überleben junger Menschen und eine versicherungsmathematische Seneszenz die Bevölkerungsdemografie beeinflussen können. Unsere Modelle schlagen vor, dass jüngere A. montanus sich weiter bewegten als ältere Individuen, und dass sich die Weibchen bei beiden Arten weiter bewegten als die Männchen. Unsere Ergebnisse liefern ungewöhnliche Einblicke in alters- und geschlechtsspezifische Überlebens- und Bewegungsraten, die entscheidende Elemente von Strategien zur Lebensgeschichte sind und wichtig für die Modellierung des Bevölkerungswachstums und die Verschreibung von Naturschutzmaßnahmen sind.

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Materialen und Methoden

Studienarten

Das Blau des Meleager Polyommatus daphnis (Denis & Schiffermüller, 1775) ist ein relativ großer Lycaenid-Schmetterling (Lepidoptera, Lycaenidae) mit einer Flügelspannweite von etwa 33–37 mm. Es zeigt einen auffallenden Geschlechtsdimorphismus, wobei die Männchen blass glänzend blau sind, während die Weibchen weniger hell gefärbt sind und in zwei Hauptformen vorkommen, d.h. ein blasses Himmelblau mit breiten dunklen Rändern und ein dunkles Graubraun (F. steeveni). Außerdem sind die Weibchen meist etwas kleiner und haben einen tief gewölbten Außenrand der Hinterflügel 47 .

Polyommatus daphnis hat eine ponto-mediterrane Verbreitung, die von NE-Spanien über Süd- und Mitteleuropa bis nach Süd-Ural, Transkaukasus und Iran reicht 47 . Die Art besiedelt Magerrasen, meist auf kalkhaltigen Böden, oft auf Hügeln und Berghängen bis 2000 m ü. Die Vegetation an den Standorten wird oft von Gestrüpp beeinträchtigt und die Standorte sind typischerweise von Wäldern umgeben. In seinem gesamten europäischen Sortiment, P. daphnis ist normalerweise lokal und nicht reichlich vorhanden, außer auf der Balkanhalbinsel. Dieser Univoltine-Schmetterling ist von Mitte Juni bis Ende August, je nach Breite und Höhe des Ortes, im Flug. Raupen ernähren sich von Securigera vari (L.) Lassen und/oder Hippocrepis comosa L. Sie sind fakultativ myrmekophil, begleitet von Lasius, Resopal und Tapinom Ameisen. Der Schmetterling überwintert als Ei oder junge Larve 47 , in Polen wird jedoch nur das Vorstadium gemeldet 48 .

Studienort

Die Studie wurde an einem Standort (N53°02′ E22°55′, ca. 120 m ü.d.M.) in der Region Podlasie (NO Polen) in der Nähe des Dorfes Uhowo in der Nähe des Narew-Nationalparks durchgeführt. Das Biotop war relativ heterogen und umfasste Trocken- und Mesicwiesen mit vielfältiger Krautvegetation und einigen Sträuchern. P. daphnis was encountered on an area of about 5 ha (i.e. half of the regularly explored area during sampling), but the highest density was within the vicinity of patches of S. varia (the only larval food plant in Central Europe) and along dirt roads where the vegetation was generally shorter and rich in nectar plants. The site was bordered by a forest and arable fields, and it had been unmanaged in at least the last five years before the study. The population was located close to the northern limit of the species’ distribution in Poland 48 . We assumed that it was an isolated population since we did not find any other occurrence of the butterfly in the vicinity (i.e. in the radius of about 3 km) and no observations were reported from the surrounding area.

Data collection

The population was sampled using mark-release-recapture (MRR) on 38 days between 3 July and 18 August 2014. We aimed to cover the entire flight period of P. daphnis, and started sampling when only a few males were on wing yet. The site was visited almost every day, weather permitting, except at the end of the flight period when the frequency of visits was lower. The weather conditions were generally favourable and stable. The vast majority of days during the flight period were sunny with temperatures 22–32 °C and only in the beginning there were three rainy days (July 5, 11, and 12) that did not allow sampling. Each time, 1–3 people were engaged in sampling, and spent five hours per day on the site on average. Butterflies were captured by an entomological net, marked on the underside of their hind-wings with unique numbers (Fig. S1d) using a fine-tipped pen with waterproof, non-toxic ink, and released at the place of capture. Date, time and GPS coordinates of each (re)capture, as well as the sex of the individuals were recorded. Sampling was finished when only a single worn individual was captured during a two-hour sampling session on 18 August. Moreover, on the following day weather conditions became unfavourable for a longer period. Additionally we mapped all patcheS von S. varia at the site using GPS.

Datenanalyse

Mark-recapture data were analysed using Cormack–Jolly–Seber (CJS) and Jolly–Seber (JS) models. The CJS model has two parameters, apparent survival rate (φ) and recapture probability (P). Apparent survival (φ) is the probability that a marked individual that is alive at occasion ich will be alive and present in the population at occasion ich + 1, hence this parameter applies to sampling intervals. (In single-site MRR studies, we cannot distinguish between emigration and death of individuals, therefore we estimate apparent survival, i.e. the probability that an individual survived and did not emigrate. However, in isolated populations such as our study population, apparent survival is reasonably a very good proxy of true survival.) Recapture probability means the probability that a marked individual that is present alive in the population at occasion ich will be captured, and it applies to sampling occasions. In the formulation that we used, known as POPAN, the JS model includes two additional parameters: size of a ‘superpopulation’ (n), i.e. the number of all individuals that were in the population (and available for capture) during any of the sampling occasions, and probability of entry (pent), which represents the probability that individuals of this hypothetical ‘superpopulation’ enter the population and become available for capture between occasion ich und ich + 1 49 . The JS model assumes that survival and capture probabilities are equal for both marked and unmarked individuals of a population, thus it enables estimation of the population size 50 . We analysed the data on males and females separately, and in the case of females, we also involved wing colour type (blue vs. brown) as a grouping factor.

We tested the dependency of model parameters from covariates such as time, age and cohort, by constructing a set of 35 CJS models: (i) a parameter could be constant, i.e. it had the same value for all sampling occasions/intervals (‘

1’) (ii) a parameter could change with time, i.e. it could have different values at each sampling occasion/interval (‘

time’) (iii) a parameter could change during the sampling period linearly (‘

Time_lin’) (iv) a parameter could linearly change with cohorts (a cohort is the group of individuals marked on the same sampling occasion) (‘

Cohort’) and (v) a parameter could change with the time elapsed after marking (‘

Age’) (see also 17 ). We can consider the latter one as an ‘Age’-model if we assume that all individuals were marked soon after eclosion. Given our high sampling intensity this assumption is likely not violated. We built three ‘Age’-models for apparent survival. In the logistic model, the logit-transformed survival changed linearly with age (time since marking), in the Gompertz-model the loglog-transformed survival changed with age, while in the Weibull-model the loglog-transformed survival changed with ln(age) linearly 51 . For recapture probability, we used the logistic model only. In ‘

Cohort’ models (iii & iv), the logit-transformed parameters (survival φ and recapture probability P) were related linearly with time and cohort number, respectively. In all these models (iii, iv & v) an intercept and a slope are estimated for each demographic parameter.

Since marked and unmarked animals are not distinguished in JS models, here ‘Age’ and ‘Cohort’ models are not applicable. In JS models, three parameters can be constrained (φ, P und pent n is constant), so we fitted twenty-seven models to each dataset. We performed a model selection based on AICc values 52,53 . We carried out ‘Goodnes of Fit’ (GOF) tests on the CJS models using different approaches (‘RELEASE’ and bootstrap). We estimated the overdispersion parameter ĉ and adjusted the model estimates with it when it was necessary (see the description of methods and results of GOF-tests in Supplementary information). Model construction was conducted using the ‘RMark’ package version 2.2.7 54 within the R statistical software 3.6.3 55 , which provides a flexible R-like interface to the core routines of MARK 9.0 software 49 that performs model fitting and estimations. GOF-tests were performed in MARK 9.0.

Based on the estimates of apparent survival rate (φ) of the CJS models, we calculated mean life span and plotted life span distribution for males and females. In the case of a constant survival rate, life span follows an exponential distribution, and mean life span can be estimated as (1−φ) −1 −0.5 56 . In the case of age-dependent survival, we calculated the probability of death at a certain age for each round number of days between 0 and 50, and used this distribution to calculate mean life span. In the case of cohort-dependent survival, we calculated an average survival weighted by the number of individuals belonging to each cohort. In all calculations, the day of marking was the zero day of life.


Danksagung

We wish to thank all those who assisted in the field seasons referred to in this work and who contributed to photo-id studies. This work was funded by NERC through core funding to SMRU and grants NER/A/S/2000/00368 and NE/G008930/1, and by the Esmée Fairburn Foundation. The Northern Lighthouse Board, Scottish Natural Heritage and the Coastguard Agency provided assistance in each field season. We also thank Sophie Smout for her valuable comments during the preparation of this manuscript.