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Wie verhindert die soziale Struktur der Löwenrudel Inzest?

Wie verhindert die soziale Struktur der Löwenrudel Inzest?


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Ich gehe davon aus, dass Löwen kein Konzept von Inzest haben und sich einfach mit jeder läufigen erwachsenen Löwin paaren, ob Tochter oder nicht.

Wenn ja, ist Inzest unvermeidlich, da die weiblichen Jungen erwachsen werden und im Rudel bleiben? Ihre Brüder werden rausgeschmissen, wenn sie das Paarungsalter erreichen. Aber die Weibchen bleiben, was ist also der Mechanismus, der ihre Väter daran hindert, sich mit ihnen zu paaren?

Ich vermute, dass ihre Väter früher oder später von ankommenden Männchen aus dem Rudel vertrieben werden. Aber wenn es nicht früh genug passiert, was hindert sie dann daran, sich mit ihren Töchtern zu paaren?


Es stimmt, dass afrikanische Löwen in letzter Zeit anfälliger für Inzucht geworden sind, hauptsächlich aufgrund menschlicher Handlungen (Gründe sind die begrenzte Verbreitung und zumindest vorübergehend reduzierte Rudelgrößen). siehe hier

Im Allgemeinen vermeiden Löwen jedoch wahrscheinlich von Natur aus die Paarung mit nahen Verwandten, wie dies die meisten Tierarten tun. siehe z.B. Hier

Ein paar Dinge über die sozialen Strukturen von Löwen (Ref.):

  • Erstens werden viele Rudel nicht von einem einzigen Mann kontrolliert. Obwohl die Männchen oft miteinander verwandt sind.

  • Ein einzelnes Männchen kann oft nicht lange genug die Kontrolle haben, um sich mit seinen erwachsenen Töchtern zu paaren.

  • Weibchen paaren sich nicht nur mit dem Anführer ihres Rudels, sondern manchmal auch mit Männchen von außerhalb des Rudels.


Wie verhindert die soziale Struktur der Löwenrudel Inzest? - Biologie

Das Verständnis der Struktur und Position des sozialen Netzwerks kann den Artenschutz unterstützen.

Bedrohte Wildtierpopulationen bieten eine wichtige experimentelle Plattform für Tier-SNA.

Die Verknüpfung von Tier-SNA mit der Praxis stimuliert die Entwicklung neuer praktischer Werkzeuge und Theorien.

Viele Tiere verbinden sich bevorzugt mit bestimmten anderen Individuen. Diese soziale Strukturierung kann beeinflussen, wie Populationen auf Veränderungen ihrer Umwelt reagieren, was die Netzwerkanalyse zu einer vielversprechenden Technik zum Verständnis, zur Vorhersage und möglicherweise zur Manipulation von Populationsdynamiken macht. Verschiedene Netzwerkstatistiken können mit einzelnen Fitnesskomponenten und Schlüsselprozessen auf Populationsebene korrelieren, jedoch wurden die logische Rolle und die formale Anwendung der Theorie sozialer Netzwerke bei Tieren für den Schutz und das Management nicht gut formuliert. Wir skizzieren, wie das Verständnis der direkten und indirekten Beziehungen zwischen Tieren von Wildtiermanagern und Naturschützern gewinnbringend angewendet werden kann. Auf diese Weise wollen wir die Entwicklung und Umsetzung praktischer Instrumente für den Schutz und das Management von Wildtieren anregen und zu neuen Verhaltensforschungen in diesem Bereich inspirieren.


Welche dumme Sache hat dich jemand dazu gebracht, zu tun oder zu glauben?

Als ich klein war, überzeugte mich mein älterer Bruder, dass diese kleine Pflanze ein winziger Baum sei und dass die winzigen Dinge darauf rote Miniaturäpfel seien. Es war eine Paprikapflanze, die ich schnell entdeckte.

ICH HABE NIEMALS KAROTTEN GEGESSEN, WEIL ALS ICH DREI WAR, MEINE COUSIN CATHERINE KOCHEN musste, nachdem sie sie gegessen hatte. ICH HABE FÜNF JAHRE KEINE KAROTTEN ESSEN, DASS MEINE MUTTER UND DAD SAGEN, DASS WENN ICH MEINE KAROTTEN ESSEN KÖNNTE, KÖNNTE ICH IM DUNKELN SEHEN UND KÖNNEN "DIE BAD GUYS AUF MEINER PS4 BEsiegen" AN DIESEM NACHT (ICH MÖCHTE ÜBERRASCHEND KAROTTEN) ABER FÜHLTE SICH TRAURIG, DASS ICH MEINEN ANDEREN COUSIN BEN BRINGEN MUSS, UM DAS WIRKLICH HARTE LEVEL ZU BESTEHEN. (SEINE ART EINE SEILIGE GESCHICHTE, ABER SEINE WAHR.)

Mein Vater hat mir gesagt, dass wenn man Kugeln auf den Boden wirft, sie losgehen, also waren wir einmal in der Akademie und er ließ Kugeln fallen und ich fing an zu rennen und meine Familie fragte mich, warum ich lief und ich sagte es ihnen und sie fingen an zu lachen

Als ich aufwuchs, hatte ich eine ältere Cousine, die für mich wie eine Schwester war. Ich habe alles geglaubt, was sie mir erzählt hat und sie hat dieses Wissen missbraucht. Das empörendste, was ich glaubte, war das Folgende. Sie war davon überzeugt, dass eine große Säge für Gartenarbeiten, die in der Garage aufgehängt war, tatsächlich zum Enthaupten von Menschen verwendet wurde, die sich eingelassen hatten. Der Grund dafür, dass die Zähne so groß waren, war, dass die Nackenknochen schwer zu sägen waren und der Rost tatsächlich getrocknetes Blut war. Ich war leichtgläubig und hatte Angst.

Als ich viel jünger war, unternahm meine Familie Ausflüge zu Oma, etwa 60 Meilen nördlich von unserem Wohnort.

Oma lebte auf einem Grundstück in der Stadt, gleich unterhalb des Reservoir Hill. Meine Cousins ​​und ich haben immer den Aufstieg dorthin gemacht, wenn wir dort waren. Uns wurde immer gesagt: "Pass auf den Stier auf!" (Die Nachbarin meiner Oma hatte Kühe, und manchmal waren sie draußen, was den Stier zu einer echten Sorge machte.) Also, mit einer Ausschau haltend, gingen wir den Hügel hinauf.

Nach ein paar Ausflügen haben wir es wirklich gut geschafft, den Cowpies auf unserem Weg den Hügel hinauf zu entgehen.

Es tat gut, an einem Sommertag auf dem Stausee zu sitzen und die Brise zu spüren. Es war eine beruhigende Wirkung.

Den Hügel hinunter gingen wir, nachdem wir eine Weile dort oben waren. Wieder hielt einer von uns Ausschau. Jahre vergingen und wir alle wurden älter. Bevor meine Oma im Alter von 97 Jahren starb, fand ich heraus, dass der einzige Bulle, der jemals existierte, in den Köpfen der Leute war, die die Geschichte erzählten.

Ich bekomme ab und zu ein kleines Schmunzeln, wenn ich daran denke. Jahrelang haben meine Großeltern, Tanten und Onkel uns Kindern wirklich auf die Schliche gezogen.


Ergebnisse

Nach der Entwicklung der notwendigen Modellkomponenten wurde die Leistung der Kontrollregel zur Aufrechterhaltung einer lebensfähigen Löwenpopulation bei der Trophäenjagd durch Simulation bewertet. Der MSE-Prozess wurde zeitlich vorwärts iteriert, wobei eine stark dezimierte Anfangspopulation angenommen wurde und Unsicherheiten in der Demografie, der Beobachtung und der Einhaltung der Mindestaltersregel berücksichtigt wurden. Bei jeder Iteration des MSE wurden Wartezeitdaten aus einer negativen Binomialverteilung entnommen, wobei ein Mittelwert aus der vom Betriebsmodell vorhergesagten Dichte männlicher Löwen und einer festen Streuung erhalten wurde. Die Leistung wurde gemessen, indem die realisierte Ernterate und die Anzahl der Männchen über einen Zeitraum von 30 Jahren verfolgt wurden. Da in stochastischen Projektionen eine gewisse Nichteinhaltung der Mindestaltersregel berücksichtigt wurde, wurde die Leistung gemessen, indem die Ernterate und die Populationsgröße für die gesamte erwachsene männliche Bevölkerung (d. h. ≥4 Jahre) aufgezeichnet wurden, für die die nachhaltige Ernterate ∼0,25 beträgt. Darüber hinaus haben wir neben anderen Jagd- und Nachhaltigkeitskennzahlen die Quote und die Erfolgsquote (Anteil der erfüllten Quoten) erfasst (Tabelle S3).

Im Projektionszeitraum wuchs die Population der erwachsenen männlichen Population mit einer Rate von zwei pro Jahr von etwa 38 auf 100 Individuen bei gleichzeitiger Erhöhung der Quote von etwa 15 auf 22 (Abb. 2 und 3). Die Jagderfolgsquote stieg von nahezu Null auf 76%, bei gleichzeitiger Verkürzung der Wartezeit von 30 auf 23 d. Somit kann sich die Kontrollregel trotz Stochastik einer nachhaltigen Quote annähern, die während des gesamten Projektionszeitraums relativ stabil bleibt.

Dynamische Systemreaktion im Laufe der Zeit. Mediane Veränderungen der Anzahl erwachsener Männer (≥4 Jahre alt) und der Quote werden nach der Initialisierung des Systems angezeigt. Schattierte Regionen repräsentieren 95 % KIs über stochastische Iterationen hinweg, wobei die Unsicherheit in der Dynamik, Beobachtung und Einhaltung des Mindestalterskriteriums berücksichtigt wird.


Die Evolution matrilinearer Sozialsysteme bei zerfleischten Fleischfressern

Wir untersuchen matrilineare Beziehungen in den Gesellschaften von spaltbaren Säugetierfleischfressern und konzentrieren uns darauf, wie sich die komplexesten von diesen aus einfacheren Systemen entwickelt haben könnten. Obwohl die Nahrungskonkurrenz auf der von den meisten Fleischfressern besetzten trophischen Ebene sehr intensiv ist, und obwohl die meisten Arten noch lebender spaltenförmiger Fleischfresser daher ein Einzelleben führen, zeigen einige Arten zumindest rudimentäre Ansammlungen von mütterlichen Verwandten und matrilinearen Ressourcenteilungen oder Übertragungen kritischer Ressourcen zwischen Generationen. Die geteilten oder übertragenen Ressourcen reichen von einzelnen Nahrungsmitteln und Territorien bis hin zu ganzen Netzwerken potenzieller Verbündeter. Die größte Ausarbeitung matrilinearer Beziehungen fand bei zwei großen Fleischfressern, Löwen und Tüpfelhyänen, statt, die sympatrisch in weiten Teilen Afrikas vorkommen. Die Gesellschaften dieser beiden Arten haben sich offenbar als Reaktion auf eine gemeinsame Reihe von ökologischen Bedingungen entwickelt. Die stark matrilinearen Gesellschaften der Tüpfelhyäne sind unter den Fleischfressern einzigartig und ähneln stark den Gesellschaften vieler cercopitheciner Primaten. Zu den Bedingungen, die die Entwicklung matrilinearer Gesellschaften bei Fleischfressern begünstigen, gehören die männliche Verbreitung, die weibliche Philopatrie, die Notwendigkeit, beim Schutz oder der Versorgung der Nachkommen Unterstützung zu leisten, die Abhängigkeit von großer oder reichlich vorhandener Beute, insbesondere in offenen Lebensräumen, eine hohe Populationsdichte und verwandtschaftsstrukturierte kooperative Interaktionen die starke positive Auswirkungen auf die Fitness haben.

Dieser Artikel ist Teil des Themenhefts „Die Evolution weiblicher Verwandtschaft bei Menschen und anderen Säugetieren“.

1. Einleitung

Nur 10–15 % aller Arten der Säugetierordnung Carnivora aggregieren außerhalb der Brutzeit [1]. Da die Konkurrenz um Nahrung auf den hohen trophischen Ebenen der meisten Fleischfresser sehr intensiv ist, führt die überwiegende Mehrheit der lebenden Säugetier-Fleischfresser ein Einzelleben. Fleischfresser von Säugetieren stellen einen Extremfall dar, in dem zu erwarten ist, dass die negativen Auswirkungen der Ressourcenkonkurrenz die positiven Auswirkungen des Lebens und der Zusammenarbeit mit nahen Verwandten überwiegen. Angesichts der negativen Auswirkungen intensiver Ressourcenkonkurrenz innerhalb dieser Säugetierordnung mag es überraschend erscheinen, dass überhaupt matrilineare Gesellschaften innerhalb der Carnivora vorkommen, so dass es sich lohnt zu untersuchen, wie sich solche Gesellschaften entwickelt haben könnten. Unsere Überprüfung zeigt, dass eine gewisse Toleranz gegenüber der Nähe enger weiblicher Verwandtschaft und temporärer Gruppenbildung durch enge weibliche Verwandtschaft sogar bei verschiedenen Einzelfleischfressern auftritt. In diesen solitären Arten finden wir auch einige der rudimentären Bausteine ​​komplexer matrilinearer Gesellschaften, wie die gemeinsame Nutzung von Ressourcen unter engen weiblichen Verwandten oder die Übertragung kritischer Ressourcen von einer Generation von Weibchen auf die nächste. Darüber hinaus sind einige Arten in mehreren Fleischfresserfamilien etwas bis sehr gesellig, und einige dieser Arten zeigen eine Ansammlung mütterlicher Verwandtschaft im Weltraum sowie eine matrilineare Ressourcenteilung. Ausgeklügelte matrilineare Gesellschaften, die durch eine hohe Häufigkeit nepotistischer Interaktionen gekennzeichnet sind, haben sich in zwei sehr geselligen Fleischfresserarten entwickelt, dem Löwen (Panthera leo) und die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta). Bei beiden Arten sind die positiven Auswirkungen von Nepotismus und kooperativem Verhalten bei weiblichen Verwandten auf die Fitness gut dokumentiert. Daher können selbst im Extremfall der Fleischfresser von Säugetieren, die so intensiv um Nahrung und räumliche Ressourcen konkurrieren, die Vorteile des Lebens und der Zusammenarbeit mit weiblichen Verwandten die Evolution matrilinearer Gesellschaften begünstigen.

Hier überprüfen wir die Literatur zu matrilinearen Sozialsystemen bei zerteilten Fleischfressern. "Fissiped" bedeutet wörtlich Fleischfresser, deren Zehen bis zur Basis getrennt sind. Dazu gehören alle lebenden Säugetier-Fleischfresser mit Ausnahme von Robben, Seelöwen und Walrossen, bei denen alle Zehen durch Gurte verbunden sind, um ihre Füße in Paddel zu verwandeln (die "Flossenfüßer"). Obwohl die meisten gespaltenen Fleischfresser terrestrisch sind, umfasst diese Gruppe auch Otter, die Mitglieder derselben Familie (Mustelidae) sind, zu der auch Dachse und Wiesel gehören. Verschiedene zerteilte Fleischfresser zeigen eine zumindest rudimentäre Häufung mütterlicher Verwandtschaft und matrilinearer Ressourcenteilung oder Weitergabe kritischer Ressourcen zwischen Generationen. Wir fassen zunächst langjährige Vorstellungen darüber zusammen, wie sich komplexe matrilineare Sozialsysteme höchstwahrscheinlich aus einfacheren bei Fleischfressern entwickelt haben. Anschließend betrachten wir die spaltbaren Fleischfresserarten, bei denen rudimentäre oder komplexe Formen matrilinearer Sozialsysteme vorkommen, sowie die spezifischen Merkmale und sozioökologischen Bedingungen, die tendenziell die Evolution matrilinearer Sozialsysteme begünstigen. Wir betonen, dass derzeit viele Wissenslücken über die sozialen Interaktionen vieler Fleischfresser bestehen, insbesondere solitärer, waldbewohnender Arten der Fleischfresserfamilien Viverridae, Nandiniidae, Mephiditae und Ailuridae. Abschließend betrachten wir die Möglichkeiten, wie nepotistisches und kooperatives Verhalten unter weiblichen Verwandten die Fitness verbessern kann. In diesem letzten Abschnitt konzentrieren wir uns hauptsächlich auf Langzeitstudien von Löwen und Tüpfelhyänen in Afrika.

2. Die Evolution matrilinearer Gesellschaften bei Fleischfressern

John Eisenberg [2,3] überprüfte Beweise dafür, dass frühe Fleischfresser im Eozän in geringer Dichte existierten und dass sie sowohl um Nahrung als auch um Platz konkurrierten. Jedes einzelne Männchen und Weibchen bewohnte höchstwahrscheinlich sein eigenes Revier und verteidigte dieses Gebiet gegen das Eindringen aller Artgenossen. Jedes Weibchen zog ihre Jungen allein auf, und die Familie teilte sich während oder kurz nach dem Absetzen auf, da die heranreifenden Wurfgeschwister begannen, mit der Mutter und untereinander um Nahrung zu konkurrieren. Darüber hinaus trat Aggression innerhalb des Wurfes wahrscheinlich schon früh in der Evolutionsgeschichte von Fleischfressern auf und förderte die Verbreitung von Familienmitgliedern [2]. Eine Ausarbeitung dieser streng einsamen und territorialen Bedingung kann stattgefunden haben, als die Heimatgebiete eines oder mehrerer Weibchen begannen, durch die Heimatgebiete eines einzelnen Männchens umfasst zu werden. Unter diesen Bedingungen könnte ein erwachsenes Männchen mehr als ein Weibchen befruchten, indem es andere Männchen aus seinem Heimatgebiet ausschließt. Bei solchen solitären Arten würde ein affiliatives Verhalten nur während der Paarungszeit beobachtet werden und während der Nachzuchtphase würden affiliative Interaktionen sonst selten oder gar nicht auftreten [4].

Eisenberg [2] argumentierte, dass sich verschiedene Formen komplexer Sozialität bei Fleischfressern und anderen Säugetieren aus einer von drei Arten temporärer sozialer Einheiten entwickeln können, die sich während bestimmter Phasen des Fortpflanzungszyklus bei Einzelsäugern bilden. Zunächst vereinigen sich männliche und weibliche Artgenossen zur Paarung, wenn das Weibchen in der Brunst ist. Wenn die Selektion diese männlich-weibliche Beziehung begünstigt, um die Befruchtung zu überstehen, entwickeln sich Bindungen zwischen den Paaren, was wiederum zu langfristigen monogamen Partnerschaften und geteilten Verantwortlichkeiten während der Aufzucht der Jungen führen kann. Die elterliche Familienstruktur ist in ihrer extremen Form gekennzeichnet, insbesondere wenn die Verbreitungsmöglichkeiten für subadulte Nachkommen begrenzt sind, durch ein gebundenes Paar Erwachsener und ihre unreifen Nachkommen. Solche langwierigen monogamen Beziehungen sind bei lebenden Caniden und sozialen Mungos üblich, von denen viele kooperativ züchten [5–7].

Zweitens bilden die Nachkommen des Wurfgeschwisters nach der Geburt eines Wurfes mit einem alleinstehenden weiblichen Fleischfresser eine vorübergehende soziale Einheit, die bestehen bleibt, bis sie sich von ihrer Mutter lösen. Die Selektion kann jedoch auf diese soziale Einheit wirken, um Wurfgeschwister zu begünstigen, die sich auch nach dem Verlassen ihrer Mutter eng miteinander verbinden, um Ziele zu erreichen, die ein Einzelgänger allein nicht erreichen könnte. Beispiele hierfür sind Geschwisterkoalitionen, die unter männlichen Geparden über viele Jahre andauern können (Acinonyx jubatus), männliche Gebänderte Mungos und männliche Löwen, die allein nicht in der Lage wären, wichtige Ressourcen zu erwerben oder zu verteidigen, zu solchen Schlüsselressourcen könnten ein Territorium oder eine Gruppe von Weibchen gehören [8–11].

Schließlich besteht bei Einzelsäugern die Beziehung zwischen einer Mutter und den Mitgliedern ihres Wurfs nur so lange, bis dieser Wurf entwöhnt ist, woraufhin sich die Nachkommen zerstreuen und die Mutter ihr Einzelleben wieder aufnimmt. Die Selektion kann jedoch dazu dienen, Mütter und ihre Nachkommen zu begünstigen, die nach der Entwöhnung zusammenbleiben. Dies gilt insbesondere für Mütter und ihre Töchter, da die Verbreitung von Säugetieren oft stark von Männern beeinflusst wird. Mütter, Töchter und Schwestern können dann dazu kommen, sich gegenseitig zu tolerieren und ihre engen Verbindungen noch lange nach der Entwöhnung und sogar ihr ganzes Leben lang aufrechtzuerhalten, um gemeinsam wichtige Ressourcen zu erwerben oder zu verteidigen. Eisenberg und Kollegen [2,4,5] bezeichneten die temporäre soziale Einheit, die aus einer Mutter und ihren abhängigen Nachkommen besteht, als „Mutter-Familie“, und aus dieser Einheit haben sich die ausgefeiltesten matrilinearen Sozialsysteme bei Säugetier-Fleischfressern entwickelt , wie in anderen Ordnungen von Säugetieren, einschließlich Primaten [4]. Die Tatsache, dass Fleischfresser und Primaten zuletzt etwa 90 Ma einen gemeinsamen Vorfahren hatten [12], legt nahe, dass die Selektion auf die Mutterfamilie, um über das Absetzen hinaus zu bestehen, bei Säugetieren eine lange Geschichte hat, wenn die ökologischen Bedingungen ihr Fortbestehen begünstigen.

3. Das Vorkommen matrilinearer Sozialsysteme bei zerteilten Fleischfressern

Zu den Familien der gespaltenen Fleischfresser, in denen eine Form matrilinearer Sozialsysteme vorkommt, gehören Ursidae, Mustelidae, Procyonidae, Canidae, Felidae, Herpestidae, Eupleridae und Hyaenidae (Tabelle 1).

Tabelle 1. Zusammenfassung der Literatur zu matrilinearen Eigenschaften bei Fleischfressern.

4. Ursidae

Wie bei anderen Fleischfresserfamilien war der gemeinsame Vorfahr moderner Ursiden mit ziemlicher Sicherheit Einzelgänger [70,71]. Existierende Ursiden sind Einzelgänger geblieben, außer während der Paarungszeit und wenn Weibchen abhängige Jungen aufziehen [71]. Trotz der weitgehend einzelgängerischen Lebensweise der Bären in ihren einzelnen Revieren wurden bei den Weibchen amerikanischer Schwarzbären verwandtschaftliche räumliche Strukturen gefunden (Ursus americanus), Asiatische Schwarzbären (Ursus thibetanus), Grizzlybären (Ursus arctos) und Eisbären (Ursus Maritimus). Die meisten dieser Arten weisen eine matriline-basierte räumliche Verteilung auf, bei der die Töchter Bereiche in der Nähe ihrer Mütter einrichten oder diese überlappen, was zu einer räumlichen Clusterung der weiblichen Verwandtschaft führt [13–15,72]. Die Verbreitung ist männlich-voreingenommen. Zum Beispiel befinden sich Mutter-Sohn-Grizzlybärenpaare im Durchschnitt dreimal weiter auseinander im Raum als Mutter-Tochter-Paare [72]. In ähnlicher Weise nimmt die genetische Verwandtschaft innerhalb erwachsener weiblicher Dyaden von Eisbären mit zunehmender geografischer Entfernung signifikant ab [16]. Weibliche Eisbären zeigen eine Ortstreue und eine stärkere Verwandtschaftsstruktur als Männchen [16,73]. Schwarzbärenmütter erlauben ihren Töchtern, Teile ihres Territoriums zu besetzen oder ein Territorium mit ihnen zu teilen [13].

5. Mustelidae

Die meisten Musteliden sind Einzelgänger [1], außer während der Paarung und wenn Weibchen abhängige Junge aufziehen. Ernährung und Ressourcenverteilung spielen eine wichtige Rolle bei der Gestaltung dieses einsamen Verhaltens, und die biochemischen Mechanismen, die mit einer verzögerten Implantation verbunden sind, können ebenfalls dazu beitragen [1,74]. Flussotter (Lutra canadensis) zeigen einige rudimentäre Formen matrilinearer Sozialität. Zum Beispiel erlauben multipare Weibchen manchmal ihren älteren Töchtern, zu ihnen zurückzukehren, wenn sie beginnen, ihre aktuellen Welpen zu entwöhnen [24]. Jährliche Weibchen kehren entweder zurück, um bei ihrer Mutter zu leben, oder sie werden von einer älteren Schwester aggressiv und dauerhaft aus dem Heimatgebiet der Mutter vertrieben. Nachdem sie von ihrer Mutter wieder aufgenommen wurde, wird eine ältere Tochter ein vollzeitiges, zusammenlebendes Familienmitglied und eine regelmäßige Begleiterin der jungen Welpen [24].

Riesenotter (Pteronura brasiliensis) leben in stark kooperativen Gruppen, die von einem Alpha-Paar angeführt werden [21]. Eine langwierige allo-elterliche Betreuung ist für das Überleben der Welpen bei dieser Art von entscheidender Bedeutung [22].Wie bei Ursiden nimmt die genetische Verwandtschaft mit zunehmender geografischer Entfernung innerhalb von Dyaden erwachsener weiblicher, aber nicht männlicher Riesenotter signifikant ab [21]. Wenn das dominante Weibchen stirbt, erwirbt typischerweise eine verwandte weibliche Untergebene ihre Position und erbt die Gruppe und das Territorium [21,22].

Europäische Dachse (Meles meles) sind sehr flexibel und fakultativ sozial. In erstklassigen Habitaten und in hoher Dichte bilden sie Gruppen, die sowohl durch männliche als auch durch weibliche Philopatrie charakterisiert sind [17], in denen Artgenossen, die zusammen in kommunalen Bausystemen, sogenannten „Setts“, zusammenbauen, ein gemeinsames Verbreitungsgebiet teilen [75] Verwandtschaft innerhalb der Gruppe in Setts ist hoch [18]. Andere Formen der Kooperation sind bei dieser Art selten, aber Allo-Elternschaft kann bei Weibchen auftreten [19]. In einigen Lebensräumen können sich die Weibchen in Koalitionsgruppen auflösen, um neue Siedlungen zu bilden (z. B. [20]).

6. Procyonidae

Nasenbären sind die geselligsten Procyoniden, die in Gruppen leben, die aus mehreren erwachsenen Weibchen und ihren Nachkommen bestehen. Männliche Nasenbären zerstreuen sich nach der Pubertät und leben entweder einzeln oder vorübergehend in Gruppen mit mehreren Männchen [25–27]. Männchen werden oft außer während der Paarungszeit von Banden ausgeschlossen, anscheinend weil sie Jungtiere opportunistisch erbeuten können [28]. Die Nahrung der Nasenbären besteht hauptsächlich aus Früchten und Wirbellosen, die sich in kleinere Untergruppen spalten, um Früchte zu fressen. Paare von Weibchen innerhalb von Banden pflegen sich vorzugsweise gegenseitig und unterstützen sich auch bei selten auftretenden Aggressionen [29]. Banden teilen sich auf, wenn Gruppen drei bis fünf Weibchen überschreiten, wobei die Spaltung entlang zuvor etablierter Zugehörigkeitslinien erfolgt. In einigen Populationen richten eng verwandte erwachsene Weibchen häufig gemeinsam Aggressionen gegen nicht verwandte Gruppenmitglieder, um konzentrierte Ressourcen zu verteidigen, die von ihren Nachkommen und anderen Verwandten genutzt werden [30]. Somit treibt Verwandtschaft kooperatives Verhalten in diesen Populationen an, obwohl Nicht-Verwandte auch anderswo kooperieren können [25,29].

In ihrem gesamten Verbreitungsgebiet sind Waschbären (Procyon Lotor) weisen ein hohes Maß an Flexibilität in ihrer sozialräumlichen Organisation auf. Als Erwachsene können Weibchen teilweise auf oder in der Nähe ihres Geburtsgebiets leben, und eine größere Überlappung der Heimatgebiete ist positiv mit einer höheren Verwandtschaft korreliert [31]. Wie bei Ursiden und Musteliden nimmt die genetische Verwandtschaft mit zunehmender geografischer Entfernung innerhalb von Dyaden weiblicher, nicht jedoch männlicher Waschbären signifikant ab [32]. Ebenso Kinkajous (Potos flavus) sind im Allgemeinen Einzelgänger, werden aber manchmal in Gruppen gefunden, die aus einem Mutter-Tochter-Paar plus ein oder zwei nicht verwandten Männchen bestehen [76].

7. Hunde

Die meisten Caniden zeigen eine dauerhafte Bindung zwischen den Paaren, bei der das Männchen dem Weibchen hilft, Junge aufzuziehen. Die Betreuung der Jungen umfasst in der Regel die Versorgung des Weibchens und ihres Wurfes durch das Männchen und andere Gruppenmitglieder [1]. Tatsächlich erfolgt die Versorgung des Weibchens und der Jungen durch das Männchen sogar bei den Arten, die keine Rudel bilden, wie dem Polarfuchs (Vulpes lagopus) und Rotfuchs (Vulpes vulpes). Die soziale Organisation der Rudeljagdhunde (Wölfe, Wolf, Cape Jagdhunde Lycaon pictus, dohles, Cuon alpinus und Buschhunde, Speothos venaticus) entstand wahrscheinlich durch fortgesetzte Interaktion zwischen den gebundenen Eltern und ihren Nachkommen nach dem Absetzen [2,5,77,78]. Sowohl die Versorgung als auch die Paarbindung sind wahrscheinlich phylogenetisch alte Merkmale innerhalb der Canidae, die beide zur erfolgreichen Aufzucht der großen Würfe beitragen, die im Allgemeinen von weiblichen Caniden getragen werden. Die Selektion zur Bildung größerer sozialer Gruppierungen scheint die Assoziation zwischen dem männlich-weiblichen Paar und ihren Nachkommen zu verstärken.

Aufgrund der Bedeutung der Nahrungsversorgung und der Territorialverteidigung durch Männchen wird die Sozialstruktur bei den meisten Caniden von Männchen geteilt oder sogar dominiert. Kleine, insektenfressende Caniden zeigen jedoch wenig väterliche Fürsorge und zeigen auch eine Vorliebe für weibliche Philopatrie. Im Gegensatz zu den meisten anderen Caniden ist beispielsweise die soziale Organisation des Mauerfuchses (Vulpes velox) basiert auf weiblichen Territorien, die auch in Abwesenheit von Männchen gepflegt werden [33]. Benachbarte Mauerfüchse sind enger verwandt als Nicht-Nachbarn, und weibliche Gruppen sind umfangreicher als männliche Gruppen [34]. Die Verwandtschaft zwischen weiblichen Besitzern benachbarter Territorien korreliert mit dem Grad, in dem sie Überschneidungen von Wohngebieten tolerieren [34], und Nachbarn teilen sich manchmal sogar Höhlen. Die Verwandtschaft beeinflusst auch die Wahrscheinlichkeit, dass eine Person ein neu geräumtes Wohngebiet erbt [34]. Die Toleranz gegenüber benachbarten verwandten Schnellfüchsen zeigt, dass diese Tiere ihre Verwandtschaft identifizieren können und langfristige Beziehungen zu ihnen pflegen. Dieses ungewöhnliche Caniden-Sozialsystem könnte sich entwickelt haben, weil die Bedeutung der Nahrungsversorgung und der territorialen Verteidigung durch die Männchen bei schnellen Füchsen aufgrund ihrer Abhängigkeit von Insektennahrungsressourcen reduziert ist [33].

8. Herpestidae

Mindestens 19 Herpestidenarten sind als gesellig bekannt [35], und bei fünf Arten wurden zumindest einige Hinweise auf eine matrilineare Sozialstruktur dokumentiert: Zwergmangusten (Helogale parvula), gebänderte Mungos (Mungus-Mungo), Erdmännchen (Suricata suricatta), gelbe Mungos (Cynictis penicillat) und Weißschwanzmangusten (Ichneumia albicauda). Wie bei Caniden scheint die Gruppe, die in Mungos lebt, eine Ausarbeitung der Beziehung zwischen einem männlich-weiblichen Paar und ihren Nachkommen zu sein [79]. Zwerg-Mungo- und Erdmännchen-Gruppen zeichnen sich durch männlich-voreingenommene Ausbreitung, weibliche Dominanz, ein Alpha-Paar, das die meisten Reproduktionen kontrolliert [35] und ein hohes Maß an gruppeninterner Verwandtschaft zwischen Weibchen und ihren Nachkommen [38,41] aus. Bei erwachsenen weiblichen gebänderten Mungos ist die Verwandtschaft innerhalb der Gruppe oft hoch, insbesondere in neu gegründeten Gruppen, wie sie beispielsweise auftreten, wenn sich Individuen gemeinsam auflösen [11,36,80]. Bei den kooperativ züchtenden Mungos ist die Allo-Pflege der Welpen für ihr Überleben unerlässlich und kann das Pflegen, Bewachen, Tragen und Füttern von Jungen umfassen [35]. Helfer sind untergeordnete Individuen beiderlei Geschlechts, die oft, aber nicht immer, mit dem neuesten Wurf verwandt sind [35,39,81,82]. Sowohl männliche als auch weibliche Bandmangusten können Brutpositionen in ihrer Geburtsgruppe erben, und die Reproduktionsschiefe bei beiden Geschlechtern ist bei dieser Art tendenziell gering [37]. Bei Zwergmangusten [40] und Erdmännchen [42] können jedoch nur weibliche Nachkommen die Alphabrutposition, das Revier und die untergeordneten Helfer von ihren mütterlichen Verwandten erben. Die Reproduktionsschiefe ist bei diesen Arten tendenziell erheblich größer als bei gebänderten Mungos.

Bei hoher Dichte können die fakultativ sozialen Gelben Mungos Gruppen bilden, die mehrere brütende Weibchen enthalten, die dazu neigen, eng verwandt zu sein, obwohl die allo-elterliche Fürsorge sowohl von Verwandten als auch von Nicht-Verwandten geleistet wird [45]. Obwohl Weißschwanzmangusten typischerweise Einzelgänger sind, zeigen sie bei hoher Dichte eine Überlappung der Reichweite zwischen verwandten erwachsenen Weibchen und ihren Nachkommen [35]. Weibchen dieser Art suchen und graben alleine, aber erkennen und tolerieren sich gegenseitig und verhalten sich aggressiv gegenüber Nicht-Gruppenmitgliedern [44].

9. Eupleriden

Diese Familie umfasst fünf Arten von Fleischfressern, die nur in Madagaskar heimisch sind [12], die alle stark unterforscht sind. Wie bei Herpesiden hat die Gruppe, die in Eupleriden lebt, Vorteile bei der Bekämpfung von Raubtieren und der Ressourcenabwehr [46]. Weibliche schmal gestreifte Mungos (Mungotictis decemlineata) leben in kleinen, philopatrischen Gruppen verwandter Weibchen und deren Nachkommen [47]. Gruppenmitglieder leben zusammen, bieten aber keine allo-elterliche Betreuung an [47]. Ihre soziale Organisation ist matrilinear, wobei benachbarte Gruppen die gleichen Haplotypen teilen [47].

10. Felidae

Die für Feliden charakteristische Effizienz der Jagd und Nahrungsaufnahme hat bei den meisten Arten dieser Familie die Entwicklung einer mehr oder weniger exklusiven Nutzung des Heimgebietes und eines einsamen Lebensstils ermöglicht. Die primäre soziale Gruppierung besteht bei den meisten Feliden aus der Mutter und ihren Nachkommen. Nach dem Absetzen verlassen die Jungen meist freiwillig oder werden von der Mutter vertrieben [83]. Allerdings treten auch bei Einzelkatzen spezifische evolutionäre Vorläufer matrilinearer Gesellschaften auf. Wenn beispielsweise die Populationsdichte bei wilden Leoparden (Panthera pardus), nimmt die Größe der weiblichen Heimatgebiete ab, ihre Heimatgebiete überlappen sich zunehmend und Weibchen zeigen eine größere Tendenz zur Bildung matrilinearer Verwandtschaftscluster [48].

Der Löwe ist das einzige Katzenartige, das in gemischtgeschlechtlichen Gruppen lebt, die gewöhnlich zusammen jagen, fressen und sich ausruhen [84,85]. Ein Löwenrudel besteht aus mehreren verwandten Weibchen und ihren jungen erwachsenen weiblichen Rudelkameraden, die sich gegenseitig säugen. Die meisten Weibchen bleiben ein Leben lang im Geburtsstolz und halten enge Verbindungen zu 1–20 weiblichen Verwandten aufrecht, so dass weibliche Stolzmitglieder selten weiter entfernt verwandt sind als Cousinen und im Durchschnitt mindestens 12,5 % ihrer Gene teilen [10]. Im Gegensatz dazu sind die Männchen, die sich mit stolzen Weibchen verbinden, im Allgemeinen nicht mit ihnen verwandt. Weibchen haben oft enge Verwandte in benachbarten Rudeln, aber nur sehr wenige Verwandte in Rudeln mit Territorien, die nicht an ihr eigenes angrenzen [86]. Die Verwandtschaft weiblicher Löwen nimmt mit der geografischen Entfernung stark ab, und die durchschnittliche Verwandtschaft ist bei kleinen Rudeln größer als bei großen Rudeln [86]. Weibchen verlassen gelegentlich ihren Stolz, um zu vermeiden, dass ihre Jungen bei der Übernahme des Stolzes von neuen Männchen getötet werden. Die Bildung neuer Rudel beinhaltet die Auswanderung einer Gruppe verwandter Weibchen in ein Gebiet innerhalb oder angrenzend an das Territorium des Geburtsstolzes [10]. Weibchen kooperieren bei Gruppenjagden [87] und unterstützen sich gegenseitig in aggressiven Interaktionen mit neuen Kohorten von eingewanderten Männchen, um zu verhindern, dass die Weibchen bei diesen Kämpfen verwundet oder sogar getötet werden. Die kooperative Verteidigung von Jungen scheint ein wichtiger Aspekt der gemeinsamen Aufzucht weiblicher Löwen zu sein [88].

Angesichts des seltenen Auftretens dauerhafter Paarbindungen zwischen männlichen und weiblichen Eltern in der Familie Felidae konnten komplexe soziale Organisationen nicht von einem Paar und ihren Nachkommen abgeleitet sein, wie es bei Caniden vorkam. Stattdessen entstand die grundlegende soziale Einheit des Löwenrudels aus einer erhöhten Toleranz unter den Weibchen, basierend auf der fortgesetzten Verbindung einer Löwin mit ihren heranreifenden Töchtern [85,89]. Im Gegensatz zu Caniden versorgen männliche Feliden ihre Jungen nicht, so dass dies ausschließlich der Mutter und ihren weiblichen Verwandten zufällt. Die komplexe Sozialstruktur der existierenden Löwen scheint durch Selektion geprägt worden zu sein, die auf die Mutter-Familie als die ursprüngliche temporäre soziale Einheit einwirkt [5].

11. Hyaenidae

Zwei erhaltene Hyänenarten zeigen einfache Formen matrilinearer sozialer Organisation. Braune Hyänen (Parahyaena brunnea) leben in kleinen Gruppen, sogenannten Clans, deren Größe von einem einzelnen Weibchen und ihren Jungen bis zu etwa 14 Tieren reicht [52]. Clanmitglieder teilen sich ein gemeinsames Territorium und eine Höhle [53,54]. Größere Clans bestehen aus Großfamilien, zu denen ein Weibchen, ihre erwachsenen Nachkommen beiderlei Geschlechts und ein eingewanderter Mann gehören. Sowohl Männchen als auch Weibchen können Höhlenjunge zur Verfügung stellen [52]. Braune Hyänen ernähren sich einzeln von Aas, Früchten und kleinen Beutetieren, Ressourcen, die tendenziell selten und weit verstreut sind, so dass sie nur einem einzelnen Individuum Nahrung bieten [52–54]. Weibchen verbringen oft ihr ganzes Leben in ihren Geburtsclans, und einige Männchen bleiben bis ins Erwachsenenalter bei ihren Geburtsclans, aber die Verbreitung ist dennoch stark männlich geprägt [52]. Weibchen innerhalb von Clans sind enger verwandt als Weibchen zwischen Clans und sind enger verwandt als Männchen mit weiblichen Clan-Gefährten [55].

Wie braune Hyänen, Streifenhyänen (Hyäne Hyäne) ernähren sich hauptsächlich von Aas. Diese Tiere galten lange Zeit als strikt Einzelgänger (z. B. [90]), aber neuere Arbeiten haben gezeigt, dass sie manchmal kleine Aggregate bilden (z. B. [66–69]). Obwohl Streifenhyänen nur Futter suchen, teilen sich eng verwandte Weibchen manchmal Höhlen in Lebensräumen, in denen die Ressourcenfülle es erlaubt [68,69]. Mütter tragen Nahrung für ihre Jungen zurück in die Höhle [90–92], und es wurden auch andere Verwandte beider Geschlechter beobachtet, die Höhlenbewohnende Jungen versorgen [68]. So scheint das Sozialsystem der Streifenhyänen in ressourcenreichen Lebensräumen flexibel zu sein, ihre Gruppen ähneln denen der Braunen Hyänen sehr, obwohl Gruppen von Braunen Hyänen tendenziell größer sind als Gruppen von Streifenhyänen.

Die Tüpfelhyäne weist die bei weitem komplexeste matrilineare Gesellschaft innerhalb der Ordnung Carnivora auf. Tüpfelhyänen leben in großen Clans, die typischerweise mehrere Gruppen matrilinearer Verwandtschaft sowie ein bis mehrere eingewanderte Männchen enthalten. Clans, die mehr als 120 Individuen umfassen können [93], sind durch lineare Rangbeziehungen strukturiert [94–96]. Weibliche Verwandte besetzen im Allgemeinen benachbarte Rangpositionen in der Hierarchie des Clans, so dass sowohl ganze Matrilines als auch einzelne Hyänen eingestuft werden können [57]. Im Gegensatz zu Braun- und Streifenhyänen sind Tüpfelhyänen sehr gute Jäger und töten bis zu 95% ihrer eigenen Beute, die sie hauptsächlich von mittel- und großkörperigen Pflanzenfressern erbeuten [97]. Eine Gruppe hungriger Hyänen kann eine 150 kg schwere Antilope in nur 13 Minuten zu einem Schädel und Wirbeln zerlegen, daher ist der Nahrungswettbewerb zwischen den Clanmitgliedern extrem intensiv und der soziale Rang eines Individuums bestimmt seine Priorität beim Zugang zu Kadavern [94,98 ]. Wichtig ist, dass die Nahrungsaufnahme die Fortpflanzungsrate bei Frauen begrenzt [99].

Alle Clanmitglieder kennen sich individuell, ziehen ihre Jungen gemeinsam in einer Gemeinschaftshöhle auf und verteidigen ein gemeinsames Territorium [58]. Würfe, die normalerweise nur ein oder zwei Junge enthalten, sind bei Tüpfelhyänen kleiner als bei anderen Hyänen. Die mütterliche Verwandtschaft ist eine äußerst wichtige Determinante für Interaktionsmuster in den Gesellschaften der Tüpfelhyäne. Weibchen sind philopatrisch, während Männchen sich zerstreuen, so dass Weibchen ihr Leben damit verbringen, sich eng mit ihren weiblichen Verwandten zu verbinden [94,100], und sie zeigen ein ausgeprägtes affiliatives und kooperatives Verhalten ihnen gegenüber (z. B. [56,59,60]). Aggression unter wilden Hyänen ist häufiger zwischen als innerhalb von Matrilines [94], obwohl Verwandtschaft Weibchen nicht vor Aggression schützt, und andere Kosten, die mit der Konkurrenz zwischen Verwandten verbunden sind, können die verwandtschaftlichen Vorteile des Altruismus gegenüber Verwandten bei Fleischfressern und anderen Tieren aufwiegen [61,101 ]. Weibliche Verbündete sind entscheidend für die Aufrechterhaltung des Zugangs zu Ressourcen bei Tüpfelhyänen [102]. Während der frühen Ontogenese lernen junge Tüpfelhyänen, soziale Ränge unmittelbar unter denen ihrer Mütter zu erlangen [96,103]. Die Entstehung eines matrilinearen Sozialsystems tritt sowohl bei wild lebenden als auch in Gefangenschaft gehaltenen Tüpfelhyänen auf [104]. Der matrilineare Rangerwerb sowohl in freier Wildbahn als auch in Gefangenschaft scheint das Ergebnis von Beziehungen zu sein, die zwischen Mutter-Nachkommen-Einheiten und anderen Gruppenmitgliedern erzeugt werden (z. B. [105]).

Wie bei Löwen wurde die Hypothese aufgestellt, dass Tüpfelhyänen in Gruppen leben, da diese Tiere durch die kooperative Jagd größere Beutetiere fangen oder ihren Jagderfolg steigern können, wie dies bei Rudeljagd-Caniden der Fall ist (z. B. [77]). Obwohl die kooperative Jagd die Erfolgswahrscheinlichkeit erhöht und es Tüpfelhyänen ermöglicht, größere Beutetiere zu fangen, werden 75% der erfolgreichen Jagden von Einzelhyänen durchgeführt [62], und nur die größte und anspruchsvollste Beuteart benötigt mehr als eine Hyäne für eine erfolgreiche Jagd [62,95]. Dies deutet darauf hin, dass die kooperative Jagd in der Evolution matrilinearer Gesellschaften bei Tüpfelhyänen wahrscheinlich nicht von größter Bedeutung war, obwohl die Unterstützung während der Jagd eindeutig eine vorteilhafte Nebenwirkung des Gruppenlebens darstellt. Stattdessen begünstigte die Notwendigkeit, räumliche und Nahrungsressourcen vor Konkurrenten zu schützen, höchstwahrscheinlich die Geselligkeit unter weiblichen Hyänen. Darüber hinaus stellen die von Tüpfelhyänen getöteten Pflanzenfresser eine reichlich vorhandene und leicht nachwachsende Nahrungsquelle dar, die es diesen Hyänen ermöglicht, eine hohe Populationsdichte zu erreichen. Tüpfelhyänen leben und jagen oft in offenen Lebensräumen, in denen Konkurrenten wie Löwen und Mitglieder benachbarter Hyänenclans leicht Tötungen erkennen können, die normalerweise zu groß sind, um von einem einzelnen Individuum monopolisiert zu werden. Diese Bedingungen scheinen die Gruppierung von Weibchen zum Schutz von Kadavern und auch zum Schutz von Gruppenterritorien in Gebieten mit hoher Bevölkerungsdichte begünstigt zu haben.

12. Sozio-ökologische Bedingungen, die die Evolution matrilinearer Gesellschaften bei Fleischfressern erleichtern

Obwohl noch viele Wissenslücken bestehen, insbesondere über die sozialen Interaktionen zwischen kleinbäuerlichen Einzelraubtieren, haben Feldstudien uns viel über die sozio-ökologischen Bedingungen gelehrt, die die Evolution matrilinearer Sozialsysteme bei Fleischfressern begünstigen. Dazu gehören männliche Verbreitung, weibliche Philopatrie, Abhängigkeit von großer oder reichlich vorhandener Beute, insbesondere in offenen Lebensräumen, der Bedarf an Unterstützung entweder beim Schutz oder bei der Versorgung von Nachkommen oder beim Erwerb und Schutz wichtiger Ressourcen. Wie bei anderen Säugetierordnungen neigt die Geburtsausbreitung bei den meisten Fleischfressern von Säugetieren dazu, sexuell dimorph zu sein [106,107], wobei sich Männchen typischerweise weiter oder häufiger als Weibchen ausbreiten. Bei alleinstehenden Fleischfressern vertreiben sich beide Geschlechter vom Territorium der Mutter, obwohl weibliche Nachkommen dazu neigen, sich näher bei ihren Müttern niederzulassen als ihre Brüder. Die räumliche Nähe zwischen Müttern und Töchtern bildet die Grundlage für die Entstehung von Vetternwirtschaftsverhalten bei Frauen. Beispielsweise überlassen weibliche Leoparden und Bären mit zunehmendem Alter Teile ihrer Heimatgebiete an philopatrische Töchter [13,49].

Jagd- und Fressmuster bei Landraubtieren und die daraus resultierende Tendenz zur Häufung weiblicher Verwandtschaft werden stark von der Beutedichte und der Dichte der Artgenossen beeinflusst. Sowohl reiche Nahrungsressourcen als auch hohe Artendichte begünstigen in vielen Fleischfresserfamilien eine verringerte Verbreitung und eine erhöhte Aggregation weiblicher Verwandtschaft. Obwohl die Ausbreitungsentfernungen bei weiblichen Streifenhyänen länger sind als bei männlichen Streifenhyänen in Gebieten mit knappen Ressourcen [66], zeigen Streifenhyänen, wo die Ressourcenfülle hoch ist, eine männlich-voreingenommene Ausbreitung, Überlappung des Lebensraums und die gemeinsame Nutzung von Höhlen unter weiblichen Verwandten (z ,69]). In ähnlicher Weise kommt es sowohl bei europäischen Dachsen als auch bei Riesenottern zu Ansammlungen von Weibchen und zur Vererbung territorialer Ressourcen durch jüngere Weibchen als Reaktion auf eine hohe Bevölkerungsdichte, reichlich Nahrungsressourcen und den Mangel an verfügbaren Territorien für die Verbreitung der Nachkommen [17,21,22,108,109]. Die räumliche Verteilung unter den noch lebenden Bären scheint weitgehend auf die uneinheitliche Verteilung lebenswichtiger Ressourcen zurückzuführen zu sein. Es ist jedoch bekannt, dass sich Bären und andere einzelgängerische Fleischfresser in Perioden oder an Orten, die durch reichliche Nahrungsressourcen gekennzeichnet sind, ansammeln (z. B. Eisbären [70], Waschbären [110], Leoparden [48]). Dies kann auch bei den anderen Familien solitärer Fleischfresser vorkommen, einschließlich Viverridae, Nandiniidae, Mephiditae und Ailuridae, wurde aber unseres Wissens noch nicht in der Literatur beschrieben.

Bei den meisten Fleischfressern, mit Ausnahme von Caniden und sozialen Mungos, wird die reproduktive Rolle der erwachsenen Weibchen, nicht jedoch der Männchen, von der Säuglingspflege dominiert. Weibchen, die allein für Säuglinge sorgen müssen, haben tendenziell kleinere Würfe als Weibchen bei fleischfressenden Arten, bei denen Partner oder Verwandte bei der Nachzucht helfen [111].In den frühen Entwicklungsphasen der ersteren Arten ist die Mutter allein für den Schutz und die Ernährung des Säuglings verantwortlich, wenn ein Säugling in die Jugendstadien eintritt, spielt die Mutter auch eine wichtige Rolle bei der Sozialisation. Der Schutz von Säuglingen vor infantiziden männlichen Artgenossen stellt eine Herausforderung für weibliche Fleischfresser dar, die oft deutlich kleiner sind als die männlichen. Sowohl bei Bären als auch bei Löwen scheint dieses Bedürfnis die räumliche Clusterung und die gemeinsame Nutzung von Ressourcen durch mütterliche Verwandte begünstigt zu haben. Um das Risiko von Kindstötung zu verringern, können weibliche Bären mit Jungen Gebiete meiden, die von erwachsenen Männchen bewohnt werden [103]. Kindertötung wurde bei vielen Fleischfressern beobachtet, darunter amerikanische Schwarzbären, asiatische Schwarzbären [14], Braunbären, Eisbären [103] und Löwen [88].

Die Unterschiede in der Sozialstruktur zwischen den Canidenarten scheinen stark von der Bedeutung der Nahrungsversorgung und der territorialen Verteidigung der Männchen für das Überleben der Jungtiere beeinflusst zu werden [33]. Bei Rudeljagd-Caniden (Wolf, Dhole, Kap-Jagdhund) haben sich sowohl das Gruppenleben als auch die kooperative Jagd als adaptive Reaktionen auf die Anwesenheit großer Beutetiere entwickelt, die nicht von einem einzelnen Individuum erlegt werden können (z. B. [77]). Ähnliche Anpassungen an die Nahrungsaufnahme mittelgroßer und großer Huftiere traten bei den Felidae und Hyaenidae auf, was in der Entwicklung großer stabiler sozialer Gruppen bei Löwen und Tüpfelhyänen gipfelte. Während dies jedoch bei Caniden über die Ausarbeitung der Bindung zwischen einem begatteten Paar und ihren Nachkommen geschah, geschah dies bei Feliden und Hyänen über die Ausarbeitung der Mutter-Familie. Rudimentärere Formen der erweiterten Mutterfamilie treten bei den Musteliden, Prokyoniden, Eupleriden und Ursiden auf.

Die ausgefeiltesten matrilinearen Gesellschaften, die bei fleischfressenden Säugetieren gefunden werden, sind die von Löwen und Tüpfelhyänen. Das weit verbreitete afrikanische Grasland und die zahlreichen Pflanzenfresser, die während des späten Pliozäns und Pleistozäns vorkamen, schufen wahrscheinlich eine Umgebung, die bei beiden Arten matrilineare Verwandtschaftsansammlungen begünstigte. Der Löwe entwickelte sich in Afrika zwischen 1 Million und 800 000 Ma [112]. In ähnlicher Weise tauchen moderne Tüpfelhyänen erstmals in den Fossilienfunden in Afrika zwischen 900 000 und 250 000 Ma auf [113]. Tüpfelhyänen und Löwen kommen sympatrisch in weiten Teilen Afrikas südlich der Sahara vor, so dass sich diese beiden matrilinearen Gesellschaften vermutlich als Reaktion auf die gleichen ökologischen Bedingungen entwickelten, von denen die wichtigsten große Beutetiere, offenes Grasland und eine erheblich höhere Populationsdichte waren als ist typisch für andere Feliden oder Hyänen [50]. In offenen Habitaten können Abtötungen von Konkurrenten über weite Distanzen entdeckt werden, so dass die Verteidigung sowohl von Abtötungen als auch von territorialen Grenzen kooperatives Handeln erfordert [63]. Die Tüpfelhyäne ist die einzige erhaltene Hyäne, die für die Beutejagd geeignet ist, da sich Braun- und Streifenhyänen hauptsächlich von Aas ernähren. Andere Feliden als Löwen bevorzugen entweder Beute mit kleinerem Körper oder leben in Lebensräumen, die durch eine dichtere Vegetation als afrikanische Savannen gekennzeichnet sind [50]. Obwohl lange geglaubt wurde, dass der Selektionsdruck, der die Entwicklung matrilinearer Gruppen unter Löwen begünstigt, der Bedarf an Hilfe beim Fangen großer Beutetiere ist, unterstützen die Beweise stattdessen die Hypothese, dass die Selektion weibliche Löwenstämme begünstigte, die sich gegenseitig bei der Verteidigung von Jungen, Kadavern und Territorien halfen. 50,88].

Löwen konkurrieren direkt mit Tüpfelhyänen um Kadaver, und da Löwen viel größer sind als Hyänen, stellen Löwen auch eine führende Sterblichkeitsquelle für Hyänen dar [52,95,114]. Einzelne Hyänen können ohne Hilfe von Artgenossen nicht effektiv mit Löwen um den Besitz eines Kadavers konkurrieren oder sich gegen Raubtiere durch Löwen verteidigen. Wenn sich Tüpfelhyänen jedoch mit Gruppenkameraden zusammenschließen, können sie nicht nur ihre eigenen Tötungen gegen Löwen verteidigen, sondern manchmal auch Tötungen von Löwen an sich reißen [115]. Unter Bedingungen hoher Bevölkerungsdichte erfordert die effektive Pflege von Gruppenterritorien auch die Zusammenarbeit einzelner Weibchen aus mehreren Hyänen-Matrilinien, um Clanressourcen gegen benachbarte Hyänenclans zu verteidigen [116]. Der Verlust eines Clankrieges kann zu einer erheblichen Reduzierung des Territoriums eines Clans führen [95] und wiederholte Verluste können zu einem Gesamtverlust des Territoriums an einen benachbarten Clan führen. Die kooperative Verteidigung von Territorien scheint bei vielen anderen Fleischfressern, darunter Zwergmangusten, Erdmännchen, Bandmangusten und äthiopischen Wölfen, einen ähnlich wichtigen Vorteil bei intraspezifischen Konflikten zwischen Gruppen zu bieten (Canis simensis, [117]), wobei in der Regel die größere von zwei Gruppen diese Streitigkeiten gewinnt (z. B. [118,119]).

13. Fitnessfolgen einer dauerhaften Verbindung mit mütterlichen Verwandten

Muster räumlicher Nähe beeinflussen die Häufigkeit und die Ergebnisse von konkurrierenden und kooperativen Interaktionen zwischen Säugetier-Fleischfressern, und dies kann tiefgreifende Auswirkungen auf das Überleben und die Fortpflanzung haben, ebenso wie eine verbesserte soziale Toleranz bei weiblichen Verwandten. Inklusive Fitness moduliert den intraspezifischen Wettbewerb um Ressourcen bei Fleischfressern, wenn weibliche Verwandte räumlich aggregiert sind und wahrscheinlich kooperativ interagieren [120]. Die für viele Bären charakteristische matriarchalische räumliche Verteilung bietet zum Beispiel integrative Fitnessvorteile, da Töchter leichter Territorien errichten und halten können, ohne eine Ausbreitung zu riskieren [70]. Für kleine Raubtiere wie Herpesiden ist die Verbreitung besonders riskant [69]. Frauen benötigen Kenntnisse über lokale, kurzlebige Ressourcen, einschließlich Höhlenstandorte und Nahrungsquellen. Dieses Wissen kann sie sowohl vor Hunger als auch vor Kindermord schützen [70,88]. Daher kann die Vererbung der dominanten Stellung in einer Geburtsgruppe besonders für Töchter von Vorteil sein. Bei Erdmännchen erzielen Weibchen einen höheren Fitnessvorteil als Männchen durch den Erwerb eines dominanten Zuchtstatus, und dies könnte erklären, warum Merkmale, die die Wettbewerbsfähigkeit verbessern, bei Weibchen höher entwickelt sind als bei Männchen [42]. In ähnlicher Weise vermeidet die Vererbung eines Territoriums und einer Brutposition eine riskante Verbreitung für weibliche Riesenotter und europäische Dachse [21–23].

Langzeitstudien mit Fleischfressergruppen haben gezeigt, dass die Fitnessvorteile einer allo-elterlichen Betreuung durch andere Frauen als die Mutter von null bis erheblich reichen. Während die Erhöhung der Anzahl allo-elterlicher Weibchen pro Gruppe bei europäischen Dachsen [19] negativ mit der Fitness der Nachkommen korreliert, korrelieren sie bei Erdmännchen [43] und Löwen [10,51,121] sehr positiv. Langzeitstudien haben auch gezeigt, dass verwandtschaftsstrukturierte kooperative Interaktionen sowohl bei Löwen als auch bei Tüpfelhyänen starke positive Auswirkungen auf die Fitness haben.

Die Gruppierungsmuster weiblicher Löwen resultieren aus mehreren Faktoren, insbesondere den Anforderungen des Schutzes der Jungen und der Erhaltung eines Territoriums [10]. Eine erfolgreiche Zucht scheint ohne ein Territorium bei dieser Art unmöglich zu sein. Frauen konkurrieren aggressiv gegen benachbarte Rudel und der größere Rudel gewinnt normalerweise Begegnungen zwischen den Gruppen [121]. Der Wettbewerb um Territorien wirkt sich direkt auf die Fitness weiblicher Löwen aus, und größere Rudel erhalten und behalten Zugang zu den hochwertigsten Lebensräumen. Nachbarn haben einen erheblichen negativen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg und das Überleben der Frau, und größere Rudel behalten auch eher die Kontrolle über umstrittene Gebiete und verbessern die Qualität ihrer Territorien [51]. Erwachsene weibliche Löwen sind deutlich seltener allein, wenn ein Rudel mehr Nachbarn hat, was auf eine Sensibilität für das Risiko einer Begegnung hindeutet. Interessanterweise beteiligen sich Rudel, die sich kürzlich getrennt haben und daher verwandte Löwen enthalten, selten an einem territorialen Wettbewerb zwischen den Gruppen [51].

Während weibliche Löwen selten mit verwandten Rudelkameraden um den Zugang zu Kadavern streiten, konkurrieren weibliche Tüpfelhyänen häufig mit ihren nahen Verwandten um Nahrungsressourcen. Verwandtschaft schützt Tüpfelhyänen nicht vor Angriffen, wenn Ressourcen auf dem Spiel stehen [61]. Eine der intensivsten Konkurrenz, die bei Tüpfelhyänen beobachtet wurde, findet zwischen Voll- und Halbgeschwistern statt, die als Säuglinge um den Zugang zu den beiden Zitzen der Mutter konkurrieren [122]. Nach dem Tod einer weiblichen Alpha-Hyäne können ihre jüngsten erwachsenen Töchter bösartig miteinander kämpfen, um die freie Alpha-Position zu besetzen. Dennoch zeigen eng verwandte Tüpfelhyänen eine starke Vetternwirtschaft und Kooperation, die beide erhebliche Fitnessvorteile bringen. Junge Frauen erben nicht nur den sozialen Rang ihrer Mutter, sondern auch ihr gesamtes soziales Netzwerk von Mitarbeitern [123]. Mütterliche Verwandte schließen sich enger zusammen als Nicht-Verwandte, sie sind einander näher als Nicht-Verwandte, sie jagen häufiger zusammen als Nicht-Verwandte und tolerieren einander leichter als Nicht-Verwandte, wenn sie bei Tötungen füttern. 52,56,59,60,64]. Nahe mütterliche Verwandte sind normalerweise die häufigsten Partner bei Koalitionsangriffen auf nicht verwandte Hyänen [61,124]. Darüber hinaus erkennen und reagieren diese Tiere auf Notrufe, die von nahen mütterlichen Verwandten ausgesendet werden, viel energischer als sie auf Notrufe von Nicht-Verwandten reagieren [125]. Neben diesen kurzfristigen Vorteilen scheinen enge Assoziationen und Koalitionsbildungen unter weiblichen Verwandtschaften auch eine zentrale Rolle bei der Aufrechterhaltung der Stabilität in der Dominanzhierarchie der erwachsenen Frau zu spielen [102] sie verursachen auch gelegentliche Putsch in der Hierarchie, die eine höherrangige Linie stürzt und dadurch den Ressourcenzugang für eine gesamte Matriline verbessert [52,65].

14. Fazit

Hinweise auf matrilineare Sozialsysteme finden sich bei vielen fleischfressenden Säugetieren, wenn auch nur in rudimentärer Form bei Einzelgängern. Unabhängig davon ist es leicht vorstellbar, wie sich die ausgeklügelten matrilinearen Gesellschaften von Löwen und Tüpfelhyänen aus sozialen Systemen entwickelten, die nur durch so rudimentäre Bausteine ​​wie die von Eisenberg beschriebene temporäre Mutterfamilie gekennzeichnet waren [2]. Wir wissen noch sehr wenig über matrilineare Verwandtschaftsbeziehungen bei vielen seltenen oder solitären Fleischfressern, insbesondere kleinbäuerlichen Arten, die in Habitaten mit dichter Vegetation vorkommen, so dass dies ein wichtiges Gebiet für die zukünftige Forschung darstellt. Auch die Grenzen der Vetternwirtschaft bei fleischfressenden Säugetieren sollten in zukünftigen Arbeiten untersucht werden. Die Entwicklung matrilinearer Sozialsysteme bei Fleischfressern wurde durch eine hohe Populationsdichte, Abhängigkeit von großer oder reichlich vorhandener Beute, geringe Wurfgröße, männliche Verbreitung und die Notwendigkeit von Unterstützung beim Schutz oder der Versorgung von Nachkommen oder wichtigen Ressourcen begünstigt. Sobald die Selektion eine erhöhte Geselligkeit begünstigt hat, ist die Bühne für die Entwicklung von nepotistischem Verhalten und verwandtschaftsstrukturierten kooperativen Interaktionen zwischen weiblichen Fleischfressern bereit, die wiederum starke positive Auswirkungen auf die Fitness haben können.

Datenzugänglichkeit

Dieser Artikel enthält keine zusätzlichen Daten.

Autorenbeiträge

Jeder Autor überprüfte die Literatur zu vier Familien und verfasste die entsprechenden Abschnitte.


Morphologie

Asiatische Löwen können oft morphologisch von afrikanischen Löwen unterschieden werden, basierend auf (ein) Schädelmerkmale, wobei die asiatischen Löwen ein zusätzliches infraorbitales Foramen haben, (B) eine typische lockere Hautfalte am Bauch, die als Bauchfalte bekannt ist und bei afrikanischen Löwen fehlt (Oɻrien, 2003), (C) Gesichtsmerkmale asiatischer Löwen, mit einer verlängerten Schnauze und einer schrägeren Stirn, die ihnen ein längeres Profil in der Seitenansicht im Vergleich zu den afrikanischen Löwen verleiht und (D) Männchen mit spärlicheren Mähnen, die ihre Ohren nie bedecken Die Mähne des erwachsenen Löwen hat das typische Aussehen im “mohawk”-Stil. (Abbildung 1, Ergänzungsmaterial S1). Im Rahmen unseres langfristigen Forschungsprojekts haben wir unsere Feldbeobachtungen bekannter Löwen mit Techniken kombiniert, die für afrikanische Löwen entwickelt wurden, um Kriterien zur Altersschätzung von Individuen zu entwickeln (Ergänzungsmaterial S2), die uns halfen, ihre Populationsstruktur und demografische Details zu konstruieren.

Abbildung 1. Gesichts- und Körperprofile asiatischer Löwen. (EIN) Erwachsene Männchen, beachten Sie die spärlichere Mähne (als afrikanische Löwen), die das Ohr und die Oberseite des Kopfes nicht mit einem Mohawk-Look bedeckt, und die markante Bauchfalte und (B) erwachsenes Weibchen, mit einer längeren schrägen Schnauze und einem Seitengesichtsprofil als afrikanische Löwinnen. Beachten Sie auch den Größenunterschied zwischen dem Männchen und dem Weibchen (ein gemischtes Paar). Fotos von Stotra Chakrabarti.

Zwischen 2001 und 2018 haben wir 35 frei lebende Löwen (einschließlich subadulter Tiere, die zum Verständnis der Ausbreitung anvisiert wurden) aus verschiedenen Teilen der Gir-Landschaft gefangen, um Funksender oder für Behandlungen einzusetzen und ihre morphometrischen Details aufzuzeichnen. Wir fanden Durchschnittsgewichte von erwachsenen Männern (n = 7) und Weibchen (n = 12) zu 160 (SE 4,7) kg bzw. 116,5 (SE 3,7) kg (Tabelle 1).

Tabelle 1. Morphometrische Details erwachsener asiatischer Löwen (n = 19 12F, 7 M), die zwischen 2001 und 2018 zum Einsatz von Funkhalsbändern erbeutet wurden. Die Körperlänge wird entlang der Kurven von der Nasenspitze bis zur Schwanzspitze gemessen.

Wie bei Tigern und Leoparden wurden mehrere lokale Variationen bei Löwen basierend auf ihrer Mähnengröße und -färbung sowie der Fellstruktur aus verschiedenen Teilen Indiens und innerhalb von Gir aufgezeichnet (Divyabhanusinh, 2005). Ausgewachsene männliche Löwen werden oft von lokalen Gemeinschaften in verschiedene Kategorien eingeteilt, basierend auf der Farbe ihrer Mähnen, die von goldgelb (Pinglo), grau gesprenkelt (Bhuri) schwärzen (Kamho) (Divyabhanusinh, 2005).

Verteilung und Status

Die einstige Verbreitung des modernen asiatischen Löwen, rekonstruiert hauptsächlich aus paläontologischen Zeugnissen, Literatur, Kunst, Kultur und shikar (Jagd-)Dokumente weisen auf ein ausgedehntes Gebiet von Anatolien, Syrien über den Nahen Osten bis nach Ostindien hin (Kinnear, 1920 Caldwell, 1938 Joslin, 1973). Bis Mitte des 19. Jahrhunderts bewohnten Löwen in Indien das gesamte nördliche Indo-Gangetic-Becken in Nord- und Zentralindien und waren in den modernen Bundesstaaten Nord- und Westindien, Bihar und Odisha im Osten reichlich vorhanden, wobei der Fluss Narmada die südlichste Grenze bildete ( Fenton, 1908 Pocock, 1930 Dalvi, 1969). In der Folge wurden sie Ende des 19. Jahrhunderts aufgrund von Jagd und Lebensraumverlust aus dem größten Teil ihres Verbreitungsgebietes ausgerottet (Divyabhanusinh, 2005). In den 1880er Jahren wurden Löwen als einzelne freilebende Population in und um die Barda- und Alech-Hügel, Mitiyala-, Girnar- und Gir-Wälder auf der Saurashtra-Halbinsel von Gujarat eingeschränkt (Dalvi, 1969). Einige Löwen überlebten zwar weiterhin in isolierten Habitattaschen des Iran und des Irak, aber diese waren keine lebensfähigen Populationen und starben bald aus. Bis 1888 beschränkten Jagd und Waldverlust aufgrund der landwirtschaftlichen Expansion und der Viehweide in Saurashtra die Löwen auf eine einzige Population in den Gir-Wäldern, einem Fleck von etwa 2.000 km 2 bestehend aus trockenem Laub- und Dornenwald (Divyabhanusinh, 2005) .

Driscollet al. (2002) legt nahe, dass etwa 2.680 (Bereich 1.081𠄴.279) BP die Kathiawar-Halbinsel, die die Gir-Wälder enthielt, durch den Anstieg des Meeresspiegels im Golf von Khambhat vom indischen Festland getrennt wurde (Gupta, 1972), was die ersten genetischen Engpass, der die Gründer der gegenwärtigen asiatischen Löwenpopulation isolierte und sie dazu zwang, sich über mehrere Generationen hinweg zu züchten (Oɻrien, 2003). Als das Golfwasser zurückging und die Halbinsel mit dem Festland verbunden wurde, waren die meisten Löwen vom indischen Festland lokal ausgestorben, was der Inzuchtpopulation kaum eine Chance gab, ihre genetische Vielfalt zu verbessern. Ein zweiter, weniger schwerwiegender, aber bekannterer Engpass trat zu Beginn des 19. Jahrhunderts auf, als Gir-Löwen aufgrund der grassierenden Jagd auf etwa 㱐 Individuen schrumpften (Edwardes und Fraser, 1907 Kinnear, 1920 Pocock, 1930).

Aufgrund der rechtzeitigen Schutzmaßnahmen der Nawabn von Junagadh, der den größten Teil der Region Gir beherrschte, überlebten Löwen (Divyabhanusinh, 2005) und stiegen bis 1936 auf etwa 287 an (Dalvi, 1969). Anschließend erließ die Regierung des Unabhängigen Indien 1955 ein vollständiges Verbot der Löwenjagd und erklärte die Gir-Wälder 1965 zum Naturschutzgebiet. 1996) auf über 500 in der letzten Gesamtzählung 2015 (Gujarat Forest Department, 2015). Die Unterart wurde auch von der Kategorie “kritisch gefährdet” der Roten Liste der IUCN in den 1990er Jahren (Nowell und Jackson, 1996) auf 𠇎ndangered” im Jahr 2008 (Breitenmoser et al., 2008) heruntergestuft. In den letzten zwei Jahrzehnten haben sich Löwen in etwa 13.000 km 2 agro-pastoraler Landschaft verstreut, die aus dem Gir-Schutzgebiet (Gir PA 1700 km 2 ), dem Girnar Wildlife Sanctuary (180 km 2 ) und über 11.000 km 2 von Menschen dominierter Landschaft besteht Landschaft und Küstenbuschland der umliegenden Bezirke Junagadh, Amreli, Gir Somnath und Bhavnagar (Ranjitsinh, 2016 Singh, 2017a). Derzeit gibt es in der Landschaft von Saurashtra eine einzige Löwenpopulation, die aus 񾌀 erwachsenen Individuen besteht, die im Gir National Park and Wildlife Sanctuary leben, und mehreren lückenhaft verteilten kleinen Senkenpopulationen (Pulliam, 1988) von jeweils 㱐 Individuen in der vom Menschen dominiertes agro-pastorales System (Abbildung 2). Obwohl diese kleinen Populationen Löwen züchten und rekrutieren, sind Einwanderer aus der PA Gir ein wesentliches Element für ihre langfristige Lebensfähigkeit (Banerjee et al., 2010). Radiotelemetrie (Jhala et al., 2014a) hat umfangreiche Bewegungen zwischen diesen kleinen Populationen und mit der Löwenpopulation von Gir PA gezeigt. Löwen existieren somit in einem klassischen Metapopulationsrahmen in der Landschaft von Saurashtra (Hanski und Gilpin, 1997, Cronin, 2003). Folglich ist eine Habitatkonnektivität, die die Bewegung der Löwen zwischen den Populationen erleichtert, für die langfristige Persistenz der Löwen in der Landschaft von Saurashtra von entscheidender Bedeutung (Banerjee et al., 2010 Banerjee, 2012).

Figur 2. Eignung des Löwenlebensraums und aktuelle Löwenverteilung in der Landschaft von Saurashtra, die mit Schutzgebieten, Brutstätten außerhalb der Schutzgebiete, wichtigen Löwenbewegungswegen und linearer Infrastruktur (Hauptstraßen und Eisenbahnen) überlagert ist. Beachten Sie den Standort von Barda WLS, der für die Wiederansiedlung von Löwen in Betracht gezogen wird.

Die Erholung der Gir-Löwen verdeutlicht zwar eine Erfolgsgeschichte im Naturschutz, stellt jedoch auch ernsthafte Herausforderungen für Wildtiermanager und Naturschützer in Bezug auf die Erhaltung der zukünftigen Persistenz dieser Unterart dar. Eine Population gewinnt mit zunehmender Größe an Sicherheit und die Art wird mit zunehmender Anzahl lebensfähiger Populationen sicher (Soulé und Simberloff, 1986). Die Bedeutung des menschlichen Freiraums für den Schutz von Großraubtieren ist unbestritten, da Konflikte mit menschlichen Interessen die Hauptursache für den Rückgang der Großraubtiere weltweit sind (Woodroffe, 2000). Tatsächlich wurden in Gir bis vor kurzem, als die Strafverfolgung sehr streng wurde, oft Löwen an Viehkadavern vergiftet. Derzeit sind nur 259 km 2 intakter Fläche (ohne menschliche Besiedlung und Nutzung) als Gir-Nationalpark für den Löwenschutz in Gujarat ausgewiesen. Der Rest der Schutzgebiete besteht aus Wildschutzgebieten (WLS), Reservewäldern und Schutzwäldern mit unterschiedlichen Besiedlungsgraden und gesetzlich erlaubter menschlicher Nutzung der Waldressourcen (Wildlife Protection Act, 1972), einschließlich Viehweiderechte der lokalen halbnomadische Hirtengemeinschaften, die Maldharis. Da Landbesitz in der Landschaft außerhalb der PAs in erster Linie privat ist, ist die Schaffung neuer PAs in Saurashtra schwierig. Da die PAs in der Landschaft mit etwa 300 Individuen die Aufnahmekapazität für Löwen erreicht haben (Singh, 1997), kann die Erhaltung der aktuellen Population von 500 Löwen bzw Korridore zu den mehreren kleinen Sink-Populationen in der agro-pastoralen Landschaft. Die Koexistenz mit dem Menschen wird somit zu einer unvermeidlichen Strategie, um eine lebensfähige Löwenpopulation in dieser Landschaft zu erhalten. Die Landschaft von Saurashtra verändert sich jedoch aufgrund der Entwicklung einer linearen Infrastruktur, der zunehmenden Zersiedelung, der landwirtschaftlichen Intensivierung und der sich ändernden Gemeinschaftswerte schnell. Mit zunehmender Löwendichte in dieser zunehmend feindlichen Landschaft ist ein multidisziplinäres Verständnis der Löwenökologie, Konfliktlösung und sozioökonomischen Grundlagen erforderlich, um das Zusammenleben zwischen Löwe und Mensch aufrechtzuerhalten.

Demographie

Der früheste Versuch, die Löwenpopulation basierend auf zu schätzen shikar Aufzeichnungen wurden von William Rice von der indischen Armee in den 1850er Jahren gemacht, als er zu dem Schluss kam, dass nicht mehr als 300 Personen in Indien verblieben waren (Divyabhanusinh, 2005). Nachfolgende Schätzungen von Forst- und Armeebeamten unter der Herrschaft des Staates Junagadh ergaben zwischen 1905 und 1913 etwa 20� Löwen. Blyth, 1949). Seit 1963 schätzt das Gujarat Forest Department etwa alle 5 Jahre die Anzahl der Löwen durch eine arbeitsintensive 3-tägige Gesamtzählung mit Viehködern (Singh, 2017b). Bei dieser Methode wurde eine tägliche Aufzeichnung aller Löwen geführt, die die Köder besuchten. Löwen, die sich von Ködern ernährten, blieben 3𠄴 Tage in der Nähe lokalisiert. Wenn sich Löwen jedoch zu einer anderen Köderstelle bewegten, wurde eine Aufzeichnung der Bewegung geführt und berücksichtigt, um Doppelzählungen bei der Berechnung der Gesamtzahl der Löwen zu minimieren. Die maximale Anzahl von Löwen, die an einem einzelnen Tag registriert wurden, wurde als Gesamtpopulation angesehen.

Sowohl die Pugmark-Zählung als auch die Gesamtzahl hängen von unrealistischen Annahmen ab, sind fehleranfällig, da sie Erkennungsprobleme nicht angehen, erfordern eine sorgfältige Identifizierung von Duplikaten, geschultes Außendienstpersonal und sind ressourcenintensiv (Williams et al., 2002). Um diese Probleme zu umgehen, entwickelten und demonstrierten wir die Schätzung der Löwenhäufigkeit in einem (konventionellen und räumlich expliziten) Rahmen für die Wiedereinfangmarkierung auf der Grundlage der individuellen Identifizierung von Löwen anhand ihrer Vibrissenmuster, Ohrkerben und dauerhaften Körpermarkierungen (Jhala et al., 1999, 2004 Jhala, 2004 Banerjee und Jhala, 2012). Lions ϡ,5 Jahre wurden innerhalb von 10� m zu Fuß oder von Fahrzeugen aus angesprochen und fotografiert. In das Programm LION (Jhala et al., 2005) (Supplementary Material S3) wurden dann individuelle Löwenangaben (Alter, Geschlecht, Erkennungsmerkmale, zugehörige Löwen, geographische Koordinaten, Fotos etc.) zum Speichern, Archivieren, Identifizieren und Vergleichen eingetragen die Löwendatenbank, um nützliche Informationen für die Abschätzung der Häufigkeit und die langfristige Überwachung demografischer Parameter und Bewegungsmuster zu generieren.

Es wurde festgestellt, dass die Löwendichte in der Gir PA mit 15 (SE 0,1) Löwen/100 km 2 am höchsten war, gefolgt von Girnar WLS [6 (SE 0,7) Löwen/100 km 2 ] und der von Menschen dominierten Landschaft von Saurashtra [2 (SE 0,1) Löwen/100 km 2 ] (Jhala et al., 2004 Banerjee, 2012 Banerjee et al., 2013). Die räumlich explizite Löwendichte im westlichen Teil der Gir PA war aufgrund der künstlichen Nahrungsversorgung an diesen Standorten positiv mit touristischen Hotspots korreliert (Gogoi, 2015). Aufgrund des vegetarischen Lebensstils der lokalen Gemeinschaften werden tote Tiere außerhalb von Siedlungen abgeladen. Diese Kadaver ziehen große Fleischfresser wie Löwen und Leoparden an (Panthera pardus). Um Begegnungen zwischen großen Fleischfressern und Menschen zu minimieren und die Sichtung von Löwen durch Touristen zu verbessern, holen Wildtiermanager solche Viehkadaver häufig aus Waldsiedlungen und werfen sie an touristischen Aussichtspunkten ab. Diese gesicherte Nahrungsquelle erhöhte die Größe der Rudel und reduzierte ihre Heimatgebiete (Gogoi, 2015, Jhala et al., 2016). Dieses Verteilungsmuster, das durch subventionierte Nahrungsressourcen verursacht wird, überlagert den Einfluss natürlicher Beute und anderer ökologischer Faktoren, was zu lokalen Löwendichten führt, die höher sind als die natürlichen Dichten. Wir glauben, dass diese Praxis zwar das Sehen von Touristen verbessern würde, aber ernsthafte Auswirkungen auf die soziale Organisation von Löwen, die Verbreitung von Infektionskrankheiten und einen erhöhten Prädationsdruck auf wilde Beute in kleinen Taschen mit künstlich erhöhter Löwendichte haben könnte.

Allozym- und Mikrosatellitenstudien weisen darauf hin, dass die asiatischen Löwen aufgrund einer isolierten Inzuchtpopulation mit einer kleinen Gründerbasis eine geringe genetische Vielfalt aufweisen (Wildt et al., 1987 Oɻrien, 2003). Allerdings zeigte eine zufällige amplifizierte polymorphe DNA-Analyse ein gewisses Maß an Polymorphismus bei asiatischen Löwen (Shankaranarayanan et al., 1997). Oɻrien et al. (1987) und Wildt et al. (1987) fanden heraus, dass asiatische Löwen und Geparden im Vergleich zu frei lebenden afrikanischen Löwen (25� %) und anderen Arten wie Bullen eine hohe Inzidenz morphologisch abnormaler Spermatozoen (79 bzw. 71 %) aufwiesen Bos spp. und Hunde Canis lupus familiaris (20�%). Das Serumtestosteron (ein kritisches Hormon für die Spermatogenese) war niedrig und asiatische Löwen wiesen eine geringere Variabilität in dem für die Immunität verantwortlichen Haupthistokompatibilitätskomplex-Gen auf (Wildt et al., 1987). Todd (1965) führte Gebissanomalien bei asiatischen Löwen auf Inzucht zurück. Eine verminderte Heterozygotie verringert wahrscheinlich die Reproduktionskraft und das langfristige Überleben einer Population (Oɻrien et al., 1986 Packer et al., 1991).

Um die demografischen Parameter von Gir-Löwen zu verstehen, wurden 68 ausgewachsene Löwen und 91 Jungtiere aus 38 Würfen intensiv mittels Telemetrie und individuellen Löwen-ID-Profilen überwacht (Banerjee und Jhala, 2012). Aufzeichnungen über opportunistische Sterblichkeitsereignisse (n = 228) wurden verwendet, um die Ursachen der Sterblichkeit zu verstehen. Gir Löwen stiegen offenbar von etwa 177 im Jahr 1968 auf etwa 523 im Jahr 2015 mit einem R = 0,022 (SE 0,001), was einem jährlichen Bevölkerungswachstum von 2,2 % entspricht. Das Verhältnis Männchen: Weibchen betrug 0,63 (SE 0,04), während das Verhältnis Jungtier: erwachsene Löwin 0,37 (SE 0,02) betrug. Obwohl die Brut das ganze Jahr über beobachtet wird, erreichte die Paarung im Winter ihren Höhepunkt, während die Geburt im Spätsommer ihren Höhepunkt erreichte. Die durchschnittliche Wurfgröße betrug 2,39 (SE 0,12). Das Intervall zwischen Geburten betrug 1,37 (SE 0,25) Jahre (n = 7 Löwinnen) und war höher [2,25 (SE 0,41) Jahre], als die Jungen des vorherigen Wurfs bis zur Unabhängigkeit überlebten. Die Überlebensrate der Jungen (ρ Jahr) betrug 0,57 (SE 0,04), während die Überlebensrate vom Jungen bis zum Rekrutierungsalter (3 Jahre) 51% (SE 4%) betrug, wobei die Kindertötung 30% (SE 7%) der Sterblichkeiten ausmachte. Die durchschnittliche jährliche Überlebensrate erwachsener Löwen (ϣ Jahre) betrug 0,9 (SE 0,12). Basierend auf Aufzeichnungen von 228 Löwensterblichkeiten zwischen 2007 und 2019 schätzten wir, dass 30 % der Todesfälle durch Krankheiten verursacht wurden (Abbildung 3). Ausgewachsene Löwen starben hauptsächlich an natürlichen Ursachen (60 %), aber auch die vom Menschen verursachte Sterblichkeit war beträchtlich (32 %). Todesfälle durch Stürze in offene Bewässerungsbrunnen, Stromschlag durch illegal verlegte Stromleitungen, um Ernteschäden durch Nilgai zu verhindern (Boselaphus tragocamelus) und Wildschweine (Sus scrofa) gaben in der agro-pastoralen Landschaft Anlass zur Sorge. Diese werden von den Wildtierbehörden angegangen, indem sie den Bau von Brüstungen um offene Brunnen und pulsierende solarbetriebene Wildzäune zu landwirtschaftlichen Feldern subventionieren.

Figur 3. Todesursachen bei freilebenden asiatischen Löwen (n = 288). Lions starben hauptsächlich an natürlichen Ursachen (60 %), während anthropogene Todesursachen (32 %) erheblich waren. Von den natürlichen Todesfällen waren 33 % auf das Hundestaupevirus und andere Krankheiten zurückzuführen.

Banerjee und Jhala (2012) kamen zu dem Schluss, dass sich die demografischen Parameter asiatischer Löwen nicht von denen afrikanischer Löwen unterschieden, und schlugen weiter vor, dass es keine Hinweise auf eine Inzuchtdepression bei den Vitalraten gibt. In der Folge wurden Fälle aufgezeichnet, in denen freilaufende Löwenbabys mit fehlenden und missgebildeten Gliedmaßen entdeckt wurden oder blind geboren wurden (Ergänzungsmaterial S4). Dies sind potenzielle Indikatoren für Inzucht (Oɻrien, 1990), und in der Natur überleben solche behinderten Individuen selten, um diese Merkmale zu vermehren, wodurch schädliche Allele im Laufe der Zeit aus der Population entfernt werden (Keller und Waller, 2002). Die intensive Gesundheitsversorgung von Wildlöwen, wie sie in jüngster Zeit von Wildtiermanagern praktiziert wurde (zwischen 2001 und 2010 wurden 501 Löwen vom Gujarat Forest Department gefangen und behandelt, Pathak et al., 2002 Meena und Kumar, 2012) sichert das Überleben vieler solcher untauglicher Individuen . Solche Manipulationen an natürlichen Selektionsprozessen können schwerwiegende Auswirkungen auf das zukünftige Überleben wilder Löwen haben (Banerjee und Jhala, 2012).

Soziale Organisation und Verhalten

Obwohl Biologen seit den 1960er Jahren Löwen in Gir beobachten (Joslin, 1973), häufen sich quantitative Daten über das Sozialverhalten der Löwen gerade erst an (Chakrabarti und Jhala, 2017, 2019). Bei freilebenden asiatischen Löwen bestehen Rudel nur aus Weibchen und ihren abhängigen Jungen, während erwachsene Männchen (Singletons oder Koalitionen) separate Einheiten bilden, die das Verbreitungsgebiet mehrerer weiblicher Rudel abdecken (Joslin, 1973 Chellam, 1993). Es stellte sich jedoch heraus, dass benachbarte weibliche Rudel exklusive Territorien hatten und diese Territorien im Laufe der Jahre fast konstant blieben (Chakrabarti und Jhala, 2019). Weibchen eines Rudels ziehen sich in einer crຌhe zusammen, aber die Brunstsynchronität ist nicht so ausgeprägt wie bei ihren Serengeti-Gegenstücken (Chakrabarti und Jhala, 2017). Jungtiere werden im Alter von 5𠄶 Monaten entwöhnt, bleiben aber bis zum Alter von 2𠄳 Jahren von ihrem Geburtsstolz abhängig (Joslin, 1973, Banerjee und Jhala, 2012).

Anders als für egalitäre afrikanische Löwengesellschaften (Packer et al., 1988) bilden asiatische männliche Löwen hierarchische Koalitionen, in denen jede Koalition ein dominantes Männchen hat, das sich 㹰% aller Paarungen und 45% mehr Nahrung von seinen Untergebenen durch gemeinsame Tötungen aneignet (Chakrabarti und Jhala, 2017). Aufgrund dieser strikten Linearität bei der Ressourcenaneignung zwischen männlichen Partnern in den asiatischen Löwenkoalitionen erhielten Männchen, die zu Zweierkoalitionen gehörten, höhere Vorteile im Vergleich zu alleinstehenden und rangniedrigeren Männchen in großen Koalitionen (von Ϣ Männchen). Dies hat zu einer optimalen Koalitionsgröße von zwei Männern im asiatischen System geführt (Chakrabarti und Jhala, 2017).

Interaktionen zwischen den beiden Geschlechtern beschränken sich hauptsächlich auf die Paarung und gelegentlich auf große Abschüsse (Meena, 2008, Chakrabarti und Jhala, 2017). Männliche Löwen sind häufig auf sich allein gestellt: Sie jagen allein, plündern Viehkadaver und kleptoprasitisieren Tötungen von Leoparden und Löwinnen (Chellam, 1993 Meena, 2008 Banerjee et al., 2013). Asiatische Löwen bilden somit gleichgeschlechtliche Gruppen, wobei sich jede Gruppe eher wie ein einzelner Fleischfresser verhält und als unabhängige Einheiten agiert (Chakrabarti und Jhala, 2019). Die Gruppengrößen sind im asiatischen System kleiner, wobei die männlichen und weiblichen Gruppen durchschnittlich 1,7 (SE 0,2) bzw. 2,5 (SE 0,4) Erwachsene betragen (Gogoi, 2015). Eine solche operative und funktionelle Trennung zwischen Weibchen und Männchen scheint im Gegensatz zu Löwengesellschaften zu stehen, die aus der Serengeti und dem Ngorongoro berichtet wurden (Schaller, 1972 Bertram, 1978 Packer et al., 1988). Es wurde jedoch auch von Löwen im Luangwa-Tal in Sambia über ein Ausmaß an männlich-weiblichen Interaktionen berichtet, die denen in Gir ähneln, wo die Jagd auf die Männchen ihre Zahl und damit die Fähigkeit, einen exklusiven und umfassenden Zugang zu Weibchen aufrechtzuerhalten, stark reduziert hat Gruppen (Yamazaki, 1996).

Männliche Koalitionen (mit 𢙒 männlichen Partnern, n = 7) hatte ein durchschnittliches Heimatgebiet (95% minimales konvexes Polygon) von 120 (SE 19) km 2 , viel größer als einzelne Männchen (n = 4) Mittelung bei 31 (SE 3) km 2 . Einzelne Männchen hatten eine kürzere Amtszeit als territoriale Züchter [14 (SE 3) Monate) als Koalitionsmännchen [30 (SE 4) Monate] (Chakrabarti und Jhala, 2019). Für eine erfolgreiche Fortpflanzung muss ein Männchen über 24 Monate im Amt bleiben, um sicherzustellen, dass die Jungen, die von ihm gezeugt wurden, das Rekrutierungsalter erreichen und nicht von infantilen neuen territorialen Männchen getötet werden (Schaller, 1972). In Fällen, in denen ansässige Männchen von neuen Männchen verdrängt wurden, wurden Jungen und Jungtiere im Alter von 㰘 Monaten meist von den neuen Männchen getötet oder überlebten selten, wenn sie gezwungen wurden, sich zu zerstreuen (Chakrabarti und Jhala, 2019).

Chakrabarti und Jhala (2019) stellen die Hypothese auf, dass diese Ungleichheit in der Gruppengröße und der männlich-weiblichen Assoziation der Löwen in der Serengeti auf die Plastizität des Sozialverhaltens als Reaktion auf die Unterschiede in der Ressourcenverfügbarkeit zwischen den beiden Systemen zurückzuführen ist. Asiatische Löwen ernähren sich von kleineren Beutetieren (modal preychital Achsenachse, durchschnittlich etwa 45 kg) (Meena et al., 2011 Banerjee et al., 2013 Chakrabarti et al., 2016), was zu einem erhöhten gruppeninternen Wettbewerb um Nahrung und daraus resultierenden kleineren Gruppengrößen (Chakrabarti und Jhala, 2017). Darüber hinaus sind Beutearten im asiatischen System nicht wandernd und gleichmäßig in relativ hoher Dichte verteilt, was zu kleineren und saisonal einheitlichen weiblichen Rudelrevieren (Jhala et al., 2009) und einer höheren Löwendichte führt. Dies ermöglicht es Männchen möglicherweise, ihr Fortpflanzungspotenzial zu maximieren, indem sie viele weibliche Rudel gleichzeitig in ihren Heimatgebieten umfassen. Diese Argumente in Bezug auf Beutegröße und Verfügbarkeit stimmen mit den Umständen überein, die in west- und zentralafrikanischen Löwenpopulationen vorherrschen, wo berichtet wurde, dass der Mangel an großer Beute zu kleinen Gruppengrößen bei Löwen geführt hat (Bauer et al., 2003). Darüber hinaus wurde aus den Wäldern in Kruger berichtet, dass männliche Löwen oft lose mit einem bestimmten Stolz von Weibchen verbunden waren und mehr Zeit damit verbrachten, Territorien zu patrouillieren, alleine zu jagen und sich mit anderen weiblichen Gruppen zu mischen (Funston et al., 1998). Ein solches System spiegelt in gewisser Weise den Grad der männlich-weiblichen Assoziation in der asiatischen Löwenpopulation wider, und wie von Funston et al. (1998) scheint die Verfügbarkeit ausreichender Deckung einer der treibenden Mechanismen für ein solches gesellschaftliches Regime zu sein. Mit einer dichten Deckung, die beim Verstecken hilft, benötigen weibliche Löwen wahrscheinlich weniger Hilfe von ihren stolzen Männchen, um ihre Jungen vor marodierenden, infantilen Männchen zu schützen (Funston et al., 1998). Diesem Argument folgend, meinten Chakrabarti und Jhala (2019), dass die dichte Bedeckung der Gir-Laubwälder möglicherweise auch männliche asiatische Löwen daran gehindert haben könnte, die Weibchen zu kontrollieren und den exklusiven Zugang zu einer weiblichen Gruppe zu behalten.

Obwohl männliche Koalitionen im asiatischen System mehrere weibliche Gruppen umfassen, bleibt keiner der weiblichen Stolze einer bestimmten Koalition vorbehalten (Meena, 2008, Banerjee, 2012). Eine solche Nicht-Exklusivität weiblicher Gruppen gegenüber bestimmten Männchen/Koalitionen hat dazu geführt, dass Weibchen promiskuitiv sind und es ermöglicht haben, dass sich Löwinnen mit mehreren benachbarten (rivalisierenden) Koalitionen paaren (Chakrabarti und Jhala, 2019). In Systemen, in denen männliche Koalitionen meist ausschließliche Paarungsrechte gegenüber stolzen Weibchen haben (wie in der Serengeti), sind zusätzliche Koalitionsvaterschaften selten (Gilbert et al., 1991). Aber in Landbesitzsystemen, in denen Löwinnen auf mehrere männliche Koalitionen treffen, die möglicherweise unbekannte Junge töten können, hilft Promiskuität den Weibchen wahrscheinlich, sich mit mehreren Männchen vertraut zu machen und Kindermorde abzupuffern (Chakrabarti und Jhala, 2019). Um diesen Gedanken zu verstärken, wurde von Löwen in Etosha eine Vaterschaft außerhalb der Koalition gemeldet, wo eine genetische Untersuchung ergab, dass 41% der Jungen in der Population aus mehreren männlichen promiskuitiven Paarungen hervorgegangen sind (Lyke et al., 2013). Die soziale Organisation und die Sexualstrategien von Löwen unterscheiden sich in ihren gesamten globalen Lebensräumen und heben die ressourcenvermittelte und anthropogen (Jagddruck) getriebene Verhaltensplastizität bei Löwen hervor, die verschiedene Ökoregionen bewohnen (Chakrabarti und Jhala, 2019).

Lebensraumbedürfnisse und Aktivitäten

Wir verwendeten VHF, GPS, Satellitentelemetrie und Langzeitüberwachung bekannter Individuen, um Entfernungsmuster, Landbesitz, Lebensraumnutzung und Aktivitätsmuster von Löwen zu verstehen (n = 97) über die Landschaft von Saurashtra. Neben regelmäßigen Fixes (Orte von einer pro Stunde bis zu einer in 3 Tagen), folgten wir jedem Löwen mit Funkhalsband zu Fuß und/oder einem Allradfahrzeug kontinuierlich für 192� Stunden und führten eine All-Behavior-Sitzung durch Probenahme [n = ߦ.412 Stunden kontinuierlicher Überwachungsdaten von 27 ferngesteuerten Löwen] (Details in Banerjee, 2012 Banerjee et al., 2013 Jhala et al., 2016).

Innerhalb der Gir PA lagen die Heimatgebiete (95% MCP) der territorialen Männchen im Durchschnitt bei 91 (SE 17) km 2 , was mehr als dreimal so hoch war wie die Gebiete der brütenden Weibchen [27 (SE 8) km 2 ]. Die Heimatgebiete der Löwen in der von Menschen dominierten Landschaft außerhalb des Gir PA waren viel größer als die innerhalb des PA [territoriales Männchen = 832 (SE 42) km 2 brütende Weibchen = 169 (SE 57) km 2 ]. Die Kernfläche (50% Fixed Kernel) der brütenden Löwinnen innerhalb von Gir PA [7 (SE 3) km 2 ] war viermal kleiner als die der brütenden Löwinnen außerhalb der Gir PA [30 (SE 15) km 2 ] (Banerjee, 2012 Chakrabarti , 2018). Größere Verbreitungsgebiete von Löwen in der äußeren Landschaft sind gemäß der Ressourcenverteilungshypothese (Macdonald, 1983) auf eine lückenhafte Verteilung der Ressourcen (Beute und geeignete Lebensräume) in der Landschaft zurückzuführen, während diese innerhalb der Gir PA gleichmäßig verfügbar sind.

Banerjee (2012) fand die durchschnittliche territoriale Amtszeit von Männern (n = 7) 36 (Bereich 18�) Monate, während das Durchschnittsalter bei der Vertreibung aus dem Geburtsstolz für subadulte Männer (n = 6) 3,9 (SE 0,13) Jahre betragen. Wir beobachteten, wie ein altes vertriebenes Männchen erfolgreich ein anderes Territorium wieder herstellte und sogar Junge zeugte, nachdem es einige Zeit als Nomade verbracht hatte. Die durchschnittliche Verschiebung zwischen aufeinanderfolgenden Territorien für erwachsene Männchen betrug 21 (SE 5) km, während die Ausbreitungsentfernung subadulter Männchen von ihren Geburtsrevieren 16 (SE 4) km betrug (Banerjee, 2012). Entgegen unserer Erwartung unterschieden sich die Aktivitätsmuster von Löwen innerhalb und außerhalb von PAs nur sehr wenig (Abbildung 4), was auf die allgegenwärtigen menschlichen Aktivitäten in der Landschaft und innerhalb der PAs zurückzuführen ist (Tourismus, Pilgerfahrt, Viehweide und kommerzielle Aktivitäten von MaldhariS).

Figur 4. Aktivitätsmuster von Löwen (n = 27 Löwen mit Funkhalsband) innerhalb und außerhalb von Gir PA basierend auf kontinuierlichen (Tag-Nacht) allen Verhaltens-Sampling-Daten (ߦ.400 h). Wichtige Verhaltenszustände wurden dargestellt.

Die Gir-Vegetation besteht hauptsächlich aus Dornen- und Laubwäldern sowie immergrünen Flussflächen (Qureshi und Shah, 2004). Diese Flussgebiete waren kritische Lebensräume für Löwen, die eine Erholung von der Sommerhitze boten (Jhala et al., 2009). Schaffung des 259 km 2 großen Nationalparks 1975 nach Entfernung von 592 Maldhari Familien aus dem zentralen Teil der Gir PA und die Erholung des Waldes nach dem Zyklon von 1982 hat zu einer Zunahme des Buschwerks geführt (Helicteres isora, Holarrhena antidysenterica etc.) und Baumdichte innerhalb der Gir PA (Khan, 1993 Sharma, 1995 Basu, 2013).Wildtiermanager glauben, dass diese zunehmende Vegetationsdichte den Lebensraum für Löwen und ihre Beute ungeeignet macht (Sinha et al., 2004) und haben eine selektive Ausdünnung empfohlen (Singh und Kamboj, 1996). Wilde Huftiere von Gir sind jedoch hauptsächlich Grasfresser, während Haustiere Weidetiere sind (Dave und Jhala, 2011). Daher sind Managementeingriffe zur Öffnung von Habitaten (neben der Entfernung von exotischen invasiven Unkräutern wie Senna uniflora und Lantana-Kamera die auf den Viehweidenflächen der PA im Überfluss vorhanden sind) sollte nur nach sorgfältiger standortspezifischer Bewertung erfolgen.

Innerhalb der agro-pastoralen Landschaft außerhalb der PA bestanden die Kerngebiete der Löwenheimgebiete aus Landwirtschaft und Dornenwäldern (Banerjee, 2012). Es wurde beobachtet, dass die Kerne des Heimatgebiets weiter von Dörfern und Townships entfernt waren, aber näher an der Entwässerung und den PAs (Banerjee, 2012 Jhala et al., 2016). Löwen waren nachts in dieser von Menschen dominierten Landschaft aktiv und wagten sich oft in Dörfer und Gemeinden, um Vieh zu jagen. Mit dem Aufkommen menschlicher Aktivitäten während des Tages suchten Löwen jedoch Versteck in der Vegetationsdecke. Die durchschnittliche Tagesgröße der Löwen in der von Menschen dominierten Landschaft außerhalb der PA betrug 7,5 km 2 (SE 0,74), aber auch kleine Vegetationsflächen (5𠄷 ha) wurden verwendet. Eine erfolgreiche Brut von Löwinnen in dieser Landschaft erforderte jedoch Habitatflächen von Ϥ km 2 (Banerjee, 2012). Diese Ergebnisse durch Radiotelemetrie unterstreichen die Bedeutung kleiner, durchsetzter Vegetationsflecken, die durch Dickicht von Prosopis juliflora und Akazie Senegal für das Fortbestehen von Löwen in der größeren agro-pastoralen Landschaft von Saurashtra (Abbildung 2). Aus der Ferne erfasste Zeitreihendaten zu Veränderungen der Landbedeckung deuten darauf hin, dass diese agro-pastorale Landschaft mit zunehmender Entwicklung einer linearen Infrastruktur schnell in eine städtische Umgebung umgewandelt wird (Basu, 2013). Eine solche Infrastruktur ist für die weitere Besiedlung der Landschaft durch Löwen schädlich, da sie Brut- und Tagesrefugien entfernt und Verbreitungswege zwischen Löwenpopulationen in der Landschaft und der PA behindert. Wenn Löwen in dieser Landschaft weiterhin bestehen bleiben sollen, sind dringende Änderungen in der Landpolitik und der Infrastrukturentwicklung erforderlich, um diese kritischen Lebensräume und ihre Konnektivität zu schützen.

Eine erfolgreiche Strategie zur Erhaltung großer Fleischfresser besteht darin, eine Metapopulationsstruktur (Hanski, 1994) innerhalb der Landschaft aufrechtzuerhalten, in der eine bis viele Populationen, die demographisch und genetisch verbunden sind, als Quellpopulationen fungieren (Chapron et al., 2008 Walston et al., 2010). Vorzugsweise sollten die Lebensräume der Quellpopulation für einen großen Fleischfresser unverletzt sein, wobei Fleischfresser von natürlicher Beute leben und ihre ökologische Rolle erfüllen können. Für asiatische Löwen ist ein solches Gebiet ein kleiner Nationalpark (259 km 2 ), der bestenfalls 25 Löwen beherbergen kann, die allein demographisch nicht lebensfähig sind (Banerjee et al., 2010). Für Tigerreservate in Indien gilt eine Mindestpopulation von 20 brütenden Weibchen als lebensfähig (Gopal et al., 2007 Chapron et al., 2008). Um dies zu erreichen, ist eine Fläche von 800𠄱.000 km 2 erforderlich, und es wurde gesetzlich vorgeschrieben, dass sie durch Anreize für die freiwillige Umsiedlung menschlicher Siedlungen aus Tigerreservaten zur Abgrenzung von Kerngebieten unverletzlich gemacht wird (Gopal et al., 2007). Ein ähnliches Vorgehen ist für asiatische Löwen erforderlich und ein zusätzlicher Bereich des Gir WLS muss gesetzlich abgegrenzt und zum bestehenden Nationalpark auf insgesamt rund 800𠄱.000 km 2 erweitert werden. Der Landbesitz außerhalb der PA ist überwiegend privat, und das Forstministerium von Gujarat hat wenig Kontrolle über Veränderungen der Landnutzungsmuster. Daher sollten nach der Sicherung einer lebensfähigen Löwenpopulation in einem intakten Raum geschützte Gebiete unter weniger strengen Kategorien wie Naturschutz und Gemeinschaftsreservate, die die Nutzung durch lokale Gemeinschaften zulassen und ihre Lebensgrundlage sichern [Wildlife (Protection) Act 1972 (2006 Amendment)], genutzt werden, um Lebensraum-Patches innerhalb der größeren von Menschen dominierten Landschaft zu erhalten. Derzeit hat die Radiotelemetrie gezeigt, dass sich Löwen unter Verwendung bestimmter Landnutzungskategorien und topografischer Merkmale wie Entwässerungssysteme frei durch die Landschaft bewegen (Banerjee, 2012). Der Ausbau bestehender Straßen zu stark befahrenen Autobahnen, Eisenbahnen und anderen linearen Infrastrukturen wird diese Bewegung jedoch wahrscheinlich stark einschränken. Unter Verwendung von Löwenstandorten aus der Telemetrie (ϩ.000) wurde eine Habitateignungskarte mit einer ökologischen Nischenfaktoranalyse (Hirzel et al., 2002) erstellt und eine optimale Konnektivität zwischen Löwenlebensraumbereichen mit PATHMATRIX modelliert (Basu, 2013 Jhala et al.) ., 2016 Abbildung 2). Diese Habitatkorridore sind die minimalen Voraussetzungen für Löwen, um sich zwischen Habitat-Patches zu bewegen und die Metapopulationsstruktur im Landschaftsmaßstab zu erhalten. Infrastrukturen, die durch die Lebensräume und Korridore von Löwen schneidet, müssen durch Unter- und Überführungen für Wildtiere löwenfreundlich und durchlässig gemacht werden (Jhala et al., 2016). Die einzige verfügbare rechtliche Bestimmung zur Regulierung von Landnutzungsänderungen in solchen Löwenhabitaten ist die Bestimmung ökosensitiver Zonen im Rahmen des Umweltschutzgesetzes (1986). Ausgewiesene Habitatflächen und Korridore (Abbildung 2) sollten Teil der ökosensitiven Zone der PA Gir werden. Eine solche Erklärung der Regierung von Gujarat würde es den Behörden ermöglichen, weitere Verluste dieser Gebiete an Industrie, Bergbau und Infrastruktur zu verringern und gleichzeitig Nutzungen zuzulassen, die dem Löwenschutz und der lokalen Lebensgrundlage förderlich sind. Derzeit ist das Gujarat Forest Department in erster Linie für den Löwenschutz in der gesamten Landschaft verantwortlich, eine Verantwortung, die mit verschiedenen Interessengruppen wie Straßen, Eisenbahnen, Elektrizität und Zivilverwaltung geteilt werden muss. Ein solcher multikollaborativer Ansatz würde sicherstellen, dass Entwicklung und Naturschutz Hand in Hand gehen und nicht immer miteinander in Konflikt geraten.

Ernährungsgewohnheiten und Nahrungssuche

Bis Anfang der 1970er Jahre war Gir PA mit etwa 300 . übersät Maldhari Siedlungen (nesses) mit über 40.000 Tieren, die die Hauptbeute der Löwen (75% ihrer Nahrung, Joslin, 1973) bildeten, während es in der PA nur wenige wilde Huftiere gab (5.600, Berwick, 1974). 1975, als Gujarat unter der Herrschaft der Bundesregierung stand, etwa 190 Maldhari Familien wurden zusammen mit ihrem Vieh außerhalb von Gir PA umgesiedelt. Im Jahr 1982 erlebte Gir einen großen Wirbelsturm, der 2,5 Millionen große Bäume entwurzelte, was zur Öffnung des Blätterdachs und zur Erhöhung der Weideverfügbarkeit für Huftiere führte (Dave und Jhala, 2011). Es wird angenommen, dass die Verringerung der Konkurrenz durch das Vieh (Khan, 1993, Sharma, 1995) in Verbindung mit einer erhöhten Nahrungsverfügbarkeit durch den Zyklon und einer besseren Strafverfolgung, die die Wilderei eindämmte, zur Erholung wilder Beute geführt hat (Dave und Jhala, 2011). Die regelmäßige Überwachung der Beute mittels linientransektbasierter Entfernungsstichprobe im Vergleich zu Daten zu Beuteschätzungen von Joslin (1973) und Berwick (1974) zeigt, dass die Zahl der wildlebenden Huftiere bis Anfang 2000 zugenommen hat und seitdem stabile Dichten erreicht hat (Jhala et al. , 2016). Folglich sank der Anteil des Hausviehs an der Nahrung der Löwen in der PA in den 1980er Jahren auf 52 % (Sinha, 1987) und weiter auf 25 % (Chellam, 1993 Meena et al., 2011 Banerjee et al., 2013) während der nächsten drei Jahrzehnte.

Wir untersuchten die Nahrungsökologie von Löwen durch direkte kontinuierliche Beobachtungen an Löwen mit Radiohalsbändern, um Nahrungsereignisse aufzuzeichnen (Ϧ.000 h Beobachtung an 27 Löwen) und durch Kotanalyse (n = 495). Die Landschaft von Saurashtra unterstützt einen großen Viehbestand (ߦ.4 Millionen, Junagadh Agricultural University, 2016). Da die Mehrheit der Menschen Vegetarier ist, kombiniert mit den religiösen Gefühlen des Hinduismus und Jainismus, werden Rinder nicht für Fleisch konsumiert. Mehrere karitative Viehlager (lokal bekannt als Gaushalas und Panjrapoles) die altes und unproduktives Vieh beherbergen, sind über die Landschaft verteilt. Tierkadaver werden in der Regel an bestimmten Orten abgeladen, die als bezeichnet werden haddakhodis außerhalb von Dörfern und so Panjrapoles. Fleischfresser einschließlich Wölfe (Canis lupus pallipes) und Streifenhyänen (Hyäne Hyäne Hyäne) in agro-pastoralen Landschaften stützen sich überwiegend auf diese gesicherte Nahrungsquelle (Jhala, 2002) in ganz Indien. Dieser Faktor hat eine wichtige Rolle bei der Förderung und Aufrechterhaltung der Verbreitung von Löwen außerhalb der PA gespielt. Lions sind opportunistische Feeder und verlassen sich sowohl auf Prädation als auch auf Aasfresser. Das Vorkommen von Futterresten bei Kot ist nicht in der Lage, zwischen Prädation und Aasfressen zu unterscheiden, und kann bei alleiniger Verwendung den Konflikt zwischen Vieh und Löwe überschätzen. Durch die Verwendung sowohl der direkten Beobachtung von Fütterungsereignissen als auch der Kotanalyse konnten Chakrabarti et al. (2016) konnte den Beitrag toter Tiere zur Löwenernährung quantifizieren. Chakrabartiet al. (2016) entwickelten Modelle zur Schätzung des Biomasseverbrauchs aus Beutevorkommen in Kot, indem sie Fütterungsexperimente an Löwen durchführten und frühere Ernährungsschätzungen von Löwenkot korrigierten, die aufgrund der Verwendung eines inkompatiblen Modells von Ackerman et al. (1984) für Pumas (Puma concolor). Optimale Modelle zur Nahrungssuche, entwickelt von Chakrabarti et al. (2016) schlagen vor, dass mittelgroße Beutetiere wie Chital aufgrund von Einschränkungen der Darmfüllung, der Passagezeit und der Kadaverzersetzung die Hauptbeute für große Fleischfresser, einschließlich Löwen, in tropischen Systemen darstellen. Die Ernährung der Löwen außerhalb der PA bestand zu 25 % aus wilder Beute und zu 75 % aus Vieh (Banerjee, 2012). Telemetriedaten zeigten jedoch, dass 35 % des gesamten Viehverbrauchs auf die tatsächliche Prädation und 65 % auf die Aasfressung zurückzuführen waren (Banerjee, 2012). Selten wurden geschätzte Nutztiere von Löwen getötet, weil diese Tiere nachts im Stall gefüttert und eingepfercht wurden (Banerjee, 2012). Die Bauern waren gegenüber Löwen in ihrer Umgebung und ihrem Eigentum tolerant, da Löwen als effektive Räuber für Nilgai und Wildschweine fungierten, die in dieser Landschaft erhebliche Ernteschäden verursachten.

Löwe-Mensch-Konflikt und Koexistenz

Die Gir-Wälder wurden von den . bewohnt Maldharis für die letzten 200 Jahre (Casimir, 2001). Maldharis haben eine starke Ethik und ein starkes Gefühl gegenüber der Natur und den natürlichen Ressourcen. Sie ernähren sich hauptsächlich vegetarisch und ihre Haupterwerbsgrundlage ist die Viehhaltung zum Verkauf von Milchprodukten. Dieser religiöse und soziale Hintergrund macht sie tolerant gegenüber Löwen, einer mächtigen Figur in ihrer Folklore und Kultur. Noch, Maldharis verfolgen Löwen, um sie davon abzuhalten, ihren Bestand mit Schleudern, Äxten und Stäben anzugreifen. In der Vergangenheit wurden Löwen auch bei Viehtötungen vergiftet. Die Nawab von Junagadh erkannte diese Bedrohung frühzeitig und leitete ein Entschädigungssystem für Viehraub an die Besitzer von von Löwen getötetem Vieh ein. Dieses Schema wurde von der Forstbehörde von Gujarat fortgeführt und regelmäßig überarbeitet, um mit den Viehmarktpreisen Schritt zu halten (Ergänzungsmaterial S5). Löwen hassen Maldharis und halten Sie Abstand, wenn sie von ihnen und ihrem Vieh entdeckt werden. Der Wasserbüffel (Bubalus bubalis), das den Großteil des Viehbestands (78 %) ausmacht Maldharis, Herden zusammen und verteidigen sich gegen Löwen (Banerjee et al., 2013). Die Haltungspraktiken von Maldharis werden über jahrelange Erfahrung geschliffen, um Verluste durch Raubtiere zu minimieren. Das Vieh wird tagsüber in den Wäldern geweidet und nachts in Dornbomas eingepfercht. Die Herde verlässt die Boma viel nach Sonnenaufgang mit ein bis drei Hirten (je nach Herdengröße) und kehrt gegen Sonnenuntergang zurück. Die grasende Herdenstruktur besteht aus Rindern und juvenilen männlichen Büffeln an der Vorderseite mit preisgekrönten Büffeln in der Mitte und Hirten an den vorderen und hinteren Enden. Bei Löwenangriffen huschen und rennen die Rinder und das Jungvieh (am wenigsten teuer) und werden am verwundbarsten. Erwachsene Büffel bilden einen Schutzring, greifen in dieser Formation oft Löwen unter Anleitung der Hirten an und werden selten getötet (Banerjee et al., 2013). Totes Vieh von Maldharis werden an bestimmten Stellen entsorgt und Löwen nutzen diese Ressource ausgiebig. Es wurde beobachtet, dass Löwen mit Funkhalsbändern innerhalb der PA regelmäßig Ausflüge zu diesen Mülldeponien in der Nähe der nesses auf der Suche nach kostenlosem Essen (Jhala et al., 2016). Daher profitieren Löwen von Maldhari Vieh durch Aufräumungsgelegenheiten und gelegentliche Raubtiere, nur wenn eine strenge Strafverfolgung zusammen mit einem fairen Entschädigungssystem für Viehdiebstahl die tödlichen Vergeltungsmaßnahmen kontrolliert. Die Maldharis die in Löwenhabitaten leben, profitieren vom freien Zugang zu Waldressourcen für sich und ihr Vieh. Wir haben das gefunden Maldharis das Leben in den Gir-Wäldern machte 76 (SE 0,05) % mehr Gewinn als Viehhirten, die außerhalb der Gir-Wälder lebten (Banerjee et al., 2013). Somit ist die Beziehung zwischen Maldharis und Löwen ist weit von einer harmonischen Koexistenz entfernt, es ist eher eine Koexistenz mit Vorteilen für beide Parteien, die durch ein empfindliches Gleichgewicht durch kulturelle Einstellungen, strenge Strafverfolgung, faire Entschädigungsregelungen für Viehtötungen, Leistungen zum Lebensunterhalt aufrechterhalten werden Maldharis und seltene Angriffe auf Menschen durch Löwen. Zwischen 2007 und 2016 wurden in der Gir-Landschaft insgesamt 190 Löwenangriffe auf Menschen registriert, von denen ein kleiner Teil (n = 12, 4% 1,3 Attacken/Jahr) führten zu menschlichen Todesfällen. Zwischen 2011 und 2016 gab es 383 Angriffe von Leoparden auf Menschen in derselben Landschaft, von denen 41 tödlich waren (ߧ/Jahr). Elefanten (Elephas maximus) und Tiger verursachen in ganz Indien höhere Verluste (408 bzw. 34 Tote pro Jahr zwischen 2013 und 2015) (Antwort auf nicht markiert Frage Nr. 2581, The Lok Sabha, Government of India, 2017, zugänglich unter http://www.indiaenvironmentportal.org.in/files/file/Human-Wildlife%20Conflict_0.pdf). Es wurde beobachtet, dass die Angriffe von Löwen auf Menschen während Jahren extremer Dürren zunahmen, die dazu führten, dass große Viehbestände in PAs eindrangen und dort weideten (Saberwal et al., 1994). Daten von Löwen mit Telemetrie zeigen, dass Löwen gegenüber Menschen meist nicht feindselig waren (eine von zehntausend Begegnungen, die in einen Angriff übersetzt wurden, Jhala et al., 2016). Angriffe erfolgten meist zufällig: Löwen verfolgten oder zielten selten auf Menschen als Beute, sondern griffen normalerweise in Notwehr oder aus Angst an (Banerjee, 2012).

Viehbestandsdichten innerhalb einer PA über einem Schwellenwert hinaus waren für einheimische Vegetationsgemeinschaften und wilde Huftiere schädlich (Dave und Jhala, 2011). In der Umgebung von ness Websites (Dave, 2008). Löwen hingegen kommen gut ohne Vieh in ihrer Ernährung aus und passen ihre Dichte an das natürliche Niveau an, basierend auf der Verfügbarkeit wilder Huftiere (Schaller, 1972 Van Orsdol et al., 1985), die in Gir PA relativ hoch sind (63 .). /km 2 Jhala et al., 2016). Schaffen Sie daher zusätzlichen unverletzlichen Platz innerhalb der Gir PA, indem Sie die verbleibenden nesses eine Vergrößerung der Fläche unter dem Nationalpark würde nicht nur den Löwen zugute kommen, sondern der gesamten einheimischen Biota der Region. Zumindest, Maldhari ness Die Standorte sollten alle 4𠄵 Jahre gewechselt werden, damit sich die einheimische Vegetation von den starken Beweidungs- und Tramplingeffekten des Viehbestands erholen kann (Dave und Jhala, 2011).

Banerjee (2012) befragte 680 Anwohner in der Landschaft mittels strukturierter Interviews, um ihre Einstellung zu Löwen zu verstehen. Neben dem gemeinsamen Faktor Kultur und Religion, der dazu beitrug, die Löwenpräsenz in der von Menschen dominierten Landschaft zu fördern, unterschieden sich die Faktoren im Zusammenhang mit dem Lebensunterhalt von denen, die innerhalb der PA operieren. Im Gegensatz dazu waren Hirten gegenüber Löwen nicht tolerant, da sie Verluste durch Löwenraub an ihrem Vieh und gelegentliche Angriffe auf sie erleiden, wenn sie versuchten, Löwen vor ihrem Vieh abzuschrecken (Abbildung 5). Die Analyse der Daten der letzten fünf Jahre über das Töten von Vieh durch Löwen in der gesamten Landschaft von Saurashtra (914 Dörfer) deutet auf einen zunehmenden Trend in der Intensität der Plünderung hin (Abbildung 6). Das Töten von Vieh wurde von der Regierung entschädigt, und dies half, die Vergeltung zu mildern. Pastorale Gemeinden außerhalb der PA Gir waren jedoch mit dem staatlichen Entschädigungssystem (Banerjee, 2012) nicht zufrieden, da es keine freien Ressourcen gab (wie z Maldharis innerhalb der PA) und es gab ein erhebliches Defizit zwischen dem Marktpreis für Vieh und der Entschädigung für Löwenprädation (Jhala et al., 2018). In seltenen Fällen berücksichtigen Entschädigungssysteme die “lost Opportunity Costs” und daher belastet die Prädation, selbst wenn sie zu Marktsätzen entschädigt wird, die Lebensgrundlagen (Banerjee et al., 2013).

Abbildung 5. Einstellungen der Einheimischen (n = 680 Befragte) aus 254 Dörfern in der Landschaft außerhalb der PA Gir bezüglich der anhaltenden Präsenz von Löwen in ihrer Nachbarschaft. Die Befragten wurden nach ihrer Lebensgrundlage kategorisiert. Die Kategorie “others” repräsentiert hauptsächlich Personen, die mit der Tourismusbranche verbunden sind, wie Hoteliers, Anbieter von Safarifahrzeugen usw.

Abbildung 6. Trend in der Intensität der Raubtierprädation (Anzahl der Prädationsereignisse/Anzahl der Dörfer mit Prädation) von Löwen zwischen 2012� in der Landschaft von Saurashtra. Die Daten zum Viehsterben durch Löwen umfassen insgesamt 914 Dörfer aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der asiatischen Löwen.

Es wurde festgestellt, dass wirtschaftliche Gründe der wichtigste Faktor sind, der die Toleranz der Menschen gegenüber Löwen in der Landschaft beeinflusst. Gemeinschaften, die direkt oder indirekt von Löwen profitieren, waren ihnen gegenüber toleranter (Abbildung 5). Die beiden wichtigsten wirtschaftlichen Vorteile von Löwen waren: (a) ihre Neigung, Nilgai und Wildschweine zu fressen, die beide als landwirtschaftliche Schädlinge gelten. Da in Indien keine Jagd erlaubt ist, können diese Huftiere eine hohe Dichte erreichen und schwere lokale wirtschaftliche Verluste für die Lebensgrundlagen verursachen. (b) die Anwesenheit von Löwen bietet eine Chance für Tourismus und Beschäftigung. Die Gir PA verfügt über eine Tourismuszone, in der Naturliebhaber eine Safari machen können, was Touristenorte und Korrelate dazu ermutigt hat, in Western Gir zu gedeihen. Davon profitierten die in dieser Region von Gir ansässigen Gemeinden wirtschaftlich. Allerdings können nicht alle Touristen Löwen sehen, und das PA-Management hat mehrere Beschränkungen für die begrenzte Anzahl von Fahrzeugen, den Zugang zu Fuß, das Ködern von Löwen usw Löwe besetzte die Landschaft von Saurashtra. Lokale Gemeinden nutzen diese Gelegenheit und führen “lion-Shows” außerhalb der PA durch (Singh, 2017b). Solche Shows bestehen hauptsächlich darin, dass Löwen durch subventioniertes Essen (Köder / Kadaver) auf privatem Land angelockt werden, während Touristen die Besitzer dieser Ackerflächen bezahlen, um Löwen in Aktion zu sehen. Die Touristen zahlen oft exorbitante Summen für diese Shows, da ihnen garantierte Sichtungen von Löwen und Freiheiten gewährt werden (Nachtfotografie, Löwen zu Fuß und/oder aus nächster Nähe beobachten), die sowohl für Touristen als auch für Löwen gefährlich sein können.Die Gewinne aus solchen Shows werden jedoch nicht gerecht geteilt und von wenigen mächtigen Mitgliedern der Gemeinschaft monopolisiert. Obwohl sie als ȁillegal,” gelten, sind solche Löwenshows schwer zu kontrollieren und eine wichtige lukrative und einfache Einnahmequelle für die Einheimischen in der agro-pastoralen Landschaft. Unserer Einschätzung nach war die Koexistenz zwischen Löwe und Mensch in der von Menschen dominierten Landschaft möglich aufgrund: (a) geringer Löwendichte (ca. 2𠄳 Löwen pro 100 km 2 ) (b) geringem Konfliktniveau, Löwen leben vom Aasfressen totes Vieh, älter als unproduktive Rinder (die angemessen entschädigt werden) und greifen selten Menschen an. Problemlöwen werden sofort vom Management entfernt (c) wirtschaftliche Vorteile für die lokalen Gemeinschaften durch die Beseitigung von Pflanzenschädlingen und Einnahmen durch Löwentourismus (d) hohe Toleranz der lokalen Gemeinschaften aufgrund religiöser und kultureller Einstellungen und (e) strenger Gesetze und deren Vollstreckung gegen das Töten von Löwen. Veränderungen in einem dieser Faktoren können das gegenwärtige Zusammenleben stören. Da Löwen jedoch in ganz Saurashtra immer dichter und bewohnter werden, ist es eine Frage der Zeit, bis sie die sozialen Toleranzgrenzen überschreiten. Es gibt eine wahrgenommene Verschiebung der Werte lokaler Gemeinschaften von denen der Toleranz und Ehrfurcht hin zu direkten wirtschaftlichen Gewinnen (Banerjee, 2012). Obwohl Angriffe auf Menschen selten sind, können die psychologischen (L཮ und Röskaft, 2004) und sozioökonomischen Folgen dieser Angriffe für das zukünftige Zusammenleben von Löwen und Menschen in Saurashtra verheerend sein.

Außerdem haben die Wildtierbehörden vor kurzem ernsthaft Maßnahmen ergriffen, um die “lion-Shows” durch lokale Gemeinden einzudämmen. Dies kann schwerwiegende Folgen für das anhaltende Fortbestehen der Löwen in der von Menschen dominierten Landschaft haben, wenn es tatsächlich gelingt, solche Shows zu stoppen. Gemeinden, die keinen direkten Gewinn daraus ziehen können, Löwen in ihren Hinterhöfen zu haben, sind möglicherweise nicht mehr bereit, sie dort zu haben.

Die Mehrheit der Menschen in der agro-pastoralen Landschaft von Saurashtra hat eine positive Einstellung zu Löwen (Banerjee, 2012 Meena et al., 2014). Dies ist wichtig, aber eine positive Einstellung der Mehrheit führt nicht unbedingt zu einem toleranten Zusammenleben, da das Verhalten der wenigen, aber verärgerten Menschen letztendlich die Dynamik der Mensch-Löwe-Schnittstelle bestimmt (Kansky und Knight, 2014). Ein solches Verhalten wird weitgehend durch eine Kombination von Faktoren in Bezug auf ihre persönliche Situation und Erfahrungen, psychologische Faktoren und Werturteile bestimmt (Barr, 2003). Das Verständnis der biologischen und sozialen Tragfähigkeiten (Schwelle für die menschliche Toleranz) für Löwen wird daher für das Management der Koexistenz in dieser mehrfach genutzten Landschaft von Saurashtra wichtig. Zum Beispiel verlieren Ranches, die an den Tsavo East National Park in Kenia grenzen, 3% des gesamten wirtschaftlichen Wertes ihrer Herde an Löwen, dennoch sind die Viehzüchter bereit, eine Population von 縦 erwachsenen Löwen zu tolerieren, deren Ernährung aus 6% Vieh besteht , die die Ranches 290 US-Dollar/Löwe/Jahr kostet (Patterson et al., 2004). Wir schlagen vor, dass die Löwendichte außerhalb der Gir PA unter der sozialen Tragfähigkeit gehalten und Problemlöwen sofort aus der Nähe der Menschen entfernt werden sollten. Richtlinien für solche Entfernungen können den für Tiger und Leoparden in Indien entwickelten Standard Operating Procedures (National Tiger Conservation Authority, 2013) entnommen werden, wobei die soziale Dynamik von Löwen berücksichtigt wird (Whitman et al., 2004). Daher ist eine futuristische und facettenreiche Politik erforderlich, um dieses empfindliche Gleichgewicht der Koexistenz von Mensch und Löwe fortzusetzen.

Ein zweites Zuhause für Lions und der Nebel der Naturschutzpolitik

Eine einzelne Population einer gefährdeten Art ist anfällig für Aussterbeereignisse, die durch umweltbedingte und demografische Stochastik verursacht werden (Soulé, 1987). Der Ausbruch des Hundestaupevirus (CDV) im Jahr 1994 in der Serengeti tötete schätzungsweise 33% der Löwenpopulation (Roelke-Parker et al., 1996). Eine Epidemie solchen Ausmaßes in Gir könnte den asiatischen Löwen möglicherweise einem hohen Aussterberisiko aussetzen. Gir-Löwen wurden positiv auf CDV, felines Parvovirus, felines Herpesvirus, felines Immunschwächevirus und Peste des petits ruminants Virus getestet (Sabapara, 2002, Ramanathan et al., 2007 Balamurugan et al., 2012). Löwen bewegen sich regelmäßig zwischen den Lebensräumen in der Landschaft und teilen sich den Raum mit wilden Hunden, Katzen und anderen Fleischfressern, was eine Voraussetzung für die Ausbreitung von Epidemien schafft. Eine kürzliche Infektion mit dem Hundestaupevirus tötete 2018 laut offiziellen Aufzeichnungen im östlichen Teil der PA mindestens 28 Löwen. Die tatsächliche Zahl der Todesopfer könnte jedoch epidemische Ausmaße annehmen, bleibt aber unbekannt, da viele Kadaver in freier Wildbahn unentdeckt bleiben und die Ermittlungen nur auf die Parkbehörden beschränkt waren.

Die Gefahr des Aussterbens aufgrund von Krankheiten und Naturkatastrophen für diese einzelne Löwenpopulation wurde vom Exekutivkomitee des Indian Board of Wildlife während einer Sitzung 1956 in Gir früh erkannt. Der erste Versuch, eine zweite Population in Chandraprabha in . zu etablieren der Staat Uttar Pradesh wurde 1957 ins Leben gerufen (Negi, 1969). Obwohl diese wieder eingeführten Löwen anfangs gezüchtet wurden und sich von der Gründungspopulation von fünf auf 11 Individuen erhöhten, wurden sie anschließend bis 1965 ausgewildert (Negi, 1969). Nach der Initiierung moderner wissenschaftlicher Studien über asiatische Löwen betonten Joslin (1985) und Sale (1986) die Notwendigkeit, eine zweite Population abseits von Gir aufzubauen. Es folgte 1993 ein Workshop zur Analyse der Lebensfähigkeit von Populationen und Lebensräumen, bei dem alle Beteiligten, einschließlich der Regierung von Gujarat, der Notwendigkeit zustimmten, eine zweite Löwenpopulation als Versicherung gegen das Aussterben zu etablieren (Ashraf et al., 1995). Das Wildlife Institute of India wurde mit der Aufgabe beauftragt, einen Standort für die Etablierung dieser Versicherungspopulation zu identifizieren. Von den drei untersuchten potenziellen Standorten (Sitamata, Darrah-Jawaharsagar und Kuno) innerhalb des jüngsten historischen Verbreitungsgebiets des Löwen wurde das Gebiet des Kuno Wildlife Sanctuary (345 km 2 ) im zentralindischen Bundesstaat Madhya Pradesh als am besten geeignet befunden, da es befand sich in einer intakten Waldlandschaft von ca. 3.300 km 2 (Chellam et al., 1995).

Sowohl die indische Regierung als auch das Forstministerium von Madhya Pradesh haben erhebliche Anstrengungen unternommen, um Kuno auf die Wiederansiedlung von Löwen vorzubereiten (Johnsingh et al., 2007 Khudsar et al., 2008). Gegenwärtig wurde Kuno nach der Umsiedlung von 24 Dörfern (1.547 Familien) zum unverletzten Nationalpark (700 km 2 ) erklärt. Bis 2005 hat die indische Regierung eine Finanzinvestition in Höhe von ca. 15 Mrd. Rupien (ca. 3,2 Mio . Anschließend wurde dem Kuno Nationalpark eine Pufferfläche von 1.280 km 2 als Kuno Wildlife Division hinzugefügt. Besserer Schutz, Habitatmanagement und die Umsiedlung menschlicher Siedlungen zusammen mit dem Großteil ihres Viehbestands führten zu einer erheblichen Erholung der wildlebenden Huftierpopulation. Die Chital-Population hat in den letzten 10 Jahren exponentiell von einer Dichte von 5 auf 68/km 2 zugenommen (Banerjee, 2005, Bipin et al., 2013).

Gujarat monopolisierte Gir-Löwen, nachdem ihnen 1973 ihr Status als Indiens Nationaltier entzogen worden war. Löwen wurden zu einer Ikone des Bundesstaates Gujarat befördert, die sich bald als Symbol des Stolzes der Menschen in Gujarat festsetzte (Rangarajan, 2001). Tatsächlich ist es den Bemühungen der Bevölkerung von Gujarat zu verdanken, dass sich Löwen für alle großen Fleischfresser außerordentlich erholt haben. Die lokalen Medien veranschaulichten und förderten dieses Monopol (Rahmani, 2013), das später als Instrument des politischen und bürokratischen Gewinns eingesetzt wurde (Dutta, 2019). Dieser neue ausschließliche Besitz der Löwen durch den Bundesstaat Gujarat und seine Auswirkungen auf die öffentliche Psyche führten dazu, dass die Regierung von Gujarat zurückhielt, dem Bundesstaat Madhya Pradesh (Kuno) einen Gründerbestand an wilden Löwen zur Verfügung zu stellen. Das Gujarat Forest Department, der technische Arm der Staatsregierung in Sachen Wildtiere, brachte triviale Argumente gegen die Wiederansiedlung von Löwen in Kuno vor (Singh, 2007). Allerdings wurde 2013 vom Obersten Gerichtshof von Indien ein wegweisendes Urteil gefällt [IA Nr. 100 in WP (C) Nr. 337/1995, zugänglich unter http://www.conservationindia.org/wp-content/files_mf/Lion -judgment-SC-Apr-2013.pdf], das die Regierungen von Indien, Gujarat und Madhya Pradesh anwies, trotz gegenteiliger Argumente Gujarats Löwen wieder in Kuno anzusiedeln. Obwohl dieses wegweisende Urteil des Spitzengerichts in erster Linie auf die Wiederansiedlung von Löwen gerichtet war, erkannte es den Naturschutz als integralen Bestandteil der zivilisierten Entwicklung an und forderte die Anwendung des “Species'-Best-Interest-Standards” für den Schutz von Löwen und anderen gefährdeten Arten. Dieses Urteil legt den Bund und den Ländern gemeinsam mit den Bürgerinnen und Bürgern nachdrücklich die Verantwortung, Entwicklung ökozentriert und nicht nur anthropozentrisch zu betrachten.

Nach Einschätzung des vom Obersten Gerichtshof per Gerichtsbeschluss eingesetzten Ausschusses für die Wiederansiedlung von Löwen kann der Kuno-Nationalpark derzeit etwa 40 Löwen halten. Die größere Waldlandschaft von etwa 3.000 km 2 um Kuno hat das Potenzial, langfristig eine lebensfähige Löwenpopulation zu unterstützen. Der Aktionsplan zur Wiederansiedlung von Kuno-Löwen (Ministry of Environment Forests and Climate Change [MoEFCC], 2016) steht im Einklang mit den Leitlinien der IUCN/SSC-Gruppe zur Wiedereinführung (IUCN/SS, 2013) und bietet den Wildtiermanagern von Gujarat und Madhya . operative Leitlinien Pradesh-Staaten, um die Wiederansiedlung und anschließende Verwaltung der Löwenpopulation umzusetzen. Trotz der Weisung des Obersten Gerichtshofs im Jahr 2013 und eines Aktionsplans (Ministry of Environment Forests and Climate Change [MoEFCC], 2016) mit einer klaren Vision befindet sich das Wiederansiedlungsprogramm seit 6 Jahren in einer gesellschaftspolitischen Sackgasse. Die Umsetzung des Programms wird derzeit noch zwischen dem Ministerium für Umwelt, Wälder und Klimawandel, dem Gujarat Forest Department der indischen Regierung und dem Madhya Pradesh Forest Department diskutiert.

Während über die Wiederansiedlung von Löwen in Kuno diskutiert wurde, beauftragte das Gujarat Forest Department das Wildlife Institute of India, das Potenzial des Barda Wildlife Sanctuary (Abbildung 2) als weiteren Wiederansiedlungsort für Löwen in Saurashtra, Gujarat, zu bewerten. Barda und die angrenzenden Alech-Hügel (Barda-Landschaft) hatten bis zum späten 19. Jahrhundert Löwen, danach wurden sie lokal ausgerottet (Divyabhanusinh, 2005). Die anschließende Umwandlung von Wald- und Weideland in Landwirtschaft trennte Barda von Gir (纀 km). Diese weniger durchlässige Habitatmatrix zusammen mit der ursprünglichen Politik des Gujarat Forest Department, sich ausbreitende Löwen einzufangen und sie zurück nach Gir umzusiedeln, verhinderte eine Wiederbesiedlung (Ranjitsinh, 2016). Die Bewertung von Barda (Jhala et al., 2014b) ergab, dass die Landschaft (410 km 2 bestehend aus 190 km 2 Barda WLS, Alech Hills und Küstenwaldflecken) etwa 25 Löwen ernähren könnte, nachdem eine intakte Fläche von etwa 100 km . geschaffen wurde 2 innerhalb des Barda WLS, Beuteaufstockung, Verbesserung des Schutzes und Wiederherstellung von Lebensräumen. Derzeit wird das Heiligtum von etwa 1.325 Familien von . bewohnt Maldharis in 62 nesses und 98 % von ihnen sind bereit, außerhalb von Barda umzusiedeln (Jhala et al., 2014b). Die Kosten für eine freiwillige Umsiedlung mit Anreizen (Narain et al., 2005) würden sich auf etwa 200 Mrd. Rupien (ca. 28 Mio. USD) belaufen. Die aktuelle Beutedichte in Barda ist sehr gering und reicht nicht aus, um auch nur einen einzigen Löwenrudel zu ernähren, aber es gibt viele Möglichkeiten für Vieh und Aasfresser. Die Umsiedlung menschlicher Siedlungen und der Aufbau wilder Beutetiere wird voraussichtlich mehrere Jahre dauern. Die Etablierung einer Löwenpopulation in der Landschaft von Barda wäre sowohl für den Löwenschutz von Vorteil als auch für die Erhaltung der einheimischen Flora und Fauna dieser Region, die durch intensive menschliche Ausbeutung bedroht ist. Eine Löwenpopulation in Barda kann jedoch aufgrund der geografischen Nähe beider Gebiete und der ständigen Präsenz von wilden Hunden, Katzen und Nutztieren im dazwischenliegenden Lebensraum nicht als Sicherheit vor katastrophalen Ereignissen wie Krankheitsepidemien in der Gir-Landschaft angesehen werden. Barda kann daher keine alternative Lösung zur Wiederansiedlung von Löwen in Kuno sein (Jhala et al., 2014b). Die Bemühungen des Gujarat Forest Department zur Erhaltung eines repräsentativen Löwen-Genpools durch Erhaltungszuchtprogramme (Meena und Kumar, 2012) sind wichtige Initiativen, um einem katastrophalen Aussterben in der Gir-Landschaft vorzubeugen. Fleischfresser, die über mehrere Generationen in Gefangenschaft gezüchtet werden, sind jedoch in der Regel für die Auswilderung ungeeignet (Jule et al., 2008). Daher meinen wir, dass die “Speziesbestinteresse”-Strategie zur langfristigen Sicherung asiatischer Löwen darin bestünde, so viele frei lebende Populationen wie möglich innerhalb des historischen Verbreitungsgebiets der asiatischen Löwen zu etablieren. Gründer für solche Populationen sollten von wilden Gir-Löwen stammen, um ihre vorhandene genetische Vielfalt zu erfassen, und anschließend als Metapopulation mit der Gir-Löwenpopulation verwaltet werden (Ministry of Environment Forests and Climate Change [MoEFCC], 2016).

Management-Interventionen

Der Beitrag von Wildtiermanagern war der wichtigste Bestandteil für die Erhaltung der asiatischen Löwen. Das Wildtiermanagement in Indien wird von den jeweiligen State Forest Departments durchgeführt. Ihre Hauptaufgabe besteht darin, die PAs in Bezug auf Verwaltung, Strafverfolgung, Eindämmung von Wildtierkonflikten, Habitatmanagement und Management des Wildtiertourismus zu verwalten. Weitere Aspekte sind die Beteiligung der Gemeinschaft durch Anreize durch die Aufteilung der Parkeinnahmen in Form von �o-Entwicklungsprojekten,” Sensibilisierung der lokalen Gemeinschaften durch Sensibilisierungs- und Bildungscamps, Behandlung und Rettung von Wildtieren. In diesem Abschnitt porträtieren wir kurz und bündig die Managementarena von Gir PA und diskutieren ihre Stärken und Schwächen unter dem größeren Spiel der Löwenökologie und -erhaltung, die mit unseren vorherigen Abschnitten verknüpft sind.

Die Gesamtstärke der Wildtierabteilung von Gir PA betrug im Jahr 2012 etwa 688 (Meena und Kumar, 2012). Moderne Annehmlichkeiten in Form von WLAN, einem guten Straßennetz, Allrad- und Zweiradfahrzeugen und Waffen stehen zur Verfügung und werden von den Wildtierbehörden genutzt. Regelmäßige Patrouillen zu Fuß und mit Fahrzeugen haben die Wilderei in den PAs kontrolliert. Verhängungen und Stromschläge sind jedoch weiterhin ein großes Problem für Wildtierbehörden in der größeren Landschaft. Acht Löwen wurden 2007 gewildert, weil sie den illegalen Handel mit Löwenknochen gedeckt hatten (Singh, 2017b). Die Wildtierbehörden haben die Wilderer erfolgreich geschnappt und sie vor Gericht nach dem Wildlife (Protection) Act von 1972 verurteilt, der ein Beispiel darstellt, das die Wilderei von Löwen weitgehend abgeschreckt hat.

Die Wildtierabteilung hat in acht Einrichtungen in der gesamten Gir-Landschaft Kompetenz in veterinärmedizinischen Einrichtungen zur Behandlung von Tieren in Not aufgebaut. Auch Löwen in Konflikten oder Individuen, die sich zu oft in menschliche Behausungen verirren, werden gefangen und rehabilitiert. Die Wahrnehmung eines kranken/verletzten Löwen durch die Öffentlichkeit und die Medien zwingt die Wildtierbehörden dazu, solche Tiere zu fangen und zu behandeln. In den letzten zehn Jahren sind medizinische Eingriffe zur Behandlung selbst kleinerer Verletzungen und Beschwerden bei Löwen zur Norm geworden. Wie bereits erwähnt, können solche Maßnahmen den Prozess der natürlichen Selektion manipulieren und sollten mit Bedacht durchgeführt werden. Die Zurückhaltung der Wildtierbehörden, Expertenrat zum Umgang mit gefährlichen Situationen wie CDV-Ausbrüchen einzuholen, kann katastrophale Auswirkungen auf das langfristige Überleben dieser einzigen Population asiatischer Löwen haben.

Da Gir ein trockener Laubwald ist, ist Wasser ein wichtiger Faktor, der die Fülle und Verbreitung von Tieren einschränkt. Wildschutzbehörden verwalten die Verfügbarkeit von Wasser in der Landschaft durch die Bereitstellung durch regelmäßige Wartung und Auffüllung von künstlichen Wasserlöchern. Die Entfernung von Unkraut und invasiven Arten wird in der gesamten PA durchgeführt und eine Fläche von über 270 km 2 wurde zur Behandlung verordnet (Meena und Kumar, 2012). Gir PA ist anfällig für Brände, und das regelmäßige Management von ߡ.900 km Feuerlinien wird jährlich durchgeführt, um versehentliche Brände einzudämmen (Meena und Kumar, 2012).

Der Löwentourismus innerhalb von Gir PA ist eine wichtige Einnahmequelle für das Gujarat Forest Department und zwischen 1995 und 2010 besuchten jährlich etwa 0,12 Millionen Touristen Gir PA (Meena und Kumar, 2012). Die Zahl der Touristen ist in den letzten Jahren deutlich gestiegen (0,533 Millionen im Jahr 2015 und 0,522 Millionen im Jahr 2016). Das Forstamt genehmigt den Tourismus in einem Teil des westlichen Gir WLS, indem es Touristenfahrzeugen (begleitet von ausgebildeten Naturführern) erlaubt, auf acht vordefinierten Routen (von 22 bis 45 km) nach Online-Genehmigungen über Forststraßen zu fahren. Um den touristischen Druck innerhalb der Gir PA zu verringern und den Touristen garantierte Möglichkeiten zur Beobachtung von Löwen und anderen Wildtieren zu bieten, wurden zwei Safariparks (jeweils ca. 4 km 2 , umgeben von Maschendrahtzäunen) in Devalia (westliches Gir) und Ambardi (östliches Gir) wurden geschaffen, die halbfrei lebende Wildtiere einschließlich Löwen beherbergen. Alle diese Aktivitäten generieren einen erheblichen Umsatz. Im Jahr 2016 betrug der Umsatz aus Gate-Gebühren beispielsweise Rs. 102,5 Millionen (~ 1,5 Millionen US$, https://timesofindia.indiatimes.com/city/ahmedabad/gir-sanctuary-collects-its-highest-ticket-revenue-ever/articleshow/61108927.cms). Wie bereits erwähnt, sollte jedoch die Praxis, Löwen mit künstlichen Subventionen wie Kadavern anzulocken, um die Löwenbeobachtung durch Touristen zu maximieren, eingestellt werden (Gogoi, 2015).

Mit der Zunahme des Ausmaßes und des Ausmaßes des Löwentourismus florierte das Gastgewerbe entlang der Peripherie der Gir PA. In einem Umkreis von sechs Kilometern um den Tourismuskreis der PA gibt es fast 100 Resorts, Hotels und Pensionen, die den Bedürfnissen der Touristen gerecht werden. Viele dieser Einrichtungen wurden nach einem suo motu Beschluss des Obersten Gerichtshofs von Gujarat gegen illegale und willkürliche Bauarbeiten in der Umgebung von Gir PA. In der Zwischenzeit hat die Regierung von Gujarat dem High Court eine Ökotourismus-Politik vorgelegt, die vorschlägt: (i) neue Lizenzen für Hotels und Resorts im Umkreis von 1 km um die Gir PA abzulehnen und (ii) eine neue Steuer namens �o . zu erheben Entwicklungsgebühr” für die Umwandlung von landwirtschaftlichen Flächen in kommerzielle Tourismuszwecke.

Mit dem Ziel, die jüngere Generation für den Artenschutz zu sensibilisieren, werden seit 1976 Naturcamps vom Gujarat Forest Department durchgeführt. Schüler lokaler Schulen und Colleges campen an fünf ausgewiesenen Standorten in der PA und werden mit ausgebildeten Naturinterpreten auf Exkursionen mitgenommen, interagieren mit Wildtiermanagern durch illustrierte Vorträge und Felddemonstrationen, und es werden Wildtierdokumentationen gezeigt (Meena und Kumar, 2012). Darüber hinaus wurden in rund 300 Schulen in der Gir-Landschaft Öko-Clubs gegründet, um das Bewusstsein für den Naturschutz in ihren Orten zu verbreiten. Die Tourismuseinrichtung der Regierung in Gir verfügt über ein gutes interaktives Interpretationszentrum, das bei den Besuchern des Parks beliebt ist.

Um öffentliche Unterstützung für den Löwenschutz zu gewinnen, wurde in Gir zusammen mit sechs anderen PAs in Indien im Rahmen des von der Global Environment Facility der Weltbank finanzierten India Eco-Development Project ein �o-Development”-Programm initiiert. Insgesamt wurden bisher 193 Dörfer im Rahmen dieses Schemas in die Landschaft aufgenommen (Singh, 2017a). Im Rahmen dieses Programms werden die Reparatur von Dorfstraßen, die Förderung der Selbstständigkeit, der Bau von Strukturen zur Wassergewinnung und zur Verhinderung der Bodenerosion, Einrichtungen für Bildung, Trinkwasser, sanitäre Einrichtungen und die Verbesserung von Häusern bereitgestellt und mit dem Artenschutz verbunden. Für etwa 25.000 offene Brunnen wurden Brüstungen gebaut, die ansonsten als Todesfalle für Löwen und andere Wildtiere dienen. Mitglieder der örtlichen Gemeinschaft, die Fähigkeiten im Bereich der Wildtiere unter Beweis gestellt haben, werden als . bezeichnet vanya prani mitra (Freunde der Wildtiere) und zahlte eine nominelle Vergütung für die Unterstützung bei Wildtiermanagement-Aktivitäten der Parkmanager (einschließlich Informationen über Wilderei, Feuermanagement und Konfliktlösung bei Wildtieren). Neben der monetären Entlohnung ist der gestiegene soziale Status der vanya prani mitra ist ein Anreiz für Community-Mitglieder, sich zu bemühen, “wildlife-Freunde zu werden.” Ein durchschnittlicher Betrag von Rs. 8,36 Millionen (񾄢.139 US$) wurden vom Forstministerium für die Durchführung verschiedener Aktivitäten im Rahmen dieses Programms zwischen 2006 und 2010 ausgegeben.

Eine weitere wichtige Aktivität von Wildtiermanagern ist die fünfjährige periodische Populationszählung von Löwen. Diese Übung ist in Umfang, Anstrengung und Regelmäßigkeit lobenswert. Wie bereits erwähnt, muss jedoch der archaische Ansatz der Volkszählung durch Gesamtzählungen durch moderne wissenschaftliche Ansätze zur Schätzung der Tierabundanz ersetzt werden, die sich explizit mit der Frage der Nachweisbarkeit und Doppelzählungen befassen. Eine solche wissenschaftliche Bewertung durch eine unabhängige Stelle würde auch das Potenzial verzerrender Zahlen zur Schaffung von politische Bevölkerungen (Darimont et al., 2018) wie früher bei Tigerpopulationen in Indien (Karanth et al., 2003).


LEAP Stolz

Die Schüler werden über das Gedeihen durch die Linse der Wissenschaft, der Philosophie und ihrer eigenen Erfahrung unterrichtet. Durch den Kontakt mit verschiedenen wissenschaftlichen Theorien und Forschungen zu den Fähigkeiten, die mit dem Gedeihen verbunden sind, mit philosophischen und religiösen Schriften über das menschliche Glück und Wohlbefinden sowie mit verschiedenen reflektierenden Übungen und kontemplativen Praktiken (z konzeptionelles Wissen, erfahrungsbezogene Einsichten und praktische Fähigkeiten in Bezug auf das Gedeihen.

Die Kunst und Wissenschaft des menschlichen Gedeihens

Menschliche Entwicklung und Altern

Dieser Stolz bietet einen Überblick über die amerikanische Regierung und Politik auf nationaler Ebene. In diesem Kurs lernen wir zunächst die politischen Institutionen kennen, aus denen unser politisches System besteht. Wir diskutieren über ihre Ursprünge und die Art und Weise, wie sie unsere Gesellschaft strukturieren. Dann werden wir dazu übergehen, etwas über das Verhalten sowohl der amerikanischen Massenöffentlichkeit als auch der politischen Eliten zu lernen. Wir werden diskutieren, wie die Amerikaner im Alltag politische Entscheidungen treffen und wie ihre gewählten Vertreter auf die politischen Gefühle der Öffentlichkeit reagieren.

Amerikanische Politik: Prinzipien, Prozesse und Befugnisse

Rhetorik und Komposition

Dieser Stolz stellt Ihnen aktuelle Konzepte zur Erhaltung der Tiergesundheit und die Anwendung wissenschaftlicher Informationen auf gesundheitsbezogene Entscheidungen vor. Sie haben die Möglichkeit, biomedizinische Wissenschaften auf Krankheitspräventionsprogramme bei Haustieren, Nutztieren und Pferden anzuwenden. Der Kurs wird die Biologie von Infektionskrankheiten, Immunantwort und Toxikologie betonen. Sie haben auch die Möglichkeit, die vielfältigen Karrieren in der Tiergesundheit und den biomedizinischen Wissenschaften zu erkunden.

Tiergesundheit und Biomedizin

Effektive Sprache

Über die Welt streiten: Dieser Stolz ist Paterno Fellows-Anwärtern vorbehalten, die bessere und fähigere Teilnehmer an Auseinandersetzungen über einige der schwierigsten und hartnäckigsten sozialen Probleme der Menschheit werden möchten. SOC 5 untersucht aktuelle soziale Probleme wie wirtschaftliche, rassische und geschlechtsspezifische Ungleichheiten, soziale Abweichungen und Kriminalität sowie Bevölkerungs-, Umwelt-, Energie- und Gesundheitsprobleme. CAS 215 bietet eine vertiefte Auseinandersetzung mit Argumentation im öffentlichen und privaten Kontext. Der Kurs verlangt von den Studierenden, den Prozess der Erforschung solider Beweise, der Konstruktion legitimer argumentativer Behauptungen und der Teilnahme an Live-Debatten zu untersuchen. Grundlegend für dieses Bestreben ist eine starke Aufmerksamkeit für Forschung, Ethik und Strategie.

Dieser Stolz steht nur Studenten offen, die das Paterno Fellows Programm anstreben. Um sich anzumelden, kontaktieren Sie Barb Edwards unter [email protected]

Soziale Probleme

Argumentation

Demokratie hängt von einer informierten Wählerschaft ab, die kritisch nachdenkt, um möglichen Machtmissbrauch in Schach zu halten. Dieser Stolz gibt den Studierenden die Fähigkeit, einen effektiven Diskurs kritisch zu bewerten und zu gestalten.

Argumentation

Effektive Sprache

In diesem Stolz lernen die Schüler die Mythen des antiken Griechenlands und Roms kennen. Zu diesen Geschichten gehören die olympischen Götter und Göttinnen (die vielen aus der Percy Jackson-Serie bekannt sind) und die Helden von Epen wie Homers Ilias und Odyssey. Die Studierenden werden sowohl die berühmtesten Versionen dieser Mythen in den kanonischen Texten der klassischen Literatur als auch Interpretationen von Mythen in Kunst, Musik, Theater und Literatur von der Klassik bis zur Moderne erforschen. Dieser Kurs wird besonders für diejenigen von Vorteil sein, die sich für Kunstgeschichte, Kulturanthropologie, Geschlechtertheorie, antike Zivilisationen und Weltreligionen interessieren.

Klassische Mythologie

Einführung in die Kunst

Aurora wird nur ankommenden Studenten angeboten und erleichtert den Übergang zum College durch unterhaltsame und zugängliche virtuelle Expeditionen. Bereisen Sie als Teil des Sirius Aurora-Erlebnisses die Vereinigten Staaten von Ihrem Computer aus, erkunden Sie Naturräume in Ihrer Nähe und verbinden Sie sich virtuell mit Ihrer Gruppe – alle Schüler aller Fähigkeiten sind willkommen. Die Teilnehmer erwerben nicht nur Fähigkeiten von ausgebildeten Oberstufenschülern, sondern auch Einblicke in das College-Leben in einer entspannten Umgebung. Die Unterrichtskomponente führt die Schüler in Gesundheits- und Wellnessthemen ein, wie zum Beispiel: gutes Essen auf dem Campus, Gruppendynamik, Zeitmanagement sowie mentales und emotionales Wohlbefinden. Die Studierenden erwerben alle 3 GHW-Credits, die für den Abschluss erforderlich sind (KINES 89). Keine Outdoor-Erfahrung erforderlich! Für weitere Informationen rufen Sie (814) 865-3890 an oder besuchen Sie findSIRIUS.psu.edu.

Es gibt vier Abschnitte des Aurora Pride. Lion und Nittany werden mit CAS 100A (Effective Speech) kombiniert. Roar und State werden mit ENGL 15 (Rhetorik und Komposition) gepaart. Studierende sollten sich für einen Abschnitt anmelden.

AURORA Outdoor-Orientierungsprogramme - Sirius

Effektive Sprache

Aurora wird nur ankommenden Studenten angeboten und erleichtert den Übergang zum College durch unterhaltsame und zugängliche virtuelle Expeditionen. Als Teil des Sirius Aurora-Erlebnisses können Sie die Vereinigten Staaten von Ihrem Computer aus erkunden, natürliche Räume in der Nähe Ihres Zuhauses erkunden und sich virtuell mit Ihrer Gruppe verbinden – alle Schüler aller Fähigkeiten sind willkommen. Die Teilnehmer erwerben nicht nur Fähigkeiten von ausgebildeten Oberstufenschülern, sondern auch Einblicke in das College-Leben in einer entspannten Umgebung. Die Unterrichtskomponente führt die Schüler in Gesundheits- und Wellnessthemen ein, wie zum Beispiel: gutes Essen auf dem Campus, Gruppendynamik, Zeitmanagement sowie mentales und emotionales Wohlbefinden. Die Studierenden erwerben alle 3 GHW-Credits, die für den Abschluss erforderlich sind (KINES 89). Keine Outdoor-Erfahrung erforderlich! Für weitere Informationen rufen Sie (814) 865-3890 an oder besuchen Sie findSIRIUS.psu.edu.

Es gibt vier Abschnitte des Aurora Pride. Lion und Nittany werden mit CAS 100A (Effective Speech) kombiniert. Roar und State werden mit ENGL 15 (Rhetorik und Komposition) gepaart. Studierende sollten sich für einen Abschnitt anmelden.

Aurora Outdoor-Orientierungsprogramm - Sirius

Rhetorik und Komposition

Dieser Stolz untersucht Gesundheitsfragen auf integrierte Weise, indem er die vielen verschiedenen Faktoren berücksichtigt – biologische, verhaltensbezogene, soziale, kulturelle und ökologische –, die die Gesundheit während der gesamten Lebensspanne beeinflussen. Gesundheit wird als Zustand des körperlichen, geistigen und sozialen Wohlbefindens und nicht nur als Abwesenheit von Krankheit betont. Die Schüler lernen, die vielen Faktoren zu identifizieren, die zu Unterschieden in der Gesundheit und dem Gesundheitsrisiko für Einzelpersonen und Gruppen beitragen. Sie wenden Gesundheitsprinzipien und Forschungsergebnisse auf Gesundheitsförderung, Krankheitspräventionsstrategien und öffentliche Gesundheitspolitik an.

Bioverhaltensgesundheit

Rhetorik und Komposition

Durch diesen Kurs erwerben die Teilnehmer eine umfassende Kompetenz im Umgang mit Tabellenkalkulationssoftware als Werkzeug. Die Studierenden entwickeln Problemlösungsstrategien und erhalten Einblicke in den taktischen Einsatz von Tabellenkalkulationen. Konzepte werden in einer breiteren Diskussion über das Management von Informationssystemen kontextualisiert, einschließlich Datensicherheit, ethische Fragen, soziale Medien, verteilte (Cloud-)Dienste und aufkommende Trends. Dies ist ein Pflichtkurs für alle Hauptfächer des Smeal College of Business.

Es gibt fünf Abschnitte des Business Problem Solving Pride: (1) Blue, (2) Lion, (3) Nittany, (4) Roar und (5) State. Der ENGL 15-Kurs für die Sektion Staat findet persönlich statt.

Dieser Stolz steht nur Studenten offen, die am Smeal College of Business oder der Division of Undergraduate Studies eingeschrieben sind.

Lösung von Geschäftsproblemen

Rhetorik und Komposition

Dieser Stolz soll den Studierenden sowohl eine Einführung in ihr Studium am Smeal College of Business durch PSU 6 (1 Credit) und BA 297 (1 Credit) geben als auch die Studierenden durch SOC 119 in aktuelle Themen rund um Rasse, Ethnizität und Kultur einbinden (4 Kreditpunkte). Die Schüler werden in der Lage sein, das Ausmaß und die Verbreitung rassischer, ethnischer und kultureller Ungleichheit und Diskriminierung in den USA zu verstehen und zu erklären, wie sich ungleiche Systeme auf verschiedene Vorfahrengruppen sowohl in den USA als auch auf der ganzen Welt auswirken. Die Studierenden sind in der Lage, historische Ursachen und Folgen soziologischer Prozesse wie Einwanderung, Assimilation und Multikulturalismus zu vergleichen und neue Wege zu entwickeln, um zu verstehen, wie sich diese Prozesse in der Populärkultur (zB Kunst, Musik, Literatur) und in der Intergruppendynamik ausdrücken . Die Schüler werden mit intellektuellen Werkzeugen ausgestattet, um nachdenklichere Fragen und Antworten zu formulieren, wenn sie andere in alltägliche Diskussionen über die vielen rassischen, ethnischen und kulturellen Faktoren und Kräfte einbeziehen, die Menschen und Gruppen zusammenziehen und auseinander treiben. Die Schüler werden auch Wege erkunden, die es ihnen ermöglichen, neue Wege zu entdecken, ihren eigenen rassischen und ethnischen Platz in der Welt und die Geschichte ihrer eigenen Familie zu verstehen.

Dieser Stolz steht nur Studenten offen, die am Smeal College of Business oder der Division of Undergraduate Studies eingeschrieben sind.

Rasse, Ethnizität und Kultur

Business-Seminar

Dieser Kurs führt in grundlegende statistische Konzepte und Modelle im Rahmen betriebswirtschaftlicher Probleme und Anwendungen ein. Die Studierenden lernen die Nützlichkeit von Unternehmensstatistiken für die Entscheidungsfindung, die Durchführung grundlegender statistischer und analytischer Verfahren sowie die Interpretation, kritische Bewertung und Analyse von Daten kennen. SCM 200 oder STAT 200 ist ein Einstieg in die Hauptanforderung für Smeal-Studenten. SCM 200 ist ein 4-Kredit-Kurs. Studenten, die sich für diesen Stolz einschreiben, werden sich für 7 akademische Credits einschreiben.

Es gibt zwei Abschnitte des Business Statistics Pride: (1) Lion und (2) Nittany. Die Schüler sollten sich in einen Abschnitt einschreiben.

Einführung in die Statistik für Unternehmen

Effektive Sprache

Dieser Labor-Stolz soll Sie in den Prozess und die Praxis der chemischen Forschung einführen. Die Forschung konzentriert sich auf das Wissen und die Anwendung von zwei Kernkonzepten, die für das Verständnis der Struktur-Reaktivitäts-Beziehung von Verbindungen von zentraler Bedeutung sind: Polarität und pH. Sie müssen über Strukturen organischer Verbindungen in Bezug auf bestimmte periodische Trends und die Verbindung zu diesen Kernkonzepten nachdenken. Ihnen wird gezeigt, wie diese Studien mit den Forschungsprojekten von Dr. Xin Zhang, einem chemischen Biologen an der Penn State, zusammenhängen.

Dieser Stolz ist nur für Studenten des Eberly College of Science und der Division of Undergraduate Studies verfügbar

Forschungserfahrung in der Chemie

Effektive Sprache

Viele der dringendsten Probleme der Welt, wie Klimawandel, Rassenungleichheit, Ernährungsunsicherheit und andere soziale Ungerechtigkeiten, liegen an der Schnittstelle von Gesellschaft, Wirtschaft und Umwelt. Diese Probleme existieren auf mehreren Ebenen von hyperlokal bis global. Um diese Herausforderungen erfolgreich anzugehen, müssen Einwohner, Gemeinden, Regierungen, Unternehmen und andere Organisationen und Institutionen kollaborativ an Lösungen arbeiten, indem sie Fähigkeiten in kritischem Denken, Gemeindeführung, Forschung, Problemlösung und Kommunikation einsetzen. Dieser Stolz wird die Schüler in die grundlegenden Konzepte, Fähigkeiten und Praktiken für die Entwicklung und das Engagement der Gemeinschaft einführen, die zur Bewältigung solcher Probleme erforderlich sind.

Konzepte und Praxis der Gemeindeentwicklung

Effektive Sprache

Dieser Stolz bietet eine Einführung in die Computersystemkompetenz. Die Geschichte, Architektur und der Betrieb von Computersystemen und die zugrunde liegende Computertheorie werden behandelt. Die Absicht dieses Kurses besteht darin, sicherzustellen, dass Studenten mit unterschiedlichem Hintergrund die grundlegenden Fähigkeiten und das Verständnis der Informationstechnologie erwerben können, um mit nachfolgenden vertiefenden Kursen im Curriculum Cybersecurity Analytics and Operations erfolgreich zu sein. Gleichzeitig kann der allgemeine Charakter der Einführung sie für andere Programme nützlich machen, die die Ausbildung in Konzepten und Fähigkeiten in Bezug auf Informations- und Computersysteme beinhalten.

Es gibt zwei Abschnitte des Cybersecurity Pride: (1) Lion (persönlich) und (2) Nittany (virtuell). Die Schüler sollten sich in einen Abschnitt einschreiben.

Onlinesicherheit

Rhetorik und Komposition

Dieser Stolz bietet eine Einführung in die Computersystemkompetenz. Die Geschichte, Architektur und der Betrieb von Computersystemen und die zugrunde liegende Computertheorie werden behandelt. Die Absicht dieses Kurses besteht darin, sicherzustellen, dass Studenten mit unterschiedlichem Hintergrund die grundlegenden Fähigkeiten und das Verständnis der Informationstechnologie erwerben können, um mit nachfolgenden vertiefenden Kursen im Curriculum Cybersecurity Analytics and Operations erfolgreich zu sein. Gleichzeitig kann der allgemeine Charakter der Einführung sie für andere Programme nützlich machen, die die Ausbildung in Konzepten und Fähigkeiten in Bezug auf Informations- und Computersysteme beinhalten.

Es gibt zwei Abschnitte des Cybersecurity Pride: (1) Lion (persönlich) und (2) Nittany (virtuell). Die Schüler sollten sich in einen Abschnitt einschreiben.

Onlinesicherheit

Effektive Sprache

Dieser Stolz führt die Schüler in die grundlegenden historischen Kontexte ein, in denen demokratische Schlüsselereignisse ablaufen. Die Studierenden werden auf ein breites Spektrum von Stimmen eingehen, einschließlich derer historisch unterrepräsentierter Völker sowie kanonischer Persönlichkeiten.

Wegweisende Reden zu Demokratie und Dissens

Effektive Sprache

Das EMS-Seminar für das erste Jahr soll die Studierenden ermutigen, den wichtigen Prozess des „Denkens für ihren Lebensunterhalt“ zu beginnen. Das Hauptaugenmerk des Seminars liegt darauf, kritische Lese- und Denkfähigkeiten zu fördern und den Studierenden zu helfen, effektive schriftliche und mündliche Argumente zu entwickeln. Die Schüler lernen die Bedeutung des Lesens, des Austauschs von Ideen und der Zusammenarbeit durch unabhängige und Gruppenrecherchen, -diskussionen und -debatten. Wir möchten, dass unsere Schüler über einige der wichtigsten Probleme der heutigen Welt nachdenken, die Rolle, die Wissenschaft und Technologie bei der Definition und Bearbeitung dieser Probleme gespielt haben, die Art und Weise, wie das heutige Denken von der Vergangenheit geprägt wurde, und die Entwicklung des wissenschaftlichen Denkens. Der inhaltliche Schwerpunkt des Seminars liegt auf Kommunikationsfähigkeiten, diese werden jedoch im Kontext von Fragestellungen behandelt, die für die in EMS vertretenen Disziplinen relevant sind. Als solche erstrecken sich die Diskussionen über Themen wie die Erde und ihre Ressourcen wissenschaftliche und technische Aspekte der globalen Bewohnbarkeit Entwicklung der fortschrittlichen Materialien, die für die Erhaltung und Weiterentwicklung der Zivilisation im 21. die Sicht der Gesellschaft auf das Erdsystem. Die Studierenden führen während des Semesters drei bis fünf große Schreibprojekte sowie mehrere kleinere schriftliche Arbeiten mit ein bis zwei Absätzen durch. Die Noten werden aus der Leistung der schriftlichen Arbeiten, mündlichen Präsentationen und der Teilnahme am Unterricht ermittelt. Das Seminar ist ein Pflichtkurs für alle EMS-Studenten im ersten Studienjahr am Campus University Park und erfüllt zusammen mit English 015 und entweder English 202 oder Speech Communications 100 die Anforderungen des Schreibens und Sprechens der Allgemeinbildung.


Soziologische Perspektiven auf Sex und Sexualität

Soziologen, die alle drei großen theoretischen Perspektiven vertreten, untersuchen die Rolle der Sexualität im heutigen gesellschaftlichen Leben. Wissenschaftler erkennen an, dass Sexualität weiterhin ein wichtiger und bestimmender sozialer Ort ist und dass die Art und Weise, in der Sexualität konstruiert wird, einen signifikanten Einfluss auf Wahrnehmungen, Interaktionen und Ergebnisse hat.

Strukturelle Funktionalität

Wenn es um Sexualität geht, betonen Funktionalisten, wie wichtig es ist, das Sexualverhalten zu regulieren, um den ehelichen Zusammenhalt und die Stabilität der Familie zu gewährleisten. Da Funktionalisten die Familieneinheit als den integralsten Bestandteil der Gesellschaft identifizieren, behalten sie diese stets im Blick und plädieren für soziale Arrangements, die den Familienerhalt fördern und sichern.

Funktionalisten wie Talcott Parsons (1955) argumentieren seit langem, dass die Regulierung der sexuellen Aktivität eine wichtige Funktion der Familie ist. Soziale Normen, die das Familienleben umgeben, haben traditionell sexuelle Aktivitäten innerhalb der Familieneinheit (Ehe) gefördert und haben Aktivitäten außerhalb davon abgeraten (vorehelicher und außerehelicher Geschlechtsverkehr). Aus funktionalistischer Sicht besteht der Zweck der Förderung sexueller Aktivität in den Grenzen der Ehe darin, die Bindung zwischen den Ehegatten zu intensivieren und sicherzustellen, dass die Zeugung in einer stabilen, rechtlich anerkannten Beziehung stattfindet. Diese Struktur gibt dem Nachwuchs die bestmögliche Chance auf eine angemessene Sozialisation und die Bereitstellung grundlegender Ressourcen.

Aus funktionalistischer Sicht kann Homosexualität nicht großflächig als akzeptabler Ersatz für Heterosexualität gefördert werden. In diesem Fall würde die Fortpflanzung schließlich aufhören. Somit ist Homosexualität, wenn sie überwiegend innerhalb der Bevölkerung auftritt, für die Gesellschaft dysfunktional. Diese Kritik berücksichtigt nicht die zunehmende rechtliche Akzeptanz der gleichgeschlechtlichen Ehe oder die Zunahme von schwulen und lesbischen Paaren, die sich dafür entscheiden, Kinder mit einer Vielzahl verfügbarer Ressourcen zu gebären und aufzuziehen.

Konflikttheorie

Aus konflikttheoretischer Sicht ist Sexualität ein weiterer Bereich, in dem Machtunterschiede vorhanden sind und dominante Gruppen aktiv daran arbeiten, ihre Weltanschauung sowie ihre wirtschaftlichen Interessen zu fördern. In letzter Zeit hat sich die Debatte um die Legalisierung der Homo-Ehe bundesweit intensiviert.

Für Konflikttheoretiker gibt es in der Debatte um die gleichgeschlechtliche Ehe zwei zentrale Dimensionen – eine ideologische und eine ökonomische. Dominante Gruppen (in diesem Fall Heterosexuelle) wünschen sich, dass ihre Weltanschauung – die die traditionelle Ehe und die Kernfamilie umfasst – gegenüber dem, was sie als Eindringen einer säkularen, individuell getriebenen Weltanschauung betrachten, gewinnt. Auf der anderen Seite argumentieren viele schwule und lesbische Aktivisten, dass die legale Ehe ein Grundrecht ist, das aufgrund der sexuellen Orientierung nicht geleugnet werden kann und dass es historisch bereits einen Präzedenzfall für Änderungen der Ehegesetze gibt: die Legalisierung der ehemals verbotenen Ehen zwischen verschiedenen Rassen in den 1960er Jahren ist ein Beispiel.

Aus wirtschaftlicher Sicht weisen Aktivisten für die gleichgeschlechtliche Ehe darauf hin, dass die legale Ehe bestimmte Ansprüche mit sich bringt, von denen viele finanzieller Natur sind, wie Leistungen der Sozialversicherung und Krankenversicherung (Solmonese 2008). Schwulen Paaren diese Vorteile zu verweigern, sei falsch, argumentieren sie. Die Konflikttheorie legt nahe, dass es einen gewissen Konflikt geben wird, solange Heterosexuelle und Homosexuelle um diese sozialen und finanziellen Ressourcen kämpfen.

Symbolischer Interaktionismus

Interaktionisten konzentrieren sich auf die Bedeutungen, die mit Sexualität und sexueller Orientierung verbunden sind. Da Weiblichkeit in der US-amerikanischen Gesellschaft abgewertet wird, werden diejenigen, die solche Eigenschaften annehmen, lächerlich gemacht, dies gilt insbesondere für Jungen oder Männer. So wie Männlichkeit die symbolische Norm ist, so ist auch Heterosexualität zu einem Symbol für Normalität geworden. Vor 1973 definierte die American Psychological Association (APA) Homosexualität als eine abnorme oder abweichende Störung. Die interaktionistische Etikettierungstheorie erkennt die Auswirkungen an, die dies gemacht hat. Vor 1973 prägte die APA die gesellschaftliche Einstellung zur Homosexualität, indem sie sie als pathologisch definierte. Heute nennt die APA keinen Zusammenhang zwischen sexueller Orientierung und Psychopathologie und betrachtet Homosexualität als einen normalen Aspekt der menschlichen Sexualität (APA 2008).

Interaktionisten interessieren sich auch dafür, wie sich Diskussionen über Homosexuelle oft fast ausschließlich auf das Sexualleben von Schwulen und Lesben konzentrieren, wobei Homosexuelle, insbesondere Männer, als hypersexuell und in einigen Fällen abweichend angenommen werden können. Interaktionismus könnte sich auch auf die Beleidigungen konzentrieren, die zur Beschreibung von Homosexuellen verwendet werden. Etiketten wie „Königin“ und „Schwuchtel“ werden oft verwendet, um homosexuelle Männer zu erniedrigen, indem sie sie feminisieren. Dies beeinflusst in weiterer Folge, wie Homosexuelle sich selbst wahrnehmen. Erinnern Sie sich an Cooleys „spiegelndes Selbst“, das darauf hindeutet, dass sich das Selbst als Ergebnis unserer Interpretation und Bewertung der Reaktionen anderer entwickelt (Cooley 1902). Ständiges Aussetzen abwertender Etiketten, Witze und allgegenwärtiger Homophobie würde zu einem negativen Selbstbild oder noch schlimmer zu Selbsthass führen. Die CDC berichtet, dass homosexuelle Jugendliche, die ein hohes Maß an sozialer Ablehnung erfahren, sechsmal häufiger an Depressionen leiden und achtmal häufiger Selbstmordversuche unternommen haben (CDC 2011).

Seltsame Theorie

Seltsame Theorie ist ein interdisziplinärer Ansatz der Sexualwissenschaft, der die starre Aufspaltung des Geschlechts in männliche und weibliche Rollen in der westlichen Gesellschaft identifiziert und die Art und Weise hinterfragt, wie uns das Denken über sexuelle Orientierung beigebracht wurde. Laut Jagose (1996) konzentriert sich Queer [Theory] auf Missverhältnisse zwischen anatomischem Geschlecht, Geschlechtsidentität und sexueller Orientierung, nicht nur auf die Aufteilung in männlich/weiblich oder homosexuell/hetereosexuell. Indem sie ihre Disziplin „queer“ nannten, lehnen Wissenschaftler stattdessen die Auswirkungen der Etikettierung ab, sie nahmen das Wort „queer“ an und beanspruchten es für ihre eigenen Zwecke zurück. Die Perspektive unterstreicht die Notwendigkeit einer flexibleren und flüssigeren Konzeptualisierung von Sexualität – einer, die Veränderung, Verhandlung und Freiheit ermöglicht. Das derzeitige Schema, das verwendet wird, um Personen entweder als „heterosexuell“ oder „homosexuell“ zu klassifizieren, stellt eine Orientierung gegen die andere. Dies spiegelt andere unterdrückende Schemata in unserer Kultur wider, insbesondere diejenigen, die Geschlecht und Rasse betreffen (schwarz gegen weiß, männlich gegen weiblich).

Die queere Theoretikerin Eve Kosofsky Sedgwick argumentierte gegen die monolithische Definition von Sexualität in der US-Gesellschaft und ihre Reduktion auf einen einzigen Faktor: das Geschlecht des gewünschten Partners. Sedgwick identifizierte Dutzende anderer Arten, in denen die Sexualität der Menschen unterschiedlich war, wie zum Beispiel:

  • Sogar identische Genitalakte bedeuten für verschiedene Menschen sehr unterschiedliche Dinge.
  • Sexualität macht einen großen Teil der selbst wahrgenommenen Identität einiger Menschen aus, einen kleinen Teil der anderen.
  • Manche Leute verbringen viel Zeit damit, über Sex nachzudenken, andere wenig.
  • Manche Leute haben gerne viel Sex, andere wenig oder gar keinen.
  • Viele Menschen haben ihre größte mentale/emotionale Beteiligung an sexuellen Handlungen, die sie nicht tun oder nicht einmal tun wollen.
  • Manche Leute mögen spontane Sexszenen, andere mögen stark geskriptete, andere mögen spontan klingende, die dennoch völlig vorhersehbar sind.
  • Manche Menschen, homo-, hetero- und bisexuell, erleben ihre Sexualität als tief eingebettet in eine Matrix von Geschlechterbedeutungen und Geschlechterdifferenzen. Andere jeder Sexualität tun dies nicht (Sedgwick 1990).

Daher versuchen Theoretiker, die die Queer-Theorie anwenden, die Art und Weise, wie die Gesellschaft Sex, Gender und Sexualität wahrnimmt und erlebt, zu hinterfragen und die Tür zu einem neuen wissenschaftlichen Verständnis zu öffnen.

In diesem Kapitel haben wir die Komplexität von Geschlecht, Geschlecht und Sexualität untersucht. Die Unterscheidung zwischen Geschlecht, Geschlecht und sexueller Orientierung ist ein wichtiger erster Schritt zu einem tieferen Verständnis und einer kritischen Analyse dieser Themen. Das Verständnis der Soziologie von Sex, Gender und Sexualität wird dazu beitragen, ein Bewusstsein für die Ungleichheiten zu schaffen, die untergeordnete Kategorien wie Frauen, Homosexuelle und Transgender-Personen erfahren.

Zusammenfassung

Bei der Untersuchung von Sex und Sexualität richten Soziologen ihre Aufmerksamkeit auf sexuelle Einstellungen und Praktiken, nicht auf Physiologie oder Anatomie. Normen in Bezug auf Geschlecht und Sexualität variieren zwischen den Kulturen. Im Allgemeinen neigen die Vereinigten Staaten dazu, in ihren sexuellen Einstellungen ziemlich konservativ zu sein. Infolgedessen sind Homosexuelle in den meisten großen sozialen Einrichtungen nach wie vor mit Widerstand und Diskriminierung konfrontiert.

Kurze Antwort

  1. Nennen Sie drei Beispiele dafür, wie die US-Gesellschaft heteronormativ ist.
  2. Betrachten Sie die Arten abwertender Etikettierung, die Soziologen untersuchen, und erklären Sie, wie diese auf Diskriminierung aufgrund der sexuellen Orientierung zutreffen könnten.

Glossar


Genfluss und Einwanderung: genetische Vielfalt und Populationsstruktur von Löwen (Panthera leo) im Hwange Nationalpark, Simbabwe

Anhand von 17 Mikrosatelliten-Loci wurde die genetische Vielfalt und Populationsstruktur einer Population afrikanischer Löwen im Hwange-Nationalpark in Simbabwe untersucht. Räumliche genetische Analysen mit Bayes-Methoden deuteten auf eine schwache genetische Struktur innerhalb der Population und einen hohen Genfluss im Untersuchungsgebiet hin. Wir konnten einige Individuen mit abweichender oder gemischter Abstammung identifizieren, die wir entweder als Einwanderer oder als Nachkommen davon interpretierten. Dies, zusammen mit einer relativ hohen genetischen Vielfalt, legt nahe, dass Einwanderer von außerhalb des Untersuchungsgebiets die genetische Struktur innerhalb des Parks beeinflusst haben. Wir vermuten, dass die genetische Vielfalt und die beobachtete schwache Struktur ein Hinweis auf die große und lebensfähige Okavango-Hwange-Population sind, zu der unsere Studienpopulation gehört. Genetische Muster können auch auf die noch immer bestehende hohe Habitat-Konnektivität zwischen Schutzgebieten zurückgeführt werden. Angesichts der erwarteten Zunahme der menschlichen Populationen und der anthropogenen Auswirkungen werden Bemühungen zur Identifizierung und Aufrechterhaltung bestehender Bewegungskorridore zwischen regionalen Löwenpopulationen wichtig sein, um den Status der hohen genetischen Vielfalt dieser Population zu erhalten. Unsere Ergebnisse zeigen, dass das Verständnis der bestehenden genetischen Vielfalt und genetischen Konnektivität Auswirkungen hat, nicht nur für diese Löwenpopulation, sondern auch für das Management großer Wildpopulationen von Fleischfressern.

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4. Diskussion

Unsere Analysen zeigen die epidemiologische Bedeutung der Variation der Gruppengröße bei sozialen Arten. Mit zunehmender Varianz der Gruppengrößenverteilung zeigt das Modell, dass die Epidemieschwelle sinkt und sowohl der Mittelwert als auch die Varianz kleiner Ausbruchsgrößen zunehmen sollten. Oberhalb der Epidemieschwelle, d. h. bei Krankheiten, die große Epidemien auslösen können, hängt der Effekt der Gruppengrößenvariabilität von der Übertragbarkeit der Krankheit ab. Bei leicht ansteckenden Krankheiten fördern variablere Gruppengrößen größere Epidemien, während bei höher ansteckenden Krankheiten der Effekt umkehrt und die Variabilität der Gruppengröße Epidemien hemmt.

Diese Ergebnisse haben wichtige Auswirkungen auf Strategien zur Krankheitsbekämpfung, einschließlich Impfungen, Quarantäne und Keulung, die häufig auf soziale Gruppen abzielen, die wahrscheinlich die Epidemieschwelle senken. Frühere Studien haben gezeigt, wie wichtig es ist, Gruppen mit vielen interagierenden Nachbarn anzusprechen oder die einen zentralen Ort im Netzwerk einnehmen [41]. Unsere Studie legt nahe, dass die Berücksichtigung der Gruppengrößenverteilung bei epidemiologischen Bewertungen sowohl das Verständnis der Krankheitsdynamik als auch die Bemühungen zur Prävention und Eindämmung von Ausbrüchen verbessern kann. Beispielsweise sollten Impfbemühungen vielleicht darauf abzielen, die Variation in der Zahl der anfälligen Personen pro Gruppe zu verringern (vielleicht durch Impfung eines Bruchteils der Personen in großen Gruppen), anstatt einfach die Gesamtzahl der anfälligen Personen in der gesamten Bevölkerung zu reduzieren oder alle Personen zu immunisieren in wenigen Gruppen. Für Naturschutzbiologen schlägt diese Arbeit auch vor, dass bei der Bewertung des Krankheitsrisikos in gefährdeten Tierpopulationen die Variation sowohl der Kontaktmuster als auch der Gruppengröße sorgfältig berücksichtigt werden sollte.

Der Einfluss der hierarchischen Struktur einer Bevölkerung auf die Übertragung von Infektionskrankheiten kann in ähnlicher Weise für die Informationsübertragung gelten. In menschlichen Populationen wird die Übertragung von Gerüchten und kulturellen Merkmalen zwischen Familien oder Gemeinschaften daher wahrscheinlich durch die Varianz der sozialen Gruppengröße beeinflusst. Man kann auch vorhersagen, dass die Übertragung von Computerviren zwischen kleinen Netzwerken miteinander verbundener Computer (z.

Wir haben EEGS als einfache, intuitive Metrik zur Quantifizierung der epidemiologischen Auswirkungen von Gruppengrößenvariationen und der epidemiologischen Vulnerabilität einer Bevölkerung eingeführt. Solange die Netzwerkstruktur der Population ausreichend zufällig ist (ohne Clustering oder andere lokale Struktur), kann EEGS nur anhand des Mittelwerts und der Varianz der Gruppengrößenverteilung geschätzt werden. EEGS ist unabhängig von der Gradverteilung und zeigt an, welches homogene Netzwerk mit gleich großen Gruppen vergleichbare epidemiologische Eigenschaften aufweist. Das ursprüngliche Netzwerk und das homogene EEGS-Netzwerk haben dieselbe Epidemieschwelle und sind daher anfällig für dieselbe Reihe von Krankheitserregern. Die beiden Netzwerke werden jedoch nicht unbedingt Ausbrüche von ähnlichem Ausmaß erleben. Analoge Metriken können auch berechnet werden, indem man die mittlere Ausbruchsgröße (wie hier mit dem Serengeti-Löwennetzwerk dargestellt) oder die Wahrscheinlichkeit einer Epidemie anstelle der Epidemieschwelle gleichsetzt. Solche Metriken können jedoch im Allgemeinen nur numerisch oder mit Hilfe von Monte-Carlo-Simulationen berechnet werden.

Das Modell macht mehrere vereinfachende Annahmen. Zunächst wird angenommen, dass die Übertragung zwischen Gruppen eine zunehmende Funktion der Größe der Gruppen ist. Dies geschieht beispielsweise, wenn alle Individuen zweier interagierender Gruppen in Kontakt kommen oder wenn die Bewegungen potenziell infizierter Individuen zwischen verbundenen sozialen Gruppen proportional zur Gruppengröße sind (wie im Gravitationsmodell [42,43]). Dies kann auch der Fall sein, wenn Krankheitsüberträger wie Mücken eher große soziale Gruppen erkennen als kleine soziale Gruppen (z. B. Malaria bei Primaten [44,45]). Es wird auch davon ausgegangen, dass, wenn eine Krankheit eine Gruppe erreicht, alle Individuen in der Gruppe infiziert werden. Dies gilt möglicherweise nicht, wenn die Krankheitsübertragungsrate innerhalb der Gruppe oder die Konnektivität innerhalb der Gruppe niedrig ist. Das Modell kann modifiziert werden, um solche Szenarien zu handhaben, indem die Gruppengrößenverteilung durch die Verteilung der Ausbruchsgrößen innerhalb der Gruppe ersetzt wird. Diese Verteilung kann zum Beispiel mit stochastischen SIR-Kompartimentmodellen für stark intra-verbundene Gruppen [46] oder netzwerkbasierten Modellen für spärlichere Gruppen abgeleitet werden. Innerhalb der Gruppe können Netzwerkstrukturen empfindlich auf stochastische Effekte reagieren und zu sehr unterschiedlichen Ausbruchsgrößen innerhalb der Gruppe führen, was sich wiederum auf die epidemiologische Anfälligkeit der größeren Bevölkerung auswirkt. In diesen Fällen hängt die Dynamik von Infektionskrankheiten von dem zweistufigen Kontaktnetzwerk innerhalb und zwischen den Gruppen ab.

Zweitens geht das Modell davon aus, dass die Gruppengrößen zufällig über die Landschaft verteilt sind. In Wirklichkeit können die Gruppengrößen von der Qualität der lokal verfügbaren Ressourcen abhängen, wobei große Gruppen in ressourcenreichen Gebieten und kleine Gruppen in Randgebieten vorkommen [47]. Wenn Gruppengrößen räumlich geclustert sind, können die epidemiologischen Auswirkungen der Gruppengrößenvariabilität je nach Größe und räumlicher Verteilung dieser Cluster unterschiedlich sein.

Schließlich gehen wir davon aus, dass Gruppengröße und -grad nicht korreliert sind. Wenn es eine positive Korrelation zwischen den beiden gibt, d. h. größere Gruppen haben mehr Kontakte zwischen den Gruppen, dann erwarten wir, dass sich die Effekte der Gruppengrößenvariabilität verstärken. Die Epidemieschwelle wäre dann niedriger und die Epidemiegröße für hohe Übertragungsraten kleiner.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Variabilität der Gruppengröße einen starken Einfluss auf die Krankheitsübertragung in hierarchischen Populationen hat. Dies betrifft nicht nur in Gruppen lebende Wildtiere wie die Serengeti-Löwen, sondern allgemeiner strukturierte Populationen, einschließlich fleckenstrukturierter Wildpflanzen, Kulturpflanzen, herdenstrukturierter Nutztiere und gemeinschaftsstrukturierter Menschen.