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3.8: Andere eukaryotische Komponenten - Biologie

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3.8: Andere eukaryotische Komponenten

Wann haben sich eukaryotische Zellen (Zellen mit Kernen und anderen inneren Organellen) entwickelt? Was wissen wir darüber, wie sie sich aus früheren Lebensformen entwickelt haben?

"Beweise von Mikrofossilien deuten stark darauf hin, dass das Leben auf der Erde vor langer Zeit entstanden ist, wahrscheinlich innerhalb weniger hundert Millionen Jahre nach der Entstehung des Planeten. 3,5 Milliarden Jahre alte Sedimentgesteine ​​(und vielleicht diese 3,8 Milliarden Jahre alt) enthalten anscheinend fossile Stromatolithen, das sind natürliche Kolonien, die von photosynthetischen Bakterien innerhalb der Stromaliten gebildet werden, kann man mikroskopische Formen sehen, die an Bakterien erinnern.Wenn diese mutmaßlichen Bakterien direkte Vorfahren vorhandener photosynthetischer Bakterien sind, war das Leben zu diesem Zeitpunkt bereits gut entwickelt, nachdem es die Stadien durchlaufen hatte, die zu den meisten führten neuer universeller Vorfahre und die Aufspaltung der Ahnenlinie in die primären Abstammungslinien.

"Durch den Vergleich molekularer Sequenzen, um Genealogien abzuleiten, sagen uns molekulare Phylogenetiker, dass die beiden primären Abstammungslinien zu den Eubakterien (oder gewöhnlichen Bakterien, zu denen die photosynthetischen Bakterien gehören) und zu einer zweiten gemeinsamen Abstammungslinie führen, die sich anschließend zu den Archaeen (die wie die Eubakterien Prokaryoten sind) und die Eukaryoten (zu denen alle höheren Pflanzen und Tiere gehören). All diese Ereignisse scheinen den ältesten fossilen Stromatolithen vorausgegangen zu sein. Die eukaryotische Linie scheint also sehr alt zu sein, ungefähr so ​​alt wie die beiden prokaryotischen Linien.

"Die wichtigste unbeantwortete Frage hier betrifft, wann sich auf der eukaryotischen Linie der eukaryotische Zelltyp gebildet hat. Eukaryotische Zellen scheinen strukturell viel komplexer zu sein als ihre prokaryotischen Gegenstücke (aus denen sie hervorgegangen sind), daher glauben Biologen im Allgemeinen, dass viele evolutionäre Schritte die beiden getrennt haben müssen Dennoch bringt der eukaryotische Stamm des phylogenetischen Baumes des Lebens viele Äste hervor, bevor man zu der Spaltung gelangt, die die Vorfahren der Pflanzen von den Vorfahren der Tiere trennt, was vor mehr als einer Milliarde Jahren geschehen zu sein scheint viele frühere Verzweigungen des eukaryotischen Stammes, die alle durch einzellige Eukaryoten repräsentiert werden (wie unter anderem die Schleimpilze, die Flagellaten, die Trichomonaden, die Diplomonaden, die Mikrosporidien).

„Die eukaryotische Geschichte reicht ganz offensichtlich weit in die Zeit zurück, als die Erdatmosphäre vor weit über zwei Milliarden Jahren noch wenig oder keinen Sauerstoff enthielt. Unser derzeitiges Konzept über den Ursprung der eukaryotischen Zelle ist jedoch im Fluss und eine evolutionäre Abfolge, die erscheint,“ einfach, wenn es auf einem phylogenetischen Baumdiagramm konzeptualisiert wird, kann in der Realität weitaus komplexer und interessanter sein. Wir wissen, dass die eukaryotische Zelle alten Ursprungs ist, aber wir kennen noch nicht die evolutionäre Dynamik, die ihrer Bildung zugrunde liegt."

J. Peter Gogarten in der Abteilung für Molekular- und Zellbiologie der University of Connecticut at Storrs gibt einen breiteren Überblick:

„Die Frage ist Gegenstand einer anhaltenden und lebhaften Kontroverse. Die besten Schätzungen für die Zeit, in der sich Eukaryoten entwickelt haben, reichen von knapp 2,0 Milliarden Jahren bis etwa 3,5 Milliarden Jahre vor der Gegenwart.

„Eine der weniger zweideutigen Informationsquellen ist der Fossilienbestand. Die Arbeit von Gonzalo Vidal von der Universität Uppsala in Schweden zeigt, dass einzellige planktonische Eukaryoten mit Sicherheit auf 1,7 Milliarden Jahre BP zurückgehen und sehr wahrscheinlich auf mindestens 2,2 Milliarden Jahre BP Der frühe Fossilienbestand ist jedoch sehr spärlich, und kleine eukaryotische Zellen, die im Fossilienbestand vorhanden sind, wären nicht unbedingt positiv identifiziert worden.Meine Kollegen sind sich im Allgemeinen einig, dass der Fossilienbestand nur eine neueste Schätzung für die Zeit bietet, als Eukaryoten bereits reichlich vorhanden waren könnte schon lange existieren, bevor sie es in erkennbarer Form in den Fossilienbestand geschafft haben.

„Ein anderer Ansatz besteht darin, Phylogenien zu datieren, indem man sich eine ‚Uhr‘ molekularer Veränderungen ansieht, die sich im genetischen Code ansammeln. Obwohl dieser Ansatz erfolgreich verwendet wurde, um die Beziehungen zwischen Organismen zu entschlüsseln und ihn zu kalibrieren, um die seit der Divergenz der phylogenetischen Zweige verstrichene Zeit zu messen.“ bezüglich der frühen Evolution des Lebens problematisch ist, gibt es keinen allgemein akzeptierten Ansatz. Die meisten Versuche, frühe molekulare Stammbäume zu datieren, verwendeten die Entstehung von Eukaryoten (etwa 2,0 Milliarden Jahre BP) als Kalibrierungspunkt. Russell F. Doolittle und seine Mitarbeiter an der University of California in San Diego hat kürzlich versucht, die Kalibration weiter in die Vergangenheit auszudehnen, diese Arbeit ist jedoch umstritten.Die Kontroverse konzentriert sich auf mögliche Fälle von horizontalem Gentransfer über phylogenetische Zweige, die von diesen Autoren ignoriert wurden, und auf eine unzureichende Korrektur für Mehrfachsubstitutionen.Außerdem gehen diese Rückwärtsextrapolationen davon aus, dass die Geschwindigkeit des molekularen c Hange zu der Zeit, als die Eukaryoten entstanden, ist die gleiche wie während der Metazoen-Evolution, obwohl sie tatsächlich wahrscheinlich viel schneller war.

"Die typische eukaryotische Zelle entstand aus einer Symbiose zwischen verschiedenen prokaryotischen Vorfahren. Drei prokaryotische Komponenten können durch den Vergleich von Molekülen in existierenden Prokaryoten und Eukaryoten verfolgt werden. Diese Komponenten sind die Mitochondrien (abgeleitet von Purpurbakterien), die Plastiden (von Cyanobakterien) und die nukleozytoplasmatische Komponente (aus Archaebakterien) Andere Merkmale in eukaryotischen Zellen – zum Beispiel das Zytoskelett – können ebenfalls bakterieller Abstammung sein, aber die molekulare Aufzeichnung hat bisher keine eindeutigen Hinweise auf ihre Herkunft geliefert.

"Die nukleozytoplasmatische Komponente der eukaryotischen Zelle verzweigt sich sehr früh in der evolutionären Strahlung der Archaebakterien. Es gibt einen aktiven Streit darüber, ob einige der Archaebakterien näher mit dem eukaryotischen Nukleozytoplasma verwandt sind als andere (Verfechter der unterschiedlichen Ansichten sind James Lake von der University of California in Los Angeles und Carl Woese von der University of Illinois in Urbana-Champaign) Unabhängig davon, wie die Debatte gelöst wird, muss sich der Vorfahr des eukaryotischen Nukleozytoplasmas früh oder sogar früher von den Archaebakterien getrennt haben , die Ära, in der die wichtigsten archaebakteriellen Gruppen entstanden. Im Gegensatz dazu trennten sich die bakteriellen Vorfahren der Mitochondrien und Plastiden erst nach der evolutionären Strahlung von der Eubakterien-Linie, die zu den großen eubakteriellen Königreichen führte. Daher ist es wahrscheinlich, dass primitive Eukaryoten ohne Mitochondrien und Plastiden gab es schon lange, bevor sie es in den Fossilienbestand geschafft haben Seien Sie überrascht, wenn solche Eukaryoten nicht mindestens 3,0 Milliarden Jahre vor der Gegenwart entstanden sind.


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Bemerkungen:

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