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5.11F: Fakultative Phototrophie - Biologie

5.11F: Fakultative Phototrophie - Biologie


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Ein fakultativer Phototroph kann sich auf Photosynthese und alternative Energiequellen verlassen, um zu überleben und zu wachsen.

Lernziele

  • Erkennen Sie die Merkmale, die mit der Klassifikation der fakultativen Phototrophie verbunden sind

Wichtige Punkte

  • Phototrophe können zelluläre Energie aus Licht gewinnen sowie Licht verwenden, um Kohlenstoff zu fixieren, um komplexe Makromoleküle herzustellen, auf denen sie überleben können.
  • Chlamydomonas reinhardtii ist ein Organismus, der je nach Bedingungen auf photosynthetische und chemische Energiequellen zurückgreifen kann.
  • Fakultativ bedeutet optional, in der Biologie bezieht es sich auf einen Organismus, der Energiequellen zum Überleben wechseln kann.

Schlüsselbegriffe

  • autotroph: Jeder Organismus, der seine Nahrung aus anorganischen Substanzen synthetisieren kann, indem er Wärme oder Licht als Energiequelle nutzt.
  • Pyrenoid: eine von mehreren transparenten Strukturen, die in den Chloroplasten bestimmter Algen usw. vorkommen; sie sind für die Fixierung von Kohlendioxid und die Bildung von Stärke verantwortlich

Ein Autotroph oder „Produzent“ ist ein Organismus, der komplexe organische Verbindungen (wie Kohlenhydrate, Fette und Proteine) aus einfachen Substanzen in seiner Umgebung herstellt, im Allgemeinen unter Verwendung von Energie aus Licht (Photosynthese) oder anorganischen chemischen Reaktionen (Chemosynthese). Sie sind die Produzenten in einer Nahrungskette, wie Pflanzen an Land oder Algen im Wasser. Sie sind in der Lage, ihre eigene Nahrung zuzubereiten und benötigen keine lebendige Energie- oder Kohlenstoffquelle. Autotrophe können Kohlendioxid reduzieren, um organische Verbindungen herzustellen, wodurch ein Speicher für chemische Energie entsteht. Phototrophe, eine Art Autotrophe, wandeln physikalische Energie aus Sonnenlicht (im Fall von grünen Pflanzen) in chemische Energie in Form von reduziertem Kohlenstoff um.

In der Biologie bedeutet fakultativ „optional“ oder „diskretionär“, dessen Antonym obligatorisch bedeutet, was „notwendig“ bedeutet. Fakultative Phototrophie bedeutet also einen Organismus, der zwischen Phototrophie wechseln kann, um organische Verbindungen herzustellen, und anderen Mitteln zur Gewinnung von Zellenergie. Das wohl am besten untersuchte Beispiel einer fakultativen Phototrophie ist Chlamydomonas reinhardtii.

Chlamydomonas reinhardtii ist eine einzellige Grünalge mit einem Durchmesser von etwa 10 Mikrometern, die mit zwei Geißeln schwimmt. Es hat eine Zellwand aus hydroxyprolinreichen Glykoproteinen, einen großen becherförmigen Chloroplasten, ein großes Pyrenoid und einen „Augenfleck“, der Licht wahrnimmt. Obwohl C. reinhardtii weltweit in Boden und Süßwasser weit verbreitet ist, wird es vor allem als Modellorganismus in der Biologie in einer Vielzahl von Teilgebieten eingesetzt. Bei Beleuchtung kann C. reinhardtii in Medien wachsen, denen organischer Kohlenstoff und chemische Energiequellen fehlen, und kann auch im Dunkeln wachsen, wenn diese mit diesen versorgt werden. C. reinhardtii ist auch im Bereich der Biokraftstoffe als Wasserstoffquelle interessant. Wie man sich vorstellen kann, ermöglicht das Umschalten von Energiequellen unter verschiedenen Bedingungen fakultativen Mikroben, unter verschiedenen Bedingungen zu leben, im Falle einer fakultativen Phototrophe kann sie auf Licht anderer Energiequellen zurückgreifen.


Die Wachstumsstimulation durch Proteorhodopsin-Phototrophie beinhaltet die Regulierung zentraler Stoffwechselwege in marinen planktonischen Bakterien

Proteorhodopsin (PR) ist in der Hälfte des Bakterioplanktons an der Oberfläche der Ozeane vorhanden, wo sein lichtgetriebenes Protonenpumpen den Zellen Energie liefert. Tatsächlich fördert PR das Wachstum oder das Überleben verschiedener Bakterien. Die Stoffwechselwege, die die Lichtreaktionen vermitteln, bleiben jedoch unbekannt. Wir analysierten das Wachstum der PR-haltigen Dokdonia sp. MED134 (wo lichtstimuliertes Wachstum gefunden wurde) in Meerwasser mit geringen Konzentrationen von gemischten [Hefeextrakt und Pepton (YEP)] oder einzelnen (Alanin, Ala) Kohlenstoffverbindungen als Modelle für reiche und arme Umgebungen. Wir entdeckten Veränderungen in der Genexpression, die eine streng regulierte Verschiebung der zentralen Stoffwechselwege zwischen hellen und dunklen Bedingungen zeigen. Bakterien zeigten bei Ala im Vergleich zu YEP relativ stärkere Lichtreaktionen. Bemerkenswerterweise verlagerten sich die Pfade des Kohlenstofferwerbs in Richtung der anaplerotischen CO2-Fixierung im Licht und trugen 31 ± 8% bzw. 24 ± 6% des in die Biomasse in Ala bzw. YEP eingebauten Kohlenstoffs bei. Somit war MED134 ein fakultativer Doppelmixotropher, d. h. photo- und chemotrop für seine Energiequelle und nutzte sowohl Bikarbonat als auch organisches Material als Kohlenstoffquellen. Unerwarteterweise war die relative Expression der Glyoxylat-Shunt-Gene (Isocitratlyase und Malatsynthase) im Licht >300-fach höher – aber nur in Ala – was zu einer effizienteren Nutzung von Kohlenstoff aus organischen Verbindungen beiträgt. Wir untersuchten diese Ergebnisse in Metagenomen und Metatranskriptomen und beobachteten eine ähnliche Prävalenz des Glyoxylat-Shunts im Vergleich zu PR-Genen und die höchste Expression des Isocitrat-Lyase-Gens, die mit der höchsten Sonneneinstrahlung zusammenfällt. Somit bestimmen regulatorische Interaktionen zwischen der Qualität des gelösten organischen Kohlenstoffs und zentralen Stoffwechselwegen entscheidend die Fitness von Oberflächenozeanbakterien, die an der PR-Phototrophie beteiligt sind.

Schlüsselwörter: Genexpressionsregulation Mikrobielle Ökologie quantitative PCR.

Interessenkonflikt-Erklärung

Die Autoren geben keinen Interessenkonflikt an.

Figuren

Wachstumsreaktion von Dokdonia sp.…

Wachstumsreaktion von Dokdonia sp. MED134 in künstlichem Meerwasser mit gemischter oder einzelner…

Einbauraten von Bikarbonat und Leucin…

Einbauraten von Bikarbonat und Leucin pro Zelle von Dokdonia sp. MED134 an verschiedenen…

Relative Genexpressionsmuster in…

Relative Genexpressionsmuster in Dokdonia sp. MED134 von Proteorhodopsin, HCO 3 −…

Zentrale Stoffwechselwege und Bikarbonat…

Mit Proteorhodopsin-Phototrophie assoziierte zentrale Stoffwechselwege und Bikarbonat-Erwerbsenzyme Dokdonia…

Dynamik der Bakterioplankton-Gemeinschaft in ausgewählten…

Dynamik der Bakterioplankton-Gemeinschaft in ausgewählten Genexpressionsmustern im Pazifik vor Monterey…


Mixotrophie im marinen Plankton

Mixotrophe sind wichtige Bestandteile von Bakterioplankton, Phytoplankton, Mikrozooplankton und (manchmal) Zooplankton in Küsten- und Ozeangewässern. Bakterien im Phytoplankton können für die Linderung von anorganischem Nährstoffstress wichtig sein und die Primärproduktion in oligotrophen Gewässern erhöhen. Mixotrophe Phytoflagellaten und Dinoflagellaten sind oft dominante Bestandteile des Planktons während der saisonalen Schichtung. Viele der Mikrozooplankton-Graser, einschließlich Ciliaten und Rhizaria, sind aufgrund ihrer Erhaltung funktioneller Algenorganellen oder der Aufrechterhaltung von Algenendosymbionten mixotropher. Phototrophie im Mikrozooplankton kann die Bruttowachstumseffizienz und den Kohlenstofftransfer durch das Mikrozooplankton auf höhere trophische Ebenen erhöhen. Charakteristische Ansammlungen von Mixotrophen sind mit warmen, gemäßigten und kalten Meeren sowie mit Schichtung, Fronten und Auftriebszonen verbunden. Modellierungen haben gezeigt, dass Mixotrophie tiefgreifende Auswirkungen auf marine planktonische Ökosysteme hat und die Primärproduktion, den Biomassetransfer auf höhere trophische Ebenen und die Funktion der biologischen Kohlenstoffpumpe verbessern kann.


Abstrakt

Die Fähigkeit, Licht zu ernten, um chemische Reaktionen anzutreiben und Energie zu gewinnen, ermöglichte Mikroben den Zugang zu hochenergetischen Elektronendonatoren, die die Primärproduktivität, biogeochemische Zyklen und die mikrobielle Evolution förderten. Die sauerstoffhaltige Photosynthese wird oft als die wichtigste mikrobielle Innovation bezeichnet – dem Aufkommen der sauerstoffbildenden Photosynthese, unterstützt durch geologische Ereignisse, wird zugeschrieben, dass sie die Skala von einer reduzierenden frühen Erde zu einer sauerstoffreichen Welt kippt, die schließlich zu komplexem Leben führt. Die anoxygene Photosynthese geht der sauerstoffbildenden Photosynthese voraus und spielte eine Schlüsselrolle bei der Entwicklung und Feinabstimmung der Photosystemarchitektur moderner oxygenischer Phototrophen. Die Freisetzung von Sauerstoff als Nebenprodukt der Stoffwechselaktivität hätte oxidative Schäden an anaeroben Mikrobiota verursacht, die sich unter den anoxischen, reduzierenden Bedingungen der frühen Erde entwickelt haben. Photosynthesemaschinen sind besonders anfällig für die nachteiligen Wirkungen von Sauerstoff und reaktiven Sauerstoffspezies, und diese Wirkungen werden durch Licht verstärkt. Infolgedessen nutzen Phototrophe zusätzliche Entgiftungsmechanismen, um oxidativen Stress zu mildern, und haben alternative sauerstoffabhängige Enzyme für die Chlorophyll-Biosynthese entwickelt. Phylogenetische Rekonstruktionsstudien und biochemische Charakterisierung legen nahe, dass photosynthetische Reaktionszentren, insbesondere in Cyanobakterien, entwickelt wurden, um sowohl die Effizienz des Elektronentransfers zu erhöhen als auch eine durch Chlorophyllradikale verursachte Photoschädigung zu vermeiden, die in Gegenwart von Sauerstoff akut ist. Hier überprüfen wir die Entgiftungsmechanismen von Sauerstoff und reaktiven Sauerstoffspezies, die in existierenden anoxygenen und sauerstoffhaltigen photosynthetischen Bakterien beobachtet wurden, sowie die Entstehung dieser Mechanismen im Laufe der Evolution. Wir untersuchen die Verteilung von Phototrophen in modernen Systemen und phylogenetische Rekonstruktionen, um die Entstehung von Mechanismen zur Vermittlung oxidativer Schäden zu bewerten und Veränderungen in Photosystemen und Reaktionszentren, der Chlorophyllbiosynthese und dem Nischenraum als Reaktion auf die Sauerstoffproduktion hervorzuheben. Diese Synthese unterstützt die Entstehung von H2S-getriebene anoxygene Photosynthese in Cyanobakterien vor der Evolution der sauerstoffhaltigen Photosynthese und unterstreicht eine Rolle des früheren Stoffwechsels bei der Feinabstimmung des Sauerstoff entwickelnden Komplexes und der Mechanismen zur Reparatur oxidativer Schäden. Im Gegensatz dazu stellen wir fest, dass in nicht-cyanobakteriellen anoxygenen Phototrophen ausgeklügelte Mechanismen fehlen, um mit Sauerstoff umzugehen, was darauf hindeutet, dass diese Mikroben während der gesamten Erdgeschichte ähnliche Nischen besetzt haben.


Inhalt

Typ und Morphologie Bearbeiten

E coli ist ein Gram-negatives, fakultativ anaerobes Bakterium (das ATP durch aerobe Atmung bildet, wenn Sauerstoff vorhanden ist, aber in der Lage ist, auf Fermentation oder anaerobe Atmung umzuschalten, wenn Sauerstoff fehlt) und nicht sporenbildendes Bakterium. [17] Zellen sind typischerweise stäbchenförmig und haben eine Länge von etwa 2,0 μm, einen Durchmesser von 0,25–1,0 μm und ein Zellvolumen von 0,6–0,7 μm 3 . [18] [19] [20]

E coli färbt Gram-negativ, weil seine Zellwand aus einer dünnen Peptidoglycanschicht und einer äußeren Membran besteht. Während des Färbeprozesses, E coli nimmt die Farbe der Gegenfärbung Safranin auf und färbt rosa. Die äußere Membran, die die Zellwand umgibt, stellt eine Barriere für bestimmte Antibiotika dar, so dass E coli wird durch Penicillin nicht geschädigt. [fünfzehn]

Stämme, die Flagellen besitzen, sind beweglich. Die Geißeln haben eine peritriche Anordnung. [21] Es heftet sich auch über ein Adhäsionsmolekül, das als Intimin bekannt ist, an die Mikrovilli des Darms und verwischt sie dort. [22]

Stoffwechsel Bearbeiten

E coli kann auf einer Vielzahl von Substraten leben und verwendet gemischte Säurefermentation unter anaeroben Bedingungen, wobei Laktat, Succinat, Ethanol, Acetat und Kohlendioxid produziert werden. Da viele Wege bei der Mischsäure-Fermentation Wasserstoffgas produzieren, erfordern diese Wege einen niedrigen Wasserstoffgehalt, wie es der Fall ist, wenn E coli lebt mit wasserstoffverbrauchenden Organismen wie Methanogenen oder sulfatreduzierenden Bakterien zusammen. [23]

Zusätzlich, E coli's Stoffwechsel kann umverdrahtet werden, um ausschließlich CO . zu verwenden2 als Kohlenstoffquelle für die Biomasseproduktion. Mit anderen Worten, der Metabolismus dieses obligaten Heterotrophen kann verändert werden, um autotrophe Fähigkeiten zu zeigen, indem man Kohlenstofffixierungsgene sowie Formiatdehydrogenase heterolog exprimiert und Laborexperimente zur Evolution durchführt. Dies kann durch die Verwendung von Formiat erfolgen, um Elektronenträger zu reduzieren und das ATP bereitzustellen, das in anabolen Stoffwechselwegen innerhalb dieser synthetischen Autotrophen erforderlich ist. [24]

E coli haben drei native glykolytische Wege: EMPP, EDP und OPPP. Das EMPP verwendet zehn enzymatische Schritte, um zwei Pyruvate, zwei ATP und zwei NADH pro Glucosemolekül zu ergeben, während OPPP als Oxidationsweg für die NADPH-Synthese dient. Obwohl der EDP der thermodynamisch günstigere der drei Wege ist, E coli verwenden Sie das EDP nicht für den Glukosestoffwechsel, sondern verlassen sich hauptsächlich auf das EMPP und das OPPP. Die EDP bleibt außer während des Wachstums mit Gluconat überwiegend inaktiv. [25]

Katabolitenrepression Bearbeiten

Wenn Bakterien in Gegenwart einer Zuckermischung wachsen, verbrauchen Bakterien die Zucker oft nacheinander durch einen Prozess, der als Katabolitrepression bekannt ist. Durch die Unterdrückung der Expression der Gene, die an der Metabolisierung der weniger bevorzugten Zucker beteiligt sind, verbrauchen Zellen normalerweise zuerst den Zucker, der die höchste Wachstumsrate ergibt, gefolgt von dem Zucker, der die nächsthöhere Wachstumsrate ergibt, und so weiter. Dabei stellen die Zellen sicher, dass ihre begrenzten Stoffwechselressourcen genutzt werden, um die Wachstumsrate zu maximieren. Das bekannte Beispiel dafür mit E coli beinhaltet das Wachstum des Bakteriums auf Glucose und Lactose, wobei E coli wird Glukose vor Laktose verbrauchen. Eine Katabolitenrepression wurde auch bei beobachtet E coli in Gegenwart anderer Nicht-Glucose-Zucker, wie Arabinose und Xylose, Sorbit, Rhamnose und Ribose. In E coli, wird die Glukosekatabolitrepression durch das Phosphotransferasesystem reguliert, eine Multi-Protein-Phosphorylierungskaskade, die die Glukoseaufnahme und den Glukosestoffwechsel koppelt. [26]

Kulturwachstum Bearbeiten

Optimales Wachstum von E coli tritt bei 37 ° C (98,6 ° F) auf, aber einige Laborstämme können sich bei Temperaturen bis zu 49 ° C (120 ° F) vermehren. [27] E coli wächst in einer Vielzahl von definierten Labormedien, wie Lysogenie-Bouillon oder jedem Medium, das Glucose, monobasisches Ammoniumphosphat, Natriumchlorid, Magnesiumsulfat, dibasisches Kaliumphosphat und Wasser enthält. Das Wachstum kann durch aerobe oder anaerobe Atmung unter Verwendung einer Vielzahl von Redoxpaaren angetrieben werden, einschließlich der Oxidation von Brenztraubensäure, Ameisensäure, Wasserstoff und Aminosäuren und der Reduktion von Substraten wie Sauerstoff, Nitrat, Fumarat, Dimethylsulfoxid, und Trimethylamin-N-oxid. [28] E coli wird als fakultativ anaerob eingestuft. Es verwendet Sauerstoff, wenn es vorhanden und verfügbar ist. Es kann jedoch in Abwesenheit von Sauerstoff durch Fermentation oder anaerobe Atmung weiter wachsen. Die Fähigkeit, in Abwesenheit von Sauerstoff weiter zu wachsen, ist für Bakterien von Vorteil, da ihr Überleben in Umgebungen erhöht wird, in denen Wasser vorherrscht. [fünfzehn]

Zellzyklus Bearbeiten

Der bakterielle Zellzyklus ist in drei Phasen unterteilt. Die B-Periode tritt zwischen dem Abschluss der Zellteilung und dem Beginn der DNA-Replikation auf. Die C-Periode umfasst die Zeit, die benötigt wird, um die chromosomale DNA zu replizieren. Die D-Periode bezeichnet das Stadium zwischen dem Abschluss der DNA-Replikation und dem Ende der Zellteilung. [29] Die Verdopplungsrate von E coli ist höher, wenn mehr Nährstoffe zur Verfügung stehen. Die Länge der C- und D-Perioden ändert sich jedoch nicht, selbst wenn die Verdopplungszeit kleiner wird als die Summe der C- und D-Perioden. Bei den schnellsten Wachstumsraten beginnt die Replikation, bevor die vorherige Replikationsrunde abgeschlossen ist, was zu mehreren Replikationsgabeln entlang der DNA und überlappenden Zellzyklen führt. [30]

Die Zahl der Replikationsgabeln im schnell wachsenden E coli folgt typischerweise 2n (n = 1, 2 oder 3). Dies geschieht nur, wenn die Replikation gleichzeitig von allen Replikationsursprüngen initiiert wird und wird als synchrone Replikation bezeichnet. Allerdings replizieren nicht alle Zellen in einer Kultur synchron. In diesem Fall haben Zellen kein Vielfaches von zwei Replikationsgabeln. Die Replikationsinitiierung wird dann als asynchron bezeichnet. [31] Asynchronität kann jedoch durch Mutationen beispielsweise zu DnaA [31] oder dem DnaA-Initiator-assoziierenden Protein DiaA verursacht werden. [32]

Genetische Anpassung Bearbeiten

E coli und verwandte Bakterien besitzen die Fähigkeit, DNA über bakterielle Konjugation oder Transduktion zu übertragen, wodurch sich genetisches Material horizontal durch eine bestehende Population ausbreiten kann. Der Transduktionsprozess, bei dem das Bakteriophage genannte bakterielle Virus [33] verwendet wird, ist der Ort, an dem sich das Gen ausbreitet, das für das Shiga-Toxin kodiert Shigella Bakterien zu E coli half produzieren E coli O157:H7, der Shiga-Toxin-produzierende Stamm von E coli.

E coli umfasst eine enorme Population von Bakterien, die ein sehr hohes Maß an genetischer und phänotypischer Vielfalt aufweisen. Genomsequenzierung vieler Isolate von E coli und verwandten Bakterien zeigt, dass eine taxonomische Neuklassifizierung wünschenswert wäre. Dies wurde jedoch vor allem aufgrund seiner medizinischen Bedeutung nicht durchgeführt [34] und E coli bleibt eine der vielfältigsten Bakterienarten: nur 20 % der Gene in einem typischen E coli Genom wird von allen Stämmen geteilt. [35]

In der Tat, vom konstruktiveren Standpunkt aus gesehen, sind die Mitglieder der Gattung Shigella (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, und S. sonne) sollte klassifiziert werden als E coli Stämme, ein Phänomen, das als getarnte Taxa bezeichnet wird. [36] Auch andere Stämme von E coli (z. B. der K-12-Stamm, der üblicherweise bei rekombinanten DNA-Arbeiten verwendet wird) sind ausreichend unterschiedlich, um eine Neuklassifizierung zu verdienen.

Ein Stamm ist eine Untergruppe innerhalb der Art, die einzigartige Merkmale aufweist, die ihn von anderen Stämmen unterscheiden. Diese Unterschiede sind oft nur auf molekularer Ebene nachweisbar, können jedoch zu Veränderungen der Physiologie oder des Lebenszyklus des Bakteriums führen. Zum Beispiel kann ein Stamm eine pathogene Kapazität, die Fähigkeit zur Nutzung einer einzigartigen Kohlenstoffquelle, die Fähigkeit, eine bestimmte ökologische Nische einzunehmen, oder die Fähigkeit, antimikrobiellen Mitteln zu widerstehen, erlangen. Verschiedene Stämme von E coli sind oft wirtsspezifisch, wodurch es möglich ist, die Quelle der fäkalen Kontamination in Umweltproben zu bestimmen. [12] [13] Zum Beispiel wissen, welche E coli Stämme in einer Wasserprobe vorhanden sind, ermöglicht es Forschern, Annahmen darüber zu treffen, ob die Kontamination von einem Menschen, einem anderen Säugetier oder einem Vogel stammt.

Serotypen Bearbeiten

Ein gemeinsames Unterteilungssystem von E coli, aber nicht auf evolutionärer Verwandtschaft basiert, ist nach Serotyp, der auf Hauptoberflächenantigenen basiert (O-Antigen: Teil der Lipopolysaccharidschicht H: Flagellin K-Antigen: Kapsel), z.B. O157:H7). [37] Es ist jedoch üblich, nur die Serogruppe, also das O-Antigen, zu nennen. Derzeit sind etwa 190 Serogruppen bekannt. [38] Der gängige Laborstamm weist eine Mutation auf, die die Bildung eines O-Antigens verhindert und somit nicht typisierbar ist.

Genomplastizität und Evolution Bearbeiten

Wie alle Lebensformen, neue Stämme von E coli entwickeln sich durch die natürlichen biologischen Prozesse der Mutation, Genduplikation und insbesondere des horizontalen Gentransfers, 18% des Genoms des Laborstamms MG1655 wurden seit der Divergenz von MG1655 horizontal erworben Salmonellen. [39] E coli K-12 und E coli B-Stämme sind die am häufigsten verwendeten Sorten für Laborzwecke. Einige Stämme entwickeln Eigenschaften, die für ein Wirtstier schädlich sein können. Diese virulenten Stämme verursachen typischerweise einen Anfall von Durchfall, der bei gesunden Erwachsenen oft selbstlimitierend ist, aber für Kinder in Entwicklungsländern häufig tödlich ist. [40] Virulentere Stämme wie O157:H7 führen bei älteren, sehr jungen oder immungeschwächten Personen zu schweren Erkrankungen oder zum Tod. [40] [41]

Die Gattungen Escherichia und Salmonellen divergierten vor etwa 102 Millionen Jahren (Glaubwürdigkeitsintervall: 57–176 Millionen Jahre), was mit der Divergenz ihrer Wirte zusammenfällt: erstere in Säugetieren und letztere in Vögeln und Reptilien. [42] Darauf folgte eine Aufspaltung von an Escherichia Vorfahren in fünf Arten (E. albertii, E coli, E. fergusonii, E. hermannii, und E. vulneris). Das Letzte E coli Vorfahren gespalten zwischen 20 und 30 Millionen Jahren. [43]

Die langfristigen Evolutionsexperimente mit E coli, die 1988 von Richard Lenski begonnen wurde, haben die direkte Beobachtung der Genomentwicklung über mehr als 65.000 Generationen im Labor ermöglicht. [44] Zum Beispiel E coli haben typischerweise nicht die Fähigkeit, mit Citrat als Kohlenstoffquelle aerob zu wachsen, was als diagnostisches Kriterium zur Differenzierung verwendet wird E coli von anderen, eng verwandten Bakterien, wie z Salmonellen. In diesem Experiment wurde eine Population von E coli entwickelten unerwartet die Fähigkeit, Citrat aerob zu metabolisieren, eine bedeutende evolutionäre Verschiebung mit einigen Kennzeichen der mikrobiellen Speziation.

In der mikrobiellen Welt kann eine Prädationsbeziehung ähnlich der in der Tierwelt festgestellt werden. Es wurde festgestellt, dass E. coli die Beute mehrerer generalistischer Raubtiere ist, wie z Myxococcus xanthus. In dieser Räuber-Beute-Beziehung wird eine parallele Evolution beider Arten durch genomische und phänotypische Modifikationen beobachtet, im Fall von E. coli werden die Modifikationen in zwei Aspekten modifiziert, die an ihrer Virulenz beteiligt sind, wie z ) und die Unterdrückung des OmpT-Gens, was in zukünftigen Generationen zu einer besseren Anpassung einer der Arten führt, die durch die Evolution der anderen entgegengewirkt wird, gemäß einem koevolutionären Modell, das durch die Red-Queen-Hypothese demonstriert wird. [45]

Neotyp-Stamm Bearbeiten

E coli ist die Typusart der Gattung (Escherichia) und wiederum Escherichia ist die Typusgattung der Familie Enterobacteriaceae, wobei der Familienname nicht von der Gattung abstammt Enterobakterien + "i" (sic.) + "aceae", aber von "Enterobacterium" + "aceae" (Enterobacterium ist keine Gattung, sondern ein alternativer Trivialname zu Darmbakterien). [46] [47]

Der von Escherich beschriebene ursprüngliche Stamm gilt als verloren, daher wurde stellvertretend ein neuer Typstamm (Neotyp) gewählt: Der Neotypstamm ist U5/41 T , [48] auch bekannt unter den Hinterlegungsnamen DSM 30083, [49] ATCC 11775, [50] und NCTC 9001, [51], das für Hühner pathogen ist und einen O1:K1:H7-Serotyp aufweist. [52] In den meisten Studien wurden jedoch entweder O157:H7, K-12 MG1655 oder K-12 W3110 als Vertreter verwendet E coli. Das Genom des Typusstammes wurde erst kürzlich sequenziert. [48]

Phylogenie von E coli Stämme Bearbeiten

Viele Stämme dieser Art wurden isoliert und charakterisiert. Neben Serotyp (siehe oben), können sie nach ihrer Phylogenie, d. h. der abgeleiteten Evolutionsgeschichte, klassifiziert werden, wie unten gezeigt, wo die Art in sechs Gruppen unterteilt ist. [53] [54] Besonders die Verwendung ganzer Genomsequenzen führt zu stark gestützten Phylogenien. Basierend auf diesen Daten wurden fünf Unterarten von E coli unterschieden wurden. [48]

Der Zusammenhang zwischen phylogenetischer Distanz ("Verwandtschaft") und Pathologie ist gering, [48] z.B. die O157:H7-Serotyp-Stämme, die eine Klade ("eine exklusive Gruppe") bilden – unten Gruppe E – sind alle enterohämorrhagische Stämme (EHEC), aber nicht alle EHEC-Stämme sind eng verwandt. Tatsächlich sind vier verschiedene Arten von Shigella sind verschachtelt unter E coli Stämme (siehe oben), während E. albertii und E. fergusonii sind außerhalb dieser Gruppe. In der Tat, alle Shigella Arten wurden innerhalb einer einzigen Unterart von E coli in einer phylogenomischen Studie, die den Typstamm einschloss, [48] und aus diesem Grund ist eine entsprechende Umklassifizierung schwierig. Alle gängigen Forschungsstämme von E coli gehören zur Gruppe A und stammen hauptsächlich von Cliftons K-12-Stamm (λ + F + O16) und in geringerem Maße von d'Herelles Bacillus coli Stamm (B-Stamm)(O7).

E coli S88 (O45:K1. Extrazellulär pathogen)

E coli UMN026 (O17:K52:H18. Extrazellulär pathogen)

E coli (O19:H34. Extrazellulär pathogen)

E coli (O7:K1. Extrazellulär pathogen)

E coli GOS1 (O104:H4 EAHEC) Deutscher Ausbruch 2011

E coli ATCC8739 (O146. Crooks E. coli, die in den 1950er Jahren in der Phagenarbeit verwendet wurden)

E coli K-12 W3110 (O16. λ − F − molekularbiologischer „Wildtyp“-Stamm)

E coli K-12 DH10b (O16. Molekularbiologiestamm mit hoher Elektrokompetenz)

E coli K-12 DH1 (O16. Molekularbiologiestamm mit hoher chemischer Kompetenz)

E coli K-12 MG1655 (O16. λ − F − Molekularbiologie-Stamm "Wildtyp")

E coli BW2952 (O16. kompetenter molekularbiologischer Stamm)

E coli B REL606 (O7. hochkompetenter molekularbiologischer Stamm)

E coli BL21-DE3 (O7. molekularbiologischer Expressionsstamm mit T7-Polymerase für das pET-System)

Die erste vollständige DNA-Sequenz eines E coli Genom (Laborstamm K-12-Derivat MG1655) wurde 1997 veröffentlicht. Es ist ein zirkuläres DNA-Molekül mit einer Länge von 4,6 Millionen Basenpaaren, das 4288 annotierte proteinkodierende Gene (organisiert in 2584 Operons), sieben ribosomale RNA (rRNA)-Operons, und 86 Transfer-RNA (tRNA)-Gene. Obwohl sie seit etwa 40 Jahren Gegenstand intensiver genetischer Analysen sind, waren viele dieser Gene bisher unbekannt. Die Kodierungsdichte erwies sich als sehr hoch, mit einem mittleren Abstand zwischen den Genen von nur 118 Basenpaaren. Es wurde beobachtet, dass das Genom eine signifikante Anzahl von transponierbaren genetischen Elementen, Wiederholungselementen, kryptischen Prophagen und Bakteriophagenresten enthält. [55]

Mehr als dreihundert vollständige genomische Sequenzen von Escherichia und Shigella Arten sind bekannt. Die Genomsequenz des Typstamms von E coli wurde dieser Sammlung vor 2014 hinzugefügt. [48] Der Vergleich dieser Sequenzen zeigt eine bemerkenswerte Vielfalt, nur etwa 20 % jedes Genoms repräsentieren Sequenzen, die in jedem der Isolate vorhanden sind, während etwa 80 % jedes Genoms zwischen den Isolaten variieren können. [35] Jedes einzelne Genom enthält zwischen 4.000 und 5.500 Gene, aber die Gesamtzahl der verschiedenen Gene unter allen sequenzierten E coli Stämme (das Pangenom) überschreitet 16.000. Diese sehr große Vielfalt an Komponentengenen wurde so interpretiert, dass zwei Drittel der E coli pangenome stammt von anderen Arten und gelangte durch den Prozess des horizontalen Gentransfers. [56]

Gene in E coli werden normalerweise mit 4-Buchstaben-Akronymen benannt, die sich von ihrer Funktion ableiten (sofern bekannt) und kursiv geschrieben. Zum Beispiel, recA ist nach seiner Rolle bei der homologen Rekombination sowie dem Buchstaben A benannt. Funktionell verwandte Gene werden benannt recB, recC, recD usw. Die Proteine ​​werden durch Akronyme in Großbuchstaben benannt, z.B. RecA, RecB usw. Wenn das Genom von E coli sequenziert wurde, wurden alle Gene in ihrer Reihenfolge auf dem Genom (mehr oder weniger) nummeriert und mit b-Nummern abgekürzt, wie b2819 (= recD). Die "b"-Namen wurden nach Fred . erstellt Blattner, der die Genomsequenzierung leitete. [55] Ein anderes Nummerierungssystem wurde mit der Folge eines anderen eingeführt E coli Stamm, W3110, der in Japan sequenziert wurde und daher Nummern verwendet, die mit JW beginnen. (Japanesisch W3110), z.B. JW2787 (= recD). [57] Daher recD = b2819 = JW2787. Beachten Sie jedoch, dass die meisten Datenbanken über ein eigenes Nummerierungssystem verfügen, z. die EcoGene-Datenbank [58] verwendet EG10826 für recD. Schließlich werden ECK-Nummern speziell für Allele im Stamm MG1655 von verwendet E coli K-12. [58] Vollständige Listen der Gene und ihrer Synonyme können aus Datenbanken wie EcoGene oder Uniprot abgerufen werden.

Proteom Bearbeiten

Mehrere Studien haben das Proteom von E coli. Bis 2006 wurden 1.627 (38 %) der 4.237 offenen Leserahmen (ORFs) experimentell identifiziert. [59] Die 4.639.221 Basenpaare lange Sequenz von Escherichia coli K-12 wird vorgestellt. Von 4288 annotierten proteinkodierenden Genen haben 38 Prozent keine zugeschriebene Funktion. Der Vergleich mit fünf anderen sequenzierten Mikroben zeigt sowohl ubiquitäre als auch eng verteilte Genfamilien, viele Familien ähnlicher Gene innerhalb E coli sind ebenfalls ersichtlich. Die größte Familie paraloger Proteine ​​enthält 80 ABC-Transporter. Das Genom als Ganzes ist in Bezug auf die lokale Replikationsrichtung auffallend organisiert Guanine, Oligonukleotide, die möglicherweise mit Replikation und Rekombination in Verbindung stehen, und die meisten Gene sind so ausgerichtet. Das Genom enthält auch Elemente der Insertionssequenz (IS), Phagenreste und viele andere Flecken ungewöhnlicher Zusammensetzung, die auf Genomplastizität durch horizontalen Transfer hindeuten. [55]

Interaktom Bearbeiten

Das Interaktom von E coli wurde durch Affinitätsreinigung und Massenspektrometrie (AP/MS) und durch Analyse der binären Wechselwirkungen zwischen seinen Proteinen untersucht.

Proteinkomplexe. Eine Studie aus dem Jahr 2006 reinigte 4.339 Proteine ​​aus Kulturen des Stamms K-12 und fand Interaktionspartner für 2.667 Proteine, von denen viele zu dieser Zeit unbekannte Funktionen hatten. [60] Eine Studie aus dem Jahr 2009 fand 5.993 Interaktionen zwischen Proteinen derselben E coli Stamm, obwohl diese Daten wenig Überlappung mit denen der Veröffentlichung von 2006 zeigten. [61]

Binäre Wechselwirkungen. Rajagopala et al. (2014) haben systematische Hefe-Zwei-Hybrid-Screens mit den meisten E coli Proteine ​​und fanden insgesamt 2.234 Protein-Protein-Wechselwirkungen. [62] Diese Studie integrierte auch genetische Wechselwirkungen und Proteinstrukturen und kartierte 458 Wechselwirkungen innerhalb von 227 Proteinkomplexen.

E coli gehört zu einer Gruppe von Bakterien, die informell als Coliforme bezeichnet werden und im Magen-Darm-Trakt von Warmblütern vorkommen. [63] E coli besiedelt normalerweise den Magen-Darm-Trakt eines Säuglings innerhalb von 40 Stunden nach der Geburt und gelangt mit Nahrung oder Wasser oder von den Personen, die das Kind behandeln. Im Darm, E coli haftet am Schleim des Dickdarms. Es ist der primäre fakultative Anaerobier des menschlichen Magen-Darm-Trakts. [64] (Fakultative Anaerobier sind Organismen, die in Gegenwart oder Abwesenheit von Sauerstoff wachsen können.) Solange diese Bakterien keine genetischen Elemente erwerben, die für Virulenzfaktoren kodieren, bleiben sie gutartige Kommensalen. [65]

Therapeutischer Gebrauch Bearbeiten

Aufgrund der geringen Kosten und Geschwindigkeit, mit der es in Laborumgebungen angebaut und modifiziert werden kann, E coli ist eine beliebte Expressionsplattform zur Herstellung rekombinanter Proteine, die in Therapeutika verwendet werden. Ein Vorteil bei der Verwendung E coli über eine andere Ausdrucksplattform ist das E coli exportiert natürlich nicht viele Proteine ​​in das Periplasma, was die Gewinnung eines interessierenden Proteins ohne Kreuzkontamination erleichtert. [66] Die E coli K-12-Stämme und ihre Derivate (DH1, DH5α, MG1655, RV308 und W3110) sind die von der Biotechnologie-Industrie am häufigsten verwendeten Stämme. [67] Nicht pathogen E coli Stamm Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) und E coli O83:K24:H31 (Colinfant) [68] [69] ) werden als probiotische Wirkstoffe in der Medizin vor allem zur Behandlung verschiedener Magen-Darm-Erkrankungen, [70] einschließlich entzündlicher Darmerkrankungen eingesetzt. [71] Es wird vermutet, dass der EcN-Stamm das Wachstum opportunistischer Krankheitserreger, einschließlich Salmonellen und andere coliforme Enteropathogene, durch die Produktion von Microcin-Proteinen die Produktion von Siderophoren. [72]

Die meisten E coli Stämme verursachen keine Krankheiten, sie leben von Natur aus im Darm, [73] aber virulente Stämme können Gastroenteritis, Harnwegsinfektionen, neonatale Meningitis, hämorrhagische Kolitis und Morbus Crohn verursachen. Häufige Anzeichen und Symptome sind schwere Bauchkrämpfe, Durchfall, hämorrhagische Kolitis, Erbrechen und manchmal Fieber. In selteneren Fällen sind virulente Stämme auch für Darmnekrose (Gewebetod) und Perforation verantwortlich, ohne dass es zu einem hämolytisch-urämischen Syndrom, Peritonitis, Mastitis, Sepsis und Gram-negativer Pneumonie kommt. Sehr junge Kinder sind anfälliger für schwere Krankheiten wie das hämolytisch-urämische Syndrom, jedoch sind gesunde Personen jeden Alters den schwerwiegenden Folgen ausgesetzt, die als Folge einer Infektion mit E coli. [64] [74] [75] [76]

Einige Stämme von E coli, zum Beispiel O157:H7, kann Shiga-Toxin produzieren (als Bioterrorismus eingestuft). Das Shiga-Toxin verursacht Entzündungsreaktionen in Zielzellen des Darms und hinterlässt Läsionen, die zu blutigem Durchfall führen, der ein Symptom für eine Shiga-Toxin-produzierende ist E coli (STEC)-Infektion. Dieses Toxin verursacht außerdem eine vorzeitige Zerstörung der roten Blutkörperchen, die dann das Filtersystem des Körpers, die Nieren, verstopfen und in einigen seltenen Fällen (normalerweise bei Kindern und älteren Menschen) ein hämolytisch-urämisches Syndrom (HUS) verursachen, das zu Nierenversagen führen kann und sogar der Tod. Anzeichen eines hämolytisch-urämischen Syndroms sind eine verminderte Häufigkeit des Wasserlassens, Lethargie und Blässe der Wangen und der unteren Augenlider. Bei 25% der HUS-Patienten treten Komplikationen des Nervensystems auf, die wiederum Schlaganfälle verursachen. Darüber hinaus verursacht diese Belastung eine Ansammlung von Flüssigkeit (da die Nieren nicht arbeiten), was zu Ödemen um Lunge, Beine und Arme führt. Diese Zunahme der Flüssigkeitsansammlung insbesondere um die Lunge herum behindert die Herzfunktion und führt zu einem Anstieg des Blutdrucks. [77] [22] [78] [79] [80] [75] [76]

Uropathogen E coli (UPEC) ist eine der Hauptursachen für Harnwegsinfektionen. [81] Es ist Teil der normalen Mikrobiota im Darm und kann auf vielfältige Weise eingebracht werden. Insbesondere bei Frauen kann die Wischrichtung nach dem Stuhlgang (Wischen von hinten nach vorne) zu einer fäkalen Kontamination der Urogenitalöffnungen führen. Anal intercourse can also introduce this bacterium into the male urethra, and in switching from anal to vaginal intercourse, the male can also introduce UPEC to the female urogenital system.

Enterotoxigenic E coli (ETEC) is the most common cause of traveler's diarrhea, with as many as 840 million cases worldwide in developing countries each year. The bacteria, typically transmitted through contaminated food or drinking water, adheres to the intestinal lining, where it secretes either of two types of enterotoxins, leading to watery diarrhea. The rate and severity of infections are higher among children under the age of five, including as many as 380,000 deaths annually. [82]

In May 2011, one E coli strain, O104:H4, was the subject of a bacterial outbreak that began in Germany. Certain strains of E coli are a major cause of foodborne illness. The outbreak started when several people in Germany were infected with enterohemorrhagic E coli (EHEC) bacteria, leading to hemolytic-uremic syndrome (HUS), a medical emergency that requires urgent treatment. The outbreak did not only concern Germany, but also 15 other countries, including regions in North America. [83] On 30 June 2011, the German Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Federal Institute for Risk Assessment, a federal institute within the German Federal Ministry of Food, Agriculture and Consumer Protection) announced that seeds of fenugreek from Egypt were likely the cause of the EHEC outbreak. [84]

Some studies have demonstrated an absence of E.coli in the gut flora of subjects with the metabolic disorder Phenylketonuria. It is hypothesized that the absence of these normal bacterium impairs the production of the key vitamins B2 (riboflavin) and K2 (menaquinone) - vitamins which are implicated in many physiological roles in humans such as cellular and bone metabolism - and so contributes to the disorder. [85]

Incubation period Edit

The time between ingesting the STEC bacteria and feeling sick is called the "incubation period". The incubation period is usually 3–4 days after the exposure, but may be as short as 1 day or as long as 10 days. The symptoms often begin slowly with mild belly pain or non-bloody diarrhea that worsens over several days. HUS, if it occurs, develops an average 7 days after the first symptoms, when the diarrhea is improving. [86]

Diagnosis Edit

Diagnosis of infectious diarrhea and identification of antimicrobial resistance is performed using a stool culture with subsequent antibiotic sensitivity testing. It requires a minimum of 2 days and maximum of several weeks to culture gastrointestinal pathogens. The sensitivity (true positive) and specificity (true negative) rates for stool culture vary by pathogen, although a number of human pathogens can not be cultured. For culture-positive samples, antimicrobial resistance testing takes an additional 12-24 hours to perform.

Current point of care molecular diagnostic tests can identify E coli and antimicrobial resistance in the identified strains much faster than culture and sensitivity testing. Microarray-based platforms can identify specific pathogenic strains of E coli und E coli-specific AMR genes in two hours or less with high sensitivity and specificity, but the size of the test panel (i.e., total pathogens and antimicrobial resistance genes) is limited. Newer metagenomics-based infectious disease diagnostic platforms are currently being developed to overcome the various limitations of culture and all currently available molecular diagnostic technologies.

Treatment Edit

The mainstay of treatment is the assessment of dehydration and replacement of fluid and electrolytes. Administration of antibiotics has been shown to shorten the course of illness and duration of excretion of enterotoxigenic E coli (ETEC) in adults in endemic areas and in traveller's diarrhea, though the rate of resistance to commonly used antibiotics is increasing and they are generally not recommended. [87] The antibiotic used depends upon susceptibility patterns in the particular geographical region. Currently, the antibiotics of choice are fluoroquinolones or azithromycin, with an emerging role for rifaximin. Oral rifaximin, a semisynthetic rifamycin derivative, is an effective and well-tolerated antibacterial for the management of adults with non-invasive traveller's diarrhea. Rifaximin was significantly more effective than placebo and no less effective than ciprofloxacin in reducing the duration of diarrhea. While rifaximin is effective in patients with E coli-predominant traveller's diarrhea, it appears ineffective in patients infected with inflammatory or invasive enteropathogens. [88]

Prevention Edit

ETEC is the type of E coli that most vaccine development efforts are focused on. Antibodies against the LT and major CFs of ETEC provide protection against LT-producing, ETEC-expressing homologous CFs. Oral inactivated vaccines consisting of toxin antigen and whole cells, i.e. the licensed recombinant cholera B subunit (rCTB)-WC cholera vaccine Dukoral, have been developed. There are currently no licensed vaccines for ETEC, though several are in various stages of development. [89] In different trials, the rCTB-WC cholera vaccine provided high (85–100%) short-term protection. An oral ETEC vaccine candidate consisting of rCTB and formalin inactivated E coli bacteria expressing major CFs has been shown in clinical trials to be safe, immunogenic, and effective against severe diarrhoea in American travelers but not against ETEC diarrhoea in young children in Egypt. A modified ETEC vaccine consisting of recombinant E coli strains over-expressing the major CFs and a more LT-like hybrid toxoid called LCTBA, are undergoing clinical testing. [90] [91]

Other proven prevention methods for E coli transmission include handwashing and improved sanitation and drinking water, as transmission occurs through fecal contamination of food and water supplies. Additionally, thoroughly cooking meat and avoiding consumption of raw, unpasteurized beverages, such as juices and milk are other proven methods for preventing E coli. Lastly, avoid cross-contamination of utensils and work spaces when preparing food. [92]

Because of its long history of laboratory culture and ease of manipulation, E coli plays an important role in modern biological engineering and industrial microbiology. [93] The work of Stanley Norman Cohen and Herbert Boyer in E coli, using plasmids and restriction enzymes to create recombinant DNA, became a foundation of biotechnology. [94]

E coli is a very versatile host for the production of heterologous proteins, [95] and various protein expression systems have been developed which allow the production of recombinant proteins in E coli. Researchers can introduce genes into the microbes using plasmids which permit high level expression of protein, and such protein may be mass-produced in industrial fermentation processes. One of the first useful applications of recombinant DNA technology was the manipulation of E coli to produce human insulin. [96]

Many proteins previously thought difficult or impossible to be expressed in E coli in folded form have been successfully expressed in E coli. For example, proteins with multiple disulphide bonds may be produced in the periplasmic space or in the cytoplasm of mutants rendered sufficiently oxidizing to allow disulphide-bonds to form, [97] while proteins requiring post-translational modification such as glycosylation for stability or function have been expressed using the N-linked glycosylation system of Campylobacter jejuni engineered into E coli. [98] [99] [100]

Modified E coli cells have been used in vaccine development, bioremediation, production of biofuels, [101] lighting, and production of immobilised enzymes. [95] [102]

Strain K-12 is a mutant form of E coli that over-expresses the enzyme Alkaline Phosphatase (ALP). [103] The mutation arises due to a defect in the gene that constantly codes for the enzyme. A gene that is producing a product without any inhibition is said to have constitutive activity. This particular mutant form is used to isolate and purify the aforementioned enzyme. [103]

Strain OP50 of Escherichia coli is used for maintenance of Caenorhabditis elegans Kulturen.

Strain JM109 is a mutant form of E coli that is recA and endA deficient. The strain can be utilized for blue/white screening when the cells carry the fertility factor episome [104] Lack of recA decreases the possibility of unwanted restriction of the DNA of interest and lack of endA inhibit plasmid DNA decomposition. Thus, JM109 is useful for cloning and expression systems.

Model organism Edit

E coli is frequently used as a model organism in microbiology studies. Cultivated strains (e.g. E coli K12) are well-adapted to the laboratory environment, and, unlike wild-type strains, have lost their ability to thrive in the intestine. Many laboratory strains lose their ability to form biofilms. [105] [106] These features protect wild-type strains from antibodies and other chemical attacks, but require a large expenditure of energy and material resources. E coli is often used as a representative microorganism in the research of novel water treatment and sterilisation methods, including photocatalysis. By standard plate count methods, following sequential dilutions, and growth on agar gel plates, the concentration of viable organisms or CFUs (Colony Forming Units), in a known volume of treated water can be evaluated, allowing the comparative assessment of materials performance. [107]

In 1946, Joshua Lederberg and Edward Tatum first described the phenomenon known as bacterial conjugation using E coli as a model bacterium, [108] and it remains the primary model to study conjugation. [109] E coli was an integral part of the first experiments to understand phage genetics, [110] and early researchers, such as Seymour Benzer, used E coli and phage T4 to understand the topography of gene structure. [111] Prior to Benzer's research, it was not known whether the gene was a linear structure, or if it had a branching pattern. [112]

E coli was one of the first organisms to have its genome sequenced the complete genome of E coli K12 was published by Wissenschaft in 1997 [55]

From 2002 to 2010, a team at the Hungarian Academy of Science created a strain of Escherichia coli called MDS42, which is now sold by Scarab Genomics of Madison, WI under the name of "Clean Genome. E.coli", [113] where 15% of the genome of the parental strain (E. coli K-12 MG1655) were removed to aid in molecular biology efficiency, removing IS elements, pseudogenes and phages, resulting in better maintenance of plasmid-encoded toxic genes, which are often inactivated by transposons. [114] [115] [116] Biochemistry and replication machinery were not altered.

By evaluating the possible combination of nanotechnologies with landscape ecology, complex habitat landscapes can be generated with details at the nanoscale. [117] On such synthetic ecosystems, evolutionary experiments with E coli have been performed to study the spatial biophysics of adaptation in an island biogeography on-chip.

Studies are also being performed attempting to program E coli to solve complicated mathematics problems, such as the Hamiltonian path problem. [118]

In other studies, non-pathogenic E coli has been used as a model microorganism towards understanding the effects of simulated microgravity (on Earth) on the same. [119] [120]

In 1885, the German-Austrian pediatrician Theodor Escherich discovered this organism in the feces of healthy individuals. He called it Bacterium coli commune because it is found in the colon. Early classifications of prokaryotes placed these in a handful of genera based on their shape and motility (at that time Ernst Haeckel's classification of bacteria in the kingdom Monera was in place). [91] [121] [122]

Bacterium coli was the type species of the now invalid genus Bacterium when it was revealed that the former type species ("Bacterium triloculare") was missing. [123] Following a revision of Bacterium, it was reclassified as Bacillus coli by Migula in 1895 [124] and later reclassified in the newly created genus Escherichia, named after its original discoverer. [125]

In 1996, the world's worst to date outbreak of E coli food poisoning occurred in Wishaw, Scotland, killing 21 people. [126] This death toll was exceeded in 2011, when the 2011 Germany E. coli O104:H4 outbreak, linked to organic fenugreek sprouts, killed 53 people.


Schlussfolgerungen

The analyses presented here are based on the assumption, still under debate, that historical information (phylogenies and divergence times) can be retrieved from genes in the prokaryote genome that have not been affected by horizontal gene transfer. Our prokaryotic timeline shows deep divergences within both the eubacterial and archaebacterial domains indicating a long evolutionary history. The early evolution of life (>4.1 Ga) and early origin of several important metabolic pathways (phototrophy, methanogenesis but not oxygenic photosynthesis) suggests that organisms have influenced the Earth's environment since early in the history of the planet (Fig. 4). An inferred early presence of methanogens (3.8–4.1 Ga) is consistent with models suggesting that methane was important in keeping the Earth's surface warm in the Archean but does not rule out the possibility that carbon dioxide may have been equally (or more) important. In contrast to many classical interpretations of the early evolution of life, we find no compelling evidence for a pre-3 Ga evolution of cyanobacteria and oxygenic photosynthesis. This unique metabolism apparently evolved relatively late in the radiation of eubacterial clades, shortly before the Great Oxidation event (

2.3 Ga). The evolution of oxygenic photosynthesis may have involved a combination of adaptations to stressful terrestrial environments as well as acquisition of genes through horizontal transfer.

A time line of metabolic innovations and events on Earth. The minimum time for oxygenic photosynthesis is constrained by the Great Oxidation Event (2.3 Ga) whereas the maximum time for the origin of life is constrained by the origin of Earth (4.5 Ga). Horizontal lines indicate credibility intervals, white boxes indicate minimum and maximum time constraints on the origin of a metabolism or event, and colored boxes indicate the presence of the metabolism or event.


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Biology of Green Sulfur Bacteria

Green Sulfur Bacteria

Helmholtz Centre for Ocean Research, Kiel, Germany

Helmholtz Centre for Ocean Research, Kiel, Germany

Abstrakt

Green sulfur bacteria have gained much attention because of a number of highly interesting features including unique structures of the photosynthetic apparatus and the presence of chlorosomes as very powerful light antenna that can capture minute amounts of light. This has important ecological consequences, because the efficient light-harvesting determines the ecological niche of these bacteria at the lowermost part of stratified environments where the least of light is available. Furthermore, the strict dependency on photosynthesis to provide energy for growth and the obligate phototrophy of green sulfur bacteria together with their characteristic sulfur metabolism have provoked much interest in their physiology, ecology and genomics. The oxidation of sulfide as their outmost important photosynthetic electron donor involves the deposition of elemental sulfur globules outside the cells and separates the process of sulfide oxidation to sulfate into two parts. This is the basis for stable syntrophic associations between green sulfur bacteria and sulfur- and sulfate-reducing bacteria in which the sulfur compounds are recycled. The green sulfur bacteria are distantly related to other bacteria and represent the phylum Chlorobi, though the known representatives are taxonomically treated as Chlorobiaceae with the genera Chlorobium, Chlorobaculum, Prosthecochloris und Chloroherpeton.

Key Concepts:

Green sulfur bacteria depend on light for life due to their obligate phototrophic metabolism.

Green sulfur bacteria perform a highly efficient photosynthesis due to the presence of light harvesting organelles, the chlorosomes, which are filled with special bacteriochlorophyll molecules.

Green sulfur bacteria inhabit the lowermost part of the photic environments due to their efficient light capture.

Green sulfur bacteria inhabit the lowermost part of the chemocline in the stratified environment due to their sensitivity to oxygen, their high sulfide tolerance and their dependence in light.

Green sulfur bacteria are important drivers of oxidation of reduced sulfur compounds in the stratified, sulfide-containing environment receiving low irradiation.


Heterotrophs and Autotrophs

All organisms require carbon in some form either in small or large amounts to synthesize cell components. Organisms that can use carbon dioxide (CO2) as their major or even sole source of carbon are termed autotrophs. Other organisms require organic compounds as their carbon source and are known as heterotrophs.

Chemoorganotrophs are by definition heterotrophs. By contrast, most chemolithotrophs and phototrophs are autotrophs. For example chemolithotrophic bacteria of the genus Nitrosomonas are able to oxidize ammonia into nitrite, thereby obtaining sufficient energy to assimilate the carbon of CO2 into cell component (CO2 fixation).

Autotrophs

Autotrophs are sometimes called primary producers because they synthesize new organic matter from CO2 for both their own benefit and that of chemoorganotrophs. Autotrophs can transform inorganic compounds into carbohydrates, proteins, nucleic acids, lipids, vitamins, and other complex organic substances required for the cells.

Heterotrophs either feed directly on the cells of primary producers or live off products they excrete. Virtually all organic matter on Earth has been synthesized by primary producers, in particular, the phototrophs. Autotrophs are responsible for the cycling of elements in nature through biological processes.

Heterotrophs

Heterotrophs rely on autotrophs for their foods and are also called consumers of the food chains. All the organisms that cause diseases of humans, animals, and plants are heterotrophs. They constitute the greater part of the microbial population in our immediate environment. Heterotrophs vary considerably in their nutritional requirements, particularly with respect to their organic carbon source, nitrogen sources, and vitamins. Zum Beispiel, E coli has simple nutritional requirements than lactobacilli.