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Was verursacht die undurchsichtige grüne Farbe bei Lepidoptera?

Was verursacht die undurchsichtige grüne Farbe bei Lepidoptera?


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Link hier zu dem, was ich mit "undurchsichtiger" Färbung beim Insekt meine, die Farbintensität bleibt trotz Änderungen der Lichtintensität und des Winkels konstant (auf dem Bild nicht gezeigt, aber die Motte zeigt dies im Feld). Dies unterscheidet sich von der "metallischen" Färbung bei anderen Nachtfaltern wie der Forester-Motte (Bild hier), bei der sich die Farbintensität mit dem Lichtwinkel und der Intensität ändert.

Durch das Lesen von R.F. Chapmans Buch ("The Insects: Structure and Function"), ich weiß, dass Metallicfarben durch Interferenzmuster verursacht werden, die durch die Mikrostruktur der Schuppen erzeugt werden. Das Buch sagt, dass so die meisten höherfrequenten Farben erzeugt werden, einschließlich Grün in dieser Kategorie . Offensichtlich habe ich nach Pigmenten gesucht, die diese Farbe verleihen könnten, aber ich habe nichts gefunden, was in Insekten produziert wird.

Meine Frage ist also: Gibt es ein Pigment, das dem Insekt diese Farbe verleiht und wenn ja, was ist es?


Laut diesem Papier werden grüne Pigmente in Lepidoptera gefunden. Die Studie konzentrierte sich auf Geometridae und fand heraus, dass das Hauptpigment in Smaragdmotten, wie z Hemistola chrysoprasaria kommt auch als sekundäres Pigment in Pseudoips prasinana vor. Die Autoren nannten die Substanz „Geoverdin“ und vermuten, dass es sich um ein Chlorophyll-Derivat handelt, das während des Larvenstadiums konsumiert wird. Ich kann keine weiteren Studien finden, die 'Geoverdin' oder seine chemische Identität erwähnen.


Abstrakt

Lichtfallen werden häufig verwendet, um Schädlingspopulationen zu überwachen und zu verwalten. Ende 2018 wurde der Herbstarmeewurm (FAW) Spodoptera frugiperda, über die Provinz Yunnan in China einmarschiert, was eine enorme Bedrohung für die Getreideproduktion darstellt. Um die Effizienz von Lichtfallen auf FAW-Motten abzuschätzen, identifizierten wir zunächst die Opsin-Gene von FAW mithilfe des Transkriptoms. Die phylogenetische Analyse zeigte, dass die vier Opsine von FAW mit denen anderer Noctuidae-Arten gruppiert waren. Die ausgedrückten Opsine in S. frugiperda waren niedriger als in Helicoverpa armigera, was auf eine unterschiedliche phototaktische Reaktion zwischen den beiden Arten hindeutet. Dann haben wir das phototaktische Verhalten von FAW unter Verwendung von H. armigera als Kontrolle, die in China weitgehend mit Lichtfallen überwacht und verwaltet wird. Unsere Ergebnisse zeigten, dass die beiden Mottenarten ein signifikant unterschiedliches phototaktisches Verhalten zeigten und sowohl weibliche als auch männliche FAW eine schnellere Flug-zu-Licht-Geschwindigkeit zeigten als H. armigera. Dies kann an einer schnelleren Flugkapazität in FAW im Vergleich zu liegen H. armigera. Allerdings ist die Fangrate von Frauen und Männern von S. frugiperda war deutlich niedriger als bei H. armigera, was mit den Expressionsniveaus von Opsinen übereinstimmte. Diese Ergebnisse unterstützen die positive Phototaxis von S. frugiperda Motten und schlagen vor, dass Lichtfallen zur Überwachung und Bekämpfung der Schädlinge verwendet werden könnten, jedoch mit einer geringeren Effizienz als H. armigera.


EINLEITUNG

Für kleine Tiere in der pelagischen Umgebung, wie zum Beispiel Meereskrebslarven, hängt das Überleben in einer so gesichtslosen Welt oft von der Fähigkeit ab, nicht gesehen zu werden. Angesichts dieser starken Auswahl für die Krypsis haben sich in Freiwasserhabitaten mehrere Mechanismen entwickelt, die die visuelle Verschmelzung des Körpers eines Tieres mit seiner Umgebung erleichtern, wobei die bemerkenswertesten Spiegelseiten sind (Denton et al., 1972, Johnsen und Sosik, 2003), Gegenbeleuchtung (Clarke, 1963 Johnsen et al., 2004) und transparentes Körpergewebe [Übersichten zur Transparenz (Breder, 1962 McFall-Ngai, 1990 Johnsen, 2001) Übersichten über allgemeine pelagische Tarnmechanismen (Nilsson, 1995 Johnsen, 2014)]. Viele Krustentierlarven liefern exquisite Beispiele für den letzteren Mechanismus, deren Körper so transparent sind, dass sie scheinbar aus Glas bestehen. Die Facettenaugen sind die einzigen Merkmale, die bei diesen Tieren undurchsichtige Pigmente enthalten. Obwohl sich Krustentierlarvenaugen entwickelt haben, um ihre Transparenz mit länglichen optischen Elementen und kondensierter Netzhaut zu erhöhen (Nilsson, 1983), müssen undurchsichtige Abschirmpigmente zwischen den Photorezeptoren verbleiben, um die Auflösung der visuellen Szene zu bewahren. Unter den Krustentierlarven sind die Stomatopoden besonders effektiv, um ihre Transparenz zu maximieren. Oft sind die Augen das einzige sichtbare Merkmal eines Stomatopodenlarvenkörpers, der je nach Art bis zu 40 mm lang sein kann (Feller et al., 2013). So können Stomatopodenlarven für einen Menschen, der in einen Eimer mit Plankton blickt, nur als sich bewegende Paare von schwarzen Punkten erscheinen, die nebeneinander fixiert sind, wenn das Tier Pirouetten durch den Weltraum dreht.

Unbeschriebene Strukturen in den Augen von Stomatopodenlarven reflektieren stark blaue oder grüne Lichtwellenlängen, hier als Eyeshine bezeichnet (Abb. 1). Der hier diskutierte Augenglanz ist nicht zu verwechseln mit dem, der von dem lichtreflektierenden Tapetum erzeugt wird, das unter den Rhabdomen einiger Krustentieraugen (wie denen von Kaisergranat norvegicus) (Löw, 1976). Eine sorgfältige Beobachtung des reflektierenden Materials, das für den Augenschein der Stomatopodenlarven verantwortlich ist, lässt vermuten, dass es eine photonische Struktur enthält, die sich zwischen der optischen und der Photorezeptorschicht des Auges befindet, aber im optischen Weg fehlt (Abb. 1C). Das Fehlen von Augenschein auf dem Weg des von Photorezeptoren absorbierten Lichts (was durch das Vorhandensein einer robusten Pseudopupille belegt wird) legt nahe, dass Augenschein nicht als visueller Filtermechanismus fungiert oder anderweitig die Photorezeption in diesen Augen beeinflusst. Wir haben in allen bisher untersuchten Augen von Stomatopodenlarven, unabhängig von Art oder Stadium, Augenschein von Stomatopoden beobachtet (persönliche Beobachtung der Autoren) (siehe auch Williams et al., 1985 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin und Jinks, 2001). Außerhalb von Stomatopodenlarven wurde das Vorhandensein von Augenschimmer bei Brachyurakrabbenlarven (persönliche Beobachtung der Autoren) (Cronin und Jinks, 2001), embryonalen und larvalen Karidengarnelen [Palaemonetes pugio (Douglass und Forward, 1989) P. argentinus (Harzsch et al., 1999)], Embryonen des Amerikanischen Hummers [Homarus americanus (Harzsch et al., 1998)] und die adulten Asseln Astacilla longicornis (Nilsson und Nilsson, 1983). Ohne offensichtliche Rolle bei der Lichtempfindlichkeit wird angenommen, dass Augenschein stattdessen als pelagische Tarnung für die auffällige Netzhaut dient, über der es produziert wird (Nilsson und Nilsson, 1983 Douglass und Forward, 1989 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin und Jinks, 2001). Obwohl die Rolle des Augenscheins von Krustentierlarven oft als Tarnung postuliert wurde, wurde die Hypothese nie offiziell getestet. Wir versuchten, die Augenschein-Tarnungshypothese zu testen, indem wir mehrere Komponenten des Augenscheins in der natürlichen Sehumgebung von Stomatopodenlarven analysierten. Durch Bildgebung und Analyse des spektralen Reflexionsvermögens von Stomatopodenlarven-Augenschein sowohl im Labor als auch in der natürlichen Lichtumgebung haben wir die Wirksamkeit von Augenschein bei der Reduzierung des inhärenten Kontrasts der Larven-Retina in verschiedenen Tiefen, Ausrichtungen und Tageszeiten getestet. Diese Daten liefern eine solide Unterstützung für die Hypothese, dass das Augenschein der Stomatopodenlarven als okularer Tarnmechanismus fungiert.

Stomatopodenlarven-Augenglanz. Fotos von (A) Pullosquilla thomassini und B) Pseudosquillana richeri Personen, die in diesen Experimenten verwendet wurden. Laterale, dorsale und ventrale Bilder von P. thomassini in A zeigen die Veränderung der Augenhelligkeit und -farbe über das Auge, ein charakteristisches Merkmal dieser Art. (C) Diagramm, das die mutmaßliche Position von photonischen Strukturen darstellt, die für die Produktion von Stomatopodenlarven-Augenglanz verantwortlich sind. PRL, Photorezeptorschicht Rh, Rhabdom L, Linse CC, Kristallkegel OL, optische Schicht. Maßstabsbalken, 500 μm.

Stomatopodenlarven-Augenglanz. Fotos von (A) Pullosquilla thomassini und B) Pseudosquillana richeri Personen, die in diesen Experimenten verwendet wurden. Laterale, dorsale und ventrale Bilder von P. thomassini in A zeigen die Veränderung der Augenhelligkeit und -farbe über das Auge, ein charakteristisches Merkmal dieser Art. (C) Diagramm, das die mutmaßliche Position photonischer Strukturen darstellt, die für die Produktion von Stomatopodenlarven-Augenglanz verantwortlich sind. PRL, Photorezeptorschicht Rh, Rhabdom L, Linse CC, Kristallkegel OL, optische Schicht. Maßstabsbalken, 500 μm.


Einführung

Vor mehr als 150 Jahren identifizierten bahnbrechende Evolutionsbiologen das Phänomen der Mimikry, bei der Beute ihren Räuber täuscht, indem sie eine Farbe, Form oder ein anderes Merkmal annimmt, um andere Objekte nachzuahmen (Bates, 1862 Wallace, 1865). Unter mehreren Arten von Mimikry ist das Verbergen von Mimikry, auch Tarnung oder Krypsis genannt, eines der interessantesten Merkmale, die an Beute-Räuber-Interaktionen beteiligt sind, und hat seit langem das Interesse vieler Forscher geweckt (Prudic et al., 2007 Futahashi und Fujiwara, 2008 Li et al., 2015 Fujiwara und Nishikawa, 2016 Jin et al., 2019). Puppen vieler Schmetterlingsarten aus den Familien Papilionidae, Pieridae, Nymphalid und Lycaenid weisen kryptische Puppenfarben auf, die zur Hintergrundfarbe passen, um Raubtieren zu vermeiden (Maisch und B࿌kmann, 1987 Jones et al., 2007). Puppen der meisten Arten in der Papilio Familie zeigen grüne oder braune Farben als Reaktion auf die Umgebung (Abbildung 1). Hidakaet al. (1959) berichteten, dass braune und grüne Puppen von Papilio xuthus wurden in Rasen mit der gleichen Hintergrundfarbe weniger gejagt, was darauf hindeutet, dass der Puppenfarbdimorphismus zum Schutz vor Raubtieren wirksam ist. Es wurde auch vermutet, dass einige Umweltfaktoren wie Temperatur, relative Luftfeuchtigkeit, Lichtwellenlänge und die während des Larvenwachstums wahrgenommene Photoperiode die schützende Puppenfärbung bei einigen Papilioniden- und Lycaenidenarten beeinflussen (Ishizaki und Kato, 1956 B࿌kmann, 1960 Smith, 1978 Honda, 1981 Yamamoto et al., 2011). Allerdings in P. xuthus und P. protenor, wurde gezeigt, dass die Puppenfarbe nicht durch die Hintergrundfarbe bestimmt wurde (Ohnishi und Hidaka, 1956).

Abbildung 1. Entwicklungsprozess der dimorphen Puppenfarbenbildung in Papilio Schmetterling. Es wird vermutet, dass die schützende Puppenkörperfarbe als Reaktion auf Umweltfaktoren, hauptsächlich taktile Reize (Glattoberflächenreiz für eine grüne Farbe und rauer Oberflächenreiz für eine braune Farbe), nach der Darmentleerung bis zum Ablösen des Bauchfortsatzes vorbestimmt ist das Vorpuppenstadium. Wenn der Zeitpunkt der Darmentleerung auf 0 h eingestellt ist, erfolgt die Bandenbildung (Gürtelbildung) etwa 7 h später, die Freisetzung des Prolegs etwa 9 h später und die Verpuppung etwa 24 h später. Die Puppenfärbung beginnt nach der Puppenekdyse und ist 2 Tage nach der Verpuppung abgeschlossen.

In P. xuthus, hängt die Bestimmung der alternativen Puppenfärbung hauptsächlich von den taktilen Reizen ab, die in einer kritischen Zeit sowohl vor als auch nach dem Gürteln empfangen werden (G) (Hiraga, 2006). Larven auf glatten Oberflächen wie Blättern oder Stängeln werden in dieser Zeit unter ausreichenden Lichtverhältnissen zu grünen Puppen (Abbildung 1). Andererseits werden Larven auf rauen Oberflächen wie Ästen oder Stämmen zu braunen Puppen (Abbildung 1). Es wird vermutet, dass der Stimulus von einer rauen Oberfläche auf das Gehirn übertragen wird und ein unbekanntes Neuropeptid für die braune Farbe (als Puppenkutikula-melanisierendes Hormon: PCMH bezeichnet) produziert und an die Larvenhämolymphe sezerniert wird (Awiti und Hidaka, 1982).

Die meisten Körperfarben der Larven und Puppen von Schmetterlingen werden durch verschiedene chemische Pigmente wie Melanin, Bilin, Carotinoid und ihre verwandten Pigmente hergestellt. Unsere bisherigen Studien zu Papilio Larvenfarbe zeigte die Assoziation der spezifischen Expression mehrerer Gene mit jeder Färbung: schwarz, rot, blau und gelb. Die Expression melaninbezogener Gene, Tyrosinhydroxylase (NS), Dopa-Decarboxylase (DDC), Gelb, Ebenholz, bräunen, und Laccase 2, ist an der Schwarzpigmentierung beteiligt (Futahashi und Fujiwara, 2005, 2006, 2007, 2008, Futahashi et al., 2010, 2012). Ausdruck der Ebenholz Gen, das Dopamin in umwandelt n-Beta-Alanyl-Dopamin (NBAD) wird mit der augenfleckenspezifischen Rotpigmentierung in Verbindung gebracht (Shirataki et al., 2010). Aus dem Vergleich der Larvenmuster von drei Papilio Spezies (xuthus, Machaon, und polytes), wurde vorgeschlagen, dass die grüne Farbe durch die Co-Expression von erzeugt wird bilinbindendes Protein (BBP) (blau) und Gelb-verwandtes Gen (YRG) oder carotenoidbindendes Protein 1 (CBP1) (Shirataki et al., 2010 Futahashi et al., 2012). Diese Informationen über die Pigmentierung der Larven legen nahe, dass die gleichen oder ein ähnlicher Satz von Genen, die an der Pigmentierung der Larven beteiligt sind, für die Bildung grüner oder brauner Puppen verwendet wird Papilio Arten, obwohl der detaillierte Mechanismus der Puppenfärbung und der Regulation der Pigmentierungsgene nicht geklärt ist.

Um zu verdeutlichen, wie die grüne und braune Puppenfärbung über die Expression pigmentierungsspezifischer Gene erfolgt, haben wir hier verwendet P. polytes als experimentelles Modell. Mit dieser Spezies haben wir die molekularen Mechanismen der Larvenmarkierungsbildung (Shirataki et al., 2010) und der weiblichen spezifischen Batesian-Mimikry (Iijima et al., 2018, 2019) untersucht und kürzlich auch die gesamte Genomsequenz dieser Spezies aufgeklärt ( Nishikawa et al., 2015), die eine Analyse der Genregulation bei der Puppenfärbung ermöglichten. Darüber hinaus haben wir eine Methode zur Elektroporations-vermittelten Genanalyse etabliert (Ando und Fujiwara, 2013, Nishikawa et al., 2015), die einen direkten Nachweis der funktionellen Rolle jedes Gens liefern kann.

In dieser Studie haben wir zuerst die Kontrolle über die grüne und braune Puppenfärbung in P. polytes unter Laborbedingungen. Mit diesem System haben wir zeitliche und räumliche Veränderungen der Puppenpigmente bei braunen und grünen Puppen anatomisch spezifiziert. Wir identifizierten ferner Pigmentierungsgene, die für die Bildung grüner und brauner Puppen verantwortlich sind, und klärten ihre funktionelle Rolle bei der Pigmentierung durch Elektroporations-vermittelte RNAi. Wir fanden heraus, dass einige Gene Expressionsmuster für die Puppenfarbe aufweisen, die spezifisch unter grünen oder braunen Bedingungen induziert werden. Wenn die Expression dieser Gene durch Elektroporations-vermittelten Knockdown reduziert wird, wird die spezifische Färbung blockiert. Wir berichten hier, wie Gene an der grünen und braunen Puppenfärbung von . beteiligt sind P. polytes reguliert werden, was Aufschluss über den evolutionären Prozess der Puppenschutzfarben bei Lepidoptera gibt.


Was verursacht die undurchsichtige grüne Farbe bei Lepidoptera? - Biologie

Die Farben in einem Bild hängen davon ab, welche Art von Licht das Satelliteninstrument gemessen hat. Echtfarbenbilder verwenden sichtbares Licht und rote, grüne und blaue Wellenlängen, sodass die Farben denen ähnlich sind, die eine Person aus dem Weltraum sehen würde. Falschfarbenbilder enthalten Infrarotlicht und können unerwartete Farben annehmen. In einem Echtfarbenbild sehen gemeinsame Merkmale wie folgt aus:

Wasser

Wasser absorbiert Licht, daher ist es normalerweise schwarz oder dunkelblau. Sediment reflektiert Licht und färbt das Wasser. Bei dichtem Sand oder Schlamm sieht das Wasser braun aus. Wenn sich das Sediment verteilt, ändert sich die Farbe des Wassers in Grün und dann in Blau. Flache Gewässer mit sandigem Grund können zu einem ähnlichen Effekt führen.

Sonnenlicht, das von der Wasseroberfläche reflektiert wird, lässt das Wasser grau, silber oder weiß erscheinen. Dieses als Sunlint bekannte Phänomen kann Wellenstrukturen oder Ölteppiche hervorheben, aber auch das Vorhandensein von Sedimenten oder Phytoplankton maskieren.

Sunglint macht es möglich, aktuelle Muster auf der Meeresoberfläche rund um die Kanarischen Inseln zu sehen. (NASA-Bild mit freundlicher Genehmigung von Jeff Schmaltz LANCE/EOSDIS MODIS Rapid Response Team, GSFC.)

Gefrorenes Wasser&mdashSchnee und Eis&mdashis weiß, grau und manchmal leicht blau. Schmutz oder Gletscherablagerungen können Schnee und Eis eine bräunliche Farbe verleihen.

Pflanzen

Pflanzen gibt es in verschiedenen Grüntönen, und diese Unterschiede zeigen sich in der Echtfarbenansicht aus dem Weltraum. Grasland ist in der Regel blassgrün, während Wälder sehr dunkelgrün sind. Landwirtschaftlich genutztes Land ist oft viel heller als die natürliche Vegetation.

An einigen Standorten (hohe und mittlere Breiten) hängt die Pflanzenfarbe von der Jahreszeit ab. Die Frühlingsvegetation ist tendenziell blasser als die dichte Sommervegetation. Die Herbstvegetation kann rot, orange, gelb und lohfarben sein, und die verdorrte Wintervegetation ist braun. Aus diesen Gründen ist es hilfreich zu wissen, wann das Bild gesammelt wurde.

Die Wälder, die die Great Smoky Mountains im Südosten der Vereinigten Staaten bedecken, ändern im Laufe der Jahreszeiten ihre Farben von Braun über Grün bis Orange zu Braun. (NASA-Bilder mit freundlicher Genehmigung von Jeff Schmaltz LANCE/EOSDIS MODIS Rapid Response Team, GSFC.)

In den Ozeanen können schwimmende Pflanzen&mdashphytoplankton&mdash das Wasser in einer Vielzahl von Blau- und Grüntönen färben. Unterwasservegetation wie Seetangwälder können Küstengewässern einen schattigen schwarzen oder braunen Farbton verleihen.

Nackten Boden

Kahler oder sehr leicht bewachsener Boden ist normalerweise braun oder bräunlich. Die Farbe hängt vom Mineralgehalt des Bodens ab. In einigen Wüsten wie dem australischen Outback und dem Südwesten der Vereinigten Staaten ist die exponierte Erde rot oder rosa, weil sie Eisenoxide wie Hämatit (griechisch für blutig) enthält. Wenn der Boden weiß oder sehr blass gebräunt ist, insbesondere in getrockneten Seebetten, liegt dies an salz-, silizium- oder kalziumbasierten Mineralien. Vulkanischer Schutt ist braun, grau oder schwarz. Neu verbranntes Land ist ebenfalls dunkelbraun oder schwarz, aber die Brandnarbe verblasst zu Braun, bevor sie mit der Zeit verschwindet.

Städte

Dicht bebaute Gebiete sind aufgrund der Konzentration von Beton und anderen Baumaterialien typischerweise silber oder grau. Einige Städte haben einen eher braunen oder roten Ton, je nachdem, welche Materialien für Dächer verwendet werden.

Der Kontrast zwischen den modernen und historischen Vierteln von Warschau ist per Satellit leicht zu erkennen. Das neue Stadion Narodowy ist strahlend weiß. &Sacuteródmie&sacutecie (Innenstadt) wurde nach dem Zweiten Weltkrieg wieder aufgebaut und die meisten Bereiche erscheinen beige oder grau. Aber einige Viertel wurden mit Gebäuden im älteren Stil wiederaufgebaut, wie den roten Ziegeln und den grünen Kupferdächern von Stare Miasto (Altstadt). (Bild mit freundlicher Genehmigung von NASA/USGS Landsat.)

Atmosphäre

Wolken sind weiß und grau und neigen dazu, eine Textur zu haben, genau wie vom Boden aus gesehen. Sie werfen auch dunkle Schatten auf den Boden, die die Form der Wolke widerspiegeln. Einige hohe, dünne Wolken sind nur durch den von ihnen geworfenen Schatten zu erkennen.

Rauch ist oft glatter als Wolken und hat eine Farbe von braun bis grau. Rauch von Ölbränden ist schwarz. Haze ist normalerweise gesichtslos und blassgrau oder schmuddelig weiß. Dichter Dunst ist undurchsichtig, aber Sie können durch dünneren Dunst hindurchsehen. Die Farbe von Rauch oder Dunst spiegelt normalerweise die Menge an Feuchtigkeit und chemischen Schadstoffen wider, aber bei einer visuellen Interpretation eines Satellitenbildes ist es nicht immer möglich, den Unterschied zwischen Dunst und Nebel zu erkennen. Weißer Dunst kann natürlicher Nebel sein, aber auch Umweltverschmutzung.

Wolken, Nebel, Dunst und Schnee sind in Satellitenbildern manchmal schwer zu unterscheiden, wie in diesem MODIS-Bild des Himalaya vom 1. November 2013. (Bild angepasst von MODIS Worldview.)

Staub variiert je nach Quelle in der Farbe. Es ist meistens leicht gebräunt, kann aber wie Erde aufgrund des unterschiedlichen Mineralgehalts weiß, rot, dunkelbraun und sogar schwarz sein.

Auch vulkanische Wolken unterscheiden sich je nach Art des Ausbruchs in ihrem Aussehen. Dampf- und Gaswolken sind weiß. Eschenfedern sind braun. Auch resuspendierte Vulkanasche ist braun.

Farben im Kontext

Wenn Sie ein Satellitenbild betrachten, sehen Sie alles zwischen dem Satelliten und dem Boden (Wolken, Staub, Dunst, Land) in einer einzigen, flachen Ebene. Dies bedeutet, dass ein weißer Fleck eine Wolke sein kann, aber auch Schnee oder eine Salzwüste oder ein Sonnenstrahl. Die Kombination aus Kontext, Form und Textur wird Ihnen helfen, den Unterschied zu erkennen.

Schatten, die von Wolken oder Bergen geworfen werden, können beispielsweise leicht mit anderen dunklen Oberflächenmerkmalen wie Wasser, Wald oder verbranntem Land verwechselt werden. Das Betrachten anderer Bilder desselben Bereichs, die zu einem anderen Zeitpunkt aufgenommen wurden, kann helfen, Verwirrung zu vermeiden. Meistens hilft Ihnen der Kontext, die Quelle der Schatten&mdasha-Wolke oder des Berges&mdash zu erkennen, indem Sie die Form des Schattens mit anderen Merkmalen im Bild vergleichen.

Norden finden

Wenn Sie sich verirren, können Sie am einfachsten herausfinden, wo Sie sich befinden, indem Sie einen bekannten Orientierungspunkt finden und sich daran orientieren. Die gleiche Technik gilt für Satellitenbilder. Wenn Sie wissen, wo Norden liegt, können Sie herausfinden, ob diese Bergkette von Norden nach Süden oder von Osten nach Westen verläuft oder ob sich eine Stadt auf der Ostseite des Flusses oder im Westen befindet. Diese Details können Ihnen helfen, die Features einer Karte zuzuordnen. Auf dem Earth Observatory sind die meisten Bilder so ausgerichtet, dass Norden oben ist. Alle Bilder enthalten einen Nordpfeil.

Berücksichtigen Sie Ihr Vorwissen

Das vielleicht mächtigste Werkzeug zur Interpretation eines Satellitenbildes ist die Ortskenntnis. Wenn Sie wissen, dass letztes Jahr ein Lauffeuer durch einen Wald brannte, ist es leicht zu erkennen, dass der dunkelbraune Waldfleck wahrscheinlich eine Brandnarbe ist und kein Vulkanstrom oder Schatten.

Land, das von Yosemite&rsquos Rim Fire verbrannt wurde, ist im Vergleich zu der unverbrannten braunen und grünen Landschaft um es herum graubraun. Sehen Sie sich diese verlinkte Karte an, die hilft, zwischen verbranntem Land und nicht verbranntem Land zu unterscheiden. (NASA Earth Observatory-Bilder von Robert Simmon unter Verwendung von Landsat-8-Daten des USGS Earth Explorer.)

Mit lokalen Kenntnissen können Sie auch Satellitenkartierungen mit dem, was im täglichen Leben passiert, in Verbindung bringen, von Sozialwissenschaften, Wirtschaft und Geschichte (z. Pflanzenwachstum und Ökosysteme) über Politik und Kultur (Land- und Wassernutzung), Chemie (Luftverschmutzung) und Gesundheit (Verschmutzung, Lebensraum für Krankheitsüberträger).

Im folgenden Bilderpaar werden beispielsweise Landbesitz- und Landnutzungspolitik gegenübergestellt. In Polen umgeben kleine Grundstücke in Privatbesitz den Niepolomice-Wald. Seit dem 13. Jahrhundert bewirtschaftet die Regierung den Wald als Einheit. Während die Baumkronen kein festes, ununterbrochenes Grün haben, ist der Wald weitgehend intakt. Das untere Bild zeigt eine Schachbrettkombination aus privatem und öffentlichem Land in der Nähe des Okanogan-Wenatchee National Forest in Washington. Der U.S. Forest Service verwaltet den Wald im Rahmen einer gemischten Nutzungsrichtlinie, die einen Teil des Waldes erhält, während andere Abschnitte für die Abholzung geöffnet werden. Hellere grüne Bereiche zeigen an, dass Abholzung auf Bundes-, Landes- oder Privatland stattgefunden hat. Die privaten Grundstücke sind in diesem Teil der westlichen Vereinigten Staaten viel größer als in Polen.

Landnutzungs- und Naturschutzpolitiken definieren das Waldgebiet sowohl in Polen (oben) als auch im US-Bundesstaat Washington (unten). (NASA Earth Observatory-Bilder von Robert Simmon unter Verwendung von Landsat-8-Daten des USGS Earth Explorer.)

Wenn Sie das angezeigte Gebiet nicht kennen, kann eine Referenzkarte oder ein Atlas sehr wertvoll sein. Eine Karte gibt den Merkmalen, die Sie im Bild sehen können, Namen und gibt Ihnen die Möglichkeit, nach zusätzlichen Informationen zu suchen. Mehrere Online-Kartendienste bieten sogar eine Satellitenansicht mit beschrifteten Funktionen. Historische Karten, wie sie in der Library of Congress oder in der David Rumsey Map Collection zu finden sind, können Ihnen dabei helfen, Veränderungen zu erkennen und sogar zu verstehen, warum diese Veränderungen eingetreten sind.

Unabhängig davon, ob Sie die Erde nach Wissenschaft, Geschichte oder etwas anderem betrachten, betrachten Sie auch das Earth Observatory als eine Schlüsselressource. Die Site beherbergt ein umfangreiches, tiefes Archiv mit mehr als 12.000 interpretierten Satellitenbildern zu einer Vielzahl von Themen und Orten. Das Archiv umfasst Bilder von Naturereignissen sowie vielfältigere Sonderbilder. Falls das Earth Observatory kein Bild von einem Gebiet oder Thema hat, das Sie interessiert, teilen Sie uns dies bitte mit. Wir sind immer auf der Suche nach neuen Wegen, unsere Welt aus dem All zu erkunden.


EINLEITUNG

Für kleine Tiere in der pelagischen Umgebung, wie zum Beispiel Meereskrebslarven, hängt das Überleben in einer so gesichtslosen Welt oft von der Fähigkeit ab, nicht gesehen zu werden. Angesichts dieser starken Auswahl für die Krypsis haben sich in Freiwasserhabitaten mehrere Mechanismen entwickelt, die die visuelle Verschmelzung des Körpers eines Tieres mit seiner Umgebung erleichtern, wobei die bemerkenswertesten Spiegelseiten sind (Denton et al., 1972, Johnsen und Sosik, 2003), Gegenbeleuchtung (Clarke, 1963 Johnsen et al., 2004) und transparentes Körpergewebe [Übersichten zur Transparenz (Breder, 1962 McFall-Ngai, 1990 Johnsen, 2001) Übersichten über allgemeine pelagische Tarnmechanismen (Nilsson, 1995 Johnsen, 2014)]. Viele Krustentierlarven liefern exquisite Beispiele für den letzteren Mechanismus, deren Körper so transparent sind, dass sie scheinbar aus Glas bestehen. Die Facettenaugen sind die einzigen Merkmale, die bei diesen Tieren undurchsichtige Pigmente enthalten. Obwohl sich Krustentierlarvenaugen entwickelt haben, um ihre Transparenz mit länglichen optischen Elementen und kondensierter Netzhaut zu erhöhen (Nilsson, 1983), müssen undurchsichtige Abschirmpigmente zwischen den Photorezeptoren verbleiben, um die Auflösung der visuellen Szene zu bewahren. Unter den Krustentierlarven sind die Stomatopoden besonders effektiv, um ihre Transparenz zu maximieren. Oft sind die Augen das einzige sichtbare Merkmal eines Stomatopodenlarvenkörpers, der je nach Art bis zu 40 mm lang sein kann (Feller et al., 2013). So können Stomatopodenlarven für einen Menschen, der in einen Eimer mit Plankton blickt, nur als sich bewegende Paare von schwarzen Punkten erscheinen, die nebeneinander fixiert sind, während das Tier Pirouetten durch den Weltraum dreht.

Unbeschriebene Strukturen in den Augen von Stomatopodenlarven reflektieren stark blaue oder grüne Lichtwellenlängen, hier als Eyeshine bezeichnet (Abb. 1). Der hier diskutierte Augenglanz ist nicht zu verwechseln mit dem, der von dem lichtreflektierenden Tapetum erzeugt wird, das unter den Rhabdomen einiger Krustentieraugen (wie denen von Kaisergranat norvegicus) (Löw, 1976). Eine sorgfältige Beobachtung des reflektierenden Materials, das für den Augenschein der Stomatopodenlarven verantwortlich ist, lässt vermuten, dass es eine photonische Struktur enthält, die sich zwischen der optischen und der Photorezeptorschicht des Auges befindet, aber im optischen Weg fehlt (Abb. 1C). Das Fehlen von Augenschein auf dem Weg des von Photorezeptoren absorbierten Lichts (was durch das Vorhandensein einer robusten Pseudopupille belegt wird) legt nahe, dass Augenschein nicht als visueller Filtermechanismus fungiert oder anderweitig die Photorezeption in diesen Augen beeinflusst. Wir haben in allen bisher untersuchten Augen von Stomatopoden-Larven, unabhängig von Art oder Stadium, Stomatopoden-Augenglanz beobachtet (persönliche Beobachtung der Autoren) (siehe auch Williams et al., 1985 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin und Jinks, 2001). Außerhalb von Stomatopodenlarven wurde das Vorhandensein von Augenschimmer bei Brachyurakrabbenlarven (persönliche Beobachtung der Autoren) (Cronin und Jinks, 2001), embryonalen und larvalen Karidengarnelen [Palaemonetes pugio (Douglass und Forward, 1989) P. argentinus (Harzsch et al., 1999)], Embryonen des Amerikanischen Hummers [Homarus americanus (Harzsch et al., 1998)] und die adulten Asseln Astacilla longicornis (Nilsson und Nilsson, 1983). Ohne offensichtliche Rolle bei der Lichtempfindlichkeit wird angenommen, dass Augenschein stattdessen als pelagische Tarnung für die auffällige Netzhaut dient, über der es produziert wird (Nilsson und Nilsson, 1983 Douglass und Forward, 1989 Cronin et al., 1995 Jutte et al., 1998 Cronin und Jinks, 2001). Obwohl die Rolle des Augenscheins von Krustentierlarven oft als Tarnung postuliert wurde, wurde die Hypothese nie offiziell getestet. Wir versuchten, die Augenschein-Tarnungshypothese zu testen, indem wir mehrere Komponenten des Augenscheins in der natürlichen Sehumgebung von Stomatopodenlarven analysierten. Durch Bildgebung und Analyse des spektralen Reflexionsvermögens von Stomatopodenlarven-Augenschein sowohl im Labor als auch in der natürlichen Lichtumgebung haben wir die Wirksamkeit von Augenschein bei der Reduzierung des inhärenten Kontrasts der Larven-Retina in verschiedenen Tiefen, Ausrichtungen und Tageszeiten getestet. Diese Daten liefern eine solide Unterstützung für die Hypothese, dass das Augenschein der Stomatopodenlarven als okularer Tarnmechanismus fungiert.

Stomatopodenlarven-Augenglanz. Fotos von (A) Pullosquilla thomassini und B) Pseudosquillana richeri Personen, die in diesen Experimenten verwendet wurden. Laterale, dorsale und ventrale Bilder von P. thomassini in A zeigen die Veränderung der Augenhelligkeit und -farbe über das Auge, ein charakteristisches Merkmal dieser Art. (C) Diagramm, das die mutmaßliche Position photonischer Strukturen darstellt, die für die Produktion von Stomatopodenlarven-Augenglanz verantwortlich sind. PRL, Photorezeptorschicht Rh, Rhabdom L, Linse CC, Kristallkegel OL, optische Schicht. Maßstabsbalken, 500 μm.

Stomatopodenlarven-Augenglanz. Fotos von (A) Pullosquilla thomassini und B) Pseudosquillana richeri Personen, die in diesen Experimenten verwendet wurden. Laterale, dorsale und ventrale Bilder von P. thomassini in A zeigen die Veränderung der Augenhelligkeit und -farbe über das Auge, ein charakteristisches Merkmal dieser Art. (C) Diagramm, das die mutmaßliche Position photonischer Strukturen darstellt, die für die Produktion von Stomatopodenlarven-Augenglanz verantwortlich sind. PRL, Photorezeptorschicht Rh, Rhabdom L, Linse CC, Kristallkegel OL, optische Schicht. Maßstabsbalken, 500 μm.


Ergebnisse

Äußere Morphologie und 'Karte' des Trommelfellnervs

Die paarigen Ohren befinden sich am vorderen Ende des ersten Abdominalsegments, nahe der Basis des Brustbeins (Abb. 1B,C). Das Trommelfell jedes Ohrs ist nicht dem Äußeren der Motte ausgesetzt, sondern befindet sich im Inneren zwischen zwei kutikulären ovalen Kammern: einer kleineren dorsalen Kammer (0,50 ± 0,045 mm lang, 0,24 ± 0,03 mm breit, n=7 und 0,38 ± 0,07 mm tief, n=3) und größere ventrale Kammer (0,62 ± 0,11 mm lang, 0,40 ± 0,05 mm breit, n=8 und 0,36 ± 0,12 mm tief, n=3) (Abb. 1C). Das Trommelfell (0,20 ± 0 mm breit × 0,30 ± 0,03 mm lang, n= 6, und ungefähr 1 µm dick, außer in dem Bereich, in dem die Skolopidien eingeschlossen sind, wo sie 3-5 µm dick ist) ist eine glatte, transparente Membran, die aus zwei Schichten trachealem Epithelgewebe besteht, die über eine starre, tropfenförmige Öffnung zwischen den beiden Kammern (Abb. 1D). Bei einem Ohr wie dem von Drepaniden mit äußeren und inneren Membranen ist es nicht offensichtlich, welches das Trommelfell ist. Wir haben uns entschieden, die innere Membran "Tympanum" zu nennen, da sie den Trommelfellen anderer Insekten ähnelt, eine dünne, straffe Membran ist, die mit Chordotonalorgan-Skolopidien und vergrößerten Luftröhrensäcken assoziiert ist und von einem klar definierten Chitinring getragen wird . Darüber hinaus haben frühere Autoren (Gohrbandt, 1937, Kennel und Eggers, 1933, Scoble, 1995) die innere Membran als "Tympanon" bezeichnet, und um Verwirrung zu vermeiden, haben wir uns entschieden, dasselbe zu tun. Daher meinen wir im Folgenden, wenn wir `Tympanon' schreiben, immer die innere Membran. Das Trommelfell ist nicht flach, sondern krümmt sich etwas, wobei die Mitte der Membran leicht in die dorsale Kammer hineinragt. Eine dritte Kammer, die Pleurakammer, wird durch eine vorstehende Falte gebildet, die sich vom ersten Abdominalsegment erstreckt und mit und dorsal zur Rückenkammer übergeht. Die konvexe Seitenwand der Falte ist leicht sklerotisiert und die Mittelwand bildet die hintere äußere Membran (ca. 0,90 mm lang × 0,60 mm breit, 1 µm dick). Die breite vordere Seite wird von der vorderen äußeren Membran (ca. 0,60 mm lang × 0,40 mm breit, 5 µm dick) eingenommen. Die flachen Räume außerhalb der äußeren Membranen sind durch zwei schlitzartige Öffnungen mit der umgebenden Luft verbunden (Abb. 1B). Die Grenze der vorderen Membran ist nicht klar definiert, da sie mit dem umgebenden weichen Membrangewebe verschmilzt (Abb. 1C). Sowohl die hintere als auch die vordere äußere Membran sind undurchsichtig und ohne Spannung. The posterior external membrane is smoother than the anterior external membrane, which has a`wrinkled' texture, resembling the counter-tympanal membranes of other lepidopteran ears (Scoble,1995). There were no apparent differences between males and females with respect to the ear morphology.

The tympanal nerve arises from 1N1 (nerve 1Na of Hasenfuss, 1997), the anterior branch of the first abdominal ganglion(Fig. 2A), which in the Lepidoptera has been incorporated into the pterothoracic ganglion(Nüesch, 1957). In D. arcuata, 1N1 is the first nerve branch arising from the thoracic–abdominal connective, 0.62±0.19 mm (n=7) from the posterior end of the pterothoracic ganglion(Fig. 2A). The first branch of 1N1 innervates two ventral muscles, and the second innervates the tympanal cavity and the lateral region of the first abdominal segment. The main branch of 1N1 (containing both afferent and efferent units) continues to the periphery, where it innervates the dorsal and lateral parts of the segment.

The tympanal nerve enters the tympanal cavity medially, and runs along the ventral margin of the tympanal frame, where it terminates in four bipolar sense cells (Figs 2B,C, 3). Each sensory neuron belongs to a scolopidial unit, which includes a bipolar sense cell with one or more perineurium cells at its proximal region, a scolopale cell surrounding the sensory dendrite, and a distal attachment cell (Figs 2B, 3). The scolopidia (numbered 1-4 from medial to lateral, after Gohrbandt, 1937) are separated from one another between the two compressed epithelial layers of the tympanum(Figs 1D, 2B,C, 3). Scolopidia 3 and 4 are the largest and span the midregion of the curved tympanum, while the smaller scolopidia 1 and 2 occur at the median end of the sclerotized tympanal frame. As a measure of how much the tympanum curves we measured the distance, D, directly across the frame, and the distance along the curved membrane, arcMem, to get the radius, R, of the circle that fits the curved membrane at the level of the sensory cells(Fig. 2C,D). At the level of scolopidium 4, D was 0.197±0.031 mm and R was 0.125±0.019 mm on average (n=4). At the level of scolopidium 1, D was 0.114±0.021 mm and R was 0.077±0.019mm (n=4). At scolopidium 3, D was 0.148±0.016 mm (n=5). R was not estimated.

Methylene Blue preparations of the right side tympanal scolopidia viewed from the dorsal chamber in two species of Drepanidae. Median is on the left.(A) Drepana arcuata. Composite image created from two micrographs taken at different focal planes. Sensory cell bodies of scolopidia 1-4 are marked, as well as the axons of cells 2 and 3 (arrowheads), and the location of the dendrite (d) and scolopale cell (arrow) of scolopidium 4. Scale bar,0.05 mm. Inset: Scolopale rods and cap (c) and distal dendrite (d) of scolopidium 4. Scale bar, 0.005 mm. (B) Watsonalla uncinula. Scolopidia 1-4, marking the attachment cell (AC) and the location of the scolopale rods (arrow) of scolopidium 3. Scale bar, 0.05 mm. Inset: Scolopale cap (c) and distal fibrils (F) of the attachment cell in scolopidium 4. Scale bar, 0.01 mm.

Methylene Blue preparations of the right side tympanal scolopidia viewed from the dorsal chamber in two species of Drepanidae. Median is on the left.(A) Drepana arcuata. Composite image created from two micrographs taken at different focal planes. Sensory cell bodies of scolopidia 1-4 are marked, as well as the axons of cells 2 and 3 (arrowheads), and the location of the dendrite (d) and scolopale cell (arrow) of scolopidium 4. Scale bar,0.05 mm. Inset: Scolopale rods and cap (c) and distal dendrite (d) of scolopidium 4. Scale bar, 0.005 mm. (B) Watsonalla uncinula. Scolopidia 1-4, marking the attachment cell (AC) and the location of the scolopale rods (arrow) of scolopidium 3. Scale bar, 0.05 mm. Inset: Scolopale cap (c) and distal fibrils (F) of the attachment cell in scolopidium 4. Scale bar, 0.01 mm.

The scolopidia are compressed to a thickness of 2-4 μm between the two tympanal layers. This enabled detection of many structural details without sectioning (Figs 2B, 3). The scolopidia exhibit all the characteristics of both mononematic and monodynal chordotonal organs(Field and Matheson, 1998),having one sensory neuron per scolopidium, and the distal tip of the dendrite inserting into a scolopale cap (Figs 2B, 3). The attachment cells join together distally, pass the tympanal frame, continue within the concave wall of the dorsal chamber, and attach to the integument at a point near the posterior end of the pleural chamber. These cells are densely packed with longitudinally oriented fibrils (probably microtubules) (Figs 2B,C, 3B). Specific attachments to the tympanal frame were not identified. We did not observe differences between the sexes in either the peripheral nerve topography or the innervation of the tympanum.

In W. uncinula we observed nerve branching patterns and tympanal receptors similar to those observed in D. arcuata. However, in addition to the four bipolar cells, a multipolar unit was observed at the medial and posterior edge of the tympanal frame. Whether this unit is innervated by the tympanal branch, or a branch of the posterior nerve of the first abdominal ganglion (nerve 1Np of Hasenfuss, 1997), is unclear. We did not detect a similar cell in D. arcuata.

Audiogramme

Full audiograms were determined for 12 D. arcuata (8 females and 4 males). All moths were tested between 5 and 100 kHz. The ears were broadly tuned to a frequency range from 30 to 65 kHz(Fig. 4). The mean audiogram showed a best frequency at 40 kHz with a threshold at 52±3.6 dB SPL(n=12). There were no differences between males and females. The audiograms were determined by finding the threshold for the most sensitive auditory cell. We follow the convention of other studies on lepidopteran hearing physiology (e.g. Roeder, 1966, 1974 Surlykke and Filskov, 1997)and name the sensory cells A-cells, A1-4 in order of decreasing sensitivity. Thus, the audiogram depicts the threshold of A1(Fig. 4).

D. arcuata audiograms. Individual audiograms of 8 females (red)and 4 males (blue). Mean audiogram of all is shown by the thick black line. The inset shows threshold curves for both A1 und ein2 for one female where A2 spikes were clearly higher than A1.

D. arcuata audiograms. Individual audiograms of 8 females (red)and 4 males (blue). Mean audiogram of all is shown by the thick black line. The inset shows threshold curves for both A1 und ein2 for one female where A2 spikes were clearly higher than A1.

Usually spike amplitude was the same for A1 und ein2and recruitment of A2 was indicated by spikes with double height or double peaks (Fig. 5). The preparations were delicate, but in the best the threshold difference between A1 und ein2 was determined at 2-3 frequencies above and below the best frequency. None of these indicated that the threshold difference changed with frequency. In a single preparation the recorded A2 spike amplitude was approximately four times that of A1 (see Fig. 6B),allowing for determination of the whole A2 threshold curve(Fig. 4, inset). These results indicate that the threshold curve of A2 is broadly tuned with lowest thresholds in the frequency range 30-60 kHz.

Spike-traces at different stimulus intensities illustrating response characteristics of the two functional auditory sensory cells A1 und ein2. (A) The recruitment of A2 is revealed by spikes with double height or double peaks. In this moth, A2 threshold was +17 dB re A1 Schwelle. Stimulus pulses: 10 ms, 30 kHz. (B) The mean number of spikes per stimulus (10 stimulations) as a function of intensity relative to A1 threshold (0 dB) from the same moth as in A. The number of A1 spikes per stimulus increases steeply from threshold to approximately +10 dB, where A1 starts saturating before the A2 threshold is exceeded at approximately +15 dB in this preparation. EIN2 is saturating at intensities greater than +30 dB above threshold.

Spike-traces at different stimulus intensities illustrating response characteristics of the two functional auditory sensory cells A1 und ein2. (A) The recruitment of A2 is revealed by spikes with double height or double peaks. In this moth, A2 threshold was +17 dB re A1 Schwelle. Stimulus pulses: 10 ms, 30 kHz. (B) The mean number of spikes per stimulus (10 stimulations) as a function of intensity relative to A1 threshold (0 dB) from the same moth as in A. The number of A1 spikes per stimulus increases steeply from threshold to approximately +10 dB, where A1 starts saturating before the A2 threshold is exceeded at approximately +15 dB in this preparation. EIN2 is saturating at intensities greater than +30 dB above threshold.

Color rasters of two moths (A and B) showing dynamics of spike trains as a function of intensity and post-stimulus time. Stimulus intensities were changed in 1 dB steps. In (A) the moth was stimulated 10 times at each intensity level, whereas in (B) only two presentations were possible. Spike amplitudes are represented in color, and the color bar scale is in mV. The moth in B was chosen to illustrate the maximum response duration at high stimulus intensities. In this moth there was a clear difference in spike amplitude between A1 und ein2 (inset) and both cells contributed to the long response train.

Color rasters of two moths (A and B) showing dynamics of spike trains as a function of intensity and post-stimulus time. Stimulus intensities were changed in 1 dB steps. In (A) the moth was stimulated 10 times at each intensity level, whereas in (B) only two presentations were possible. Spike amplitudes are represented in color, and the color bar scale is in mV. The moth in B was chosen to illustrate the maximum response duration at high stimulus intensities. In this moth there was a clear difference in spike amplitude between A1 und ein2 (inset) and both cells contributed to the long response train.

Response characteristics of sensory cells and dynamic range

The threshold of the most sensitive cell, A1, was rather stereotypic from moth to moth. The standard deviation of the threshold at 40 kHz was only 3.7 dB, and the full range of thresholds of all preparations at this frequency, recorded in two different set-ups, was 48-57 dB SPL. However,thresholds of A2 were more variable, ranging from +12 to +30 dB,mean +19±5 dB (n=14), relative to the threshold of A1. Activity of other cells, the putative A3 und ein4, was difficult to detect. In most preparations there was no further increase in spike amplitude or spikes of double height with extra peaks, which would have indicated recruitment of a third cell. In a few preparations, renewed jitter in the rasters at high intensities (90-100 dB SPL) suggested that a third cell was recruited. However, at present we cannot unequivocally say that we had excited A3 or A4. EIN2 starts saturating around 15 dB above its threshold. Hence, the total dynamic range of the ear is around 30-40 dB (Figs 5, 6).

The dynamic response characteristics of the sensory cells were studied by increasing the intensity from 10 dB below threshold to maximum output of the speaker (around +50 dB re threshold) at a constant frequency, which was not the same for all preparations but always within the range of best frequencies(30-65 kHz). In six preparations we examined spike traces(Fig. 5) in 2 or 3 dB steps and in nine other preparations we examined color rasters(Fig. 6) in 1 dB steps. In all cases, the response increased in both amplitude and duration, reflecting the recruitment of more cells and the lengthening of response spike trains of individual cells (e.g. Figs 5, 6). Some characteristics, like A1 threshold (see above) and response latency, were rather constant throughout the preparations. In all preparations, the latency around threshold was 8-9 ms, decreasing gradually to a minimum of around 2.5 ms at +20 dB re. threshold (e.g. Figs 5, 6). In contrast, substantial variation was seen in A2 threshold (see above) and in response duration of both A1 und ein2. The mean response duration determined at 50 dB above threshold from rasters of preparations stimulated with 5 ms pulses was 16 ms (n=8) with a considerable S.D. of 5 ms. Of the eight preparations, four showed response durations lasting no more than approximately 11-13 ms through the entire intensity range tested (e.g. Figs 5, 6A). In one it was 16 ms, and in three the response duration increased greatly to 21-22 ms at intensities above approximately +30 dB relative to the threshold of A1 (e.g. Fig. 6B). In one preparation there was a large enough difference between A2 und ein1spike amplitudes to permit identification of individual spikes, and in this case it was clear that both A1 und ein2 spikes contributed to the long response duration at high intensities(Fig. 6B).

In a few of the preparations we noted spikes from a cell that was apparently not affected by sound, resembling the activity of a tonically active cell (the so-called B-cell), that is prominent in recordings from noctuoid, geometroid (Roeder,1974) and pyraloid (Skals and Surlykke, 2000) tympanic nerves. Where this cell was most conspicuous the spike amplitude was comparable to the amplitude of the A-cells. In other preparations we recorded no activity from such a cell.


Energy Gap

When a complex forms, the shape of the d orbital changes because some are nearer the ligand than others: Some d orbitals move into a higher energy state than before, while others move to a lower energy state. This forms an energy gap. Electrons can absorb a photon of light and move from a lower energy state into a higher state. The wavelength of the photon that is absorbed depends on the size of the energy gap. (This is why splitting of s and p orbitals, while it occurs, does not produce colored complexes. Those gaps would absorb ultraviolet light and not affect the color in the visible spectrum.)

Unabsorbed wavelengths of light pass through a complex. Some light is also reflected back from a molecule. The combination of absorption, reflection, and transmission results in the apparent colors of the complexes.


Eastern Spruce Gall Adelgid

Eastern spruce gall adelgid, Adelges abietis (Linnaeus), Phylloxeridae, HEMIPTERA

DESCRIPTION

Erwachsene &ndash A close relative of aphids, the adult eastern spruce gall adelgid is a small, bluish-green sucking insect, covered by cottony, waxy strands. The summer generation develops wings.

Ei &ndash The black, oval egg is laid in a cottony mass of waxy strands.

Nymphe &ndash The yellowish- to bluish-green nymph grows to a length of about 1 mm. An exposed nymph is usually covered by cottony, waxy strands, which may obscure the nymph.

Verteilung &ndash The eastern spruce gall adelgid was introduced apparently from Europe before 1900. Since then it has spread throughout the northeastern United States and southern Canada, south at least to North Carolina.

Wirtspflanzen &ndash Norway and white spruce are the favored hosts of the eastern spruce gall adelgid, but it has been found on red, black, Engelmann, and Colorado blue spruce as well.

Schaden &ndash The eastern spruce gall adelgid causes minor physiological damage to its host plants unless the host is severely infested. Severely infested trees may decline in vigor. The primary damage is that of reduced aesthetic value of host plants in nurseries, Christmas tree plantings, or landscapes. The galls are 1.5 to 2 cm long and pineapple shaped. In summer the galls dry out and turn brown. The stem is often distorted at the gall.

Lebensgeschichte &ndash Eastern spruce gall adelgids overwinter as partially grown females (stem mothers) near or at the dormant buds. In early spring the stem mothers mature and lay 100 to 200 eggs surrounded by cottony or woolly wax. The eggs are laid about the time the buds break. About 10 to 14 days later, the nymphs hatch and begin to feed at the bases of the needles. Their feeding causes a pineapple-shaped gall to form in the new twig. The nymphs mature in cells inside the gall until the gall dries out and splits open in summer. Although winged, the females usually stay on the host and soon lay up to 60 eggs in a cottony or woolly wax, usually at the tips of needles. The nymphs from this summer generation of eggs are the overwintering forms. There is one generation per year, and there are no males.

The overwintering nymphs should be controlled in early spring before new growth begins. For specific chemical controls, see the current state extension recommendations.

Eastern spruce gall adelgid. A. Wingless female with eggs. B and C. Nymphs of spring generation. D. Winged female. E and F. Nymphs of fall generation. G. Gall on spruce.

Eastern spruce gall adelgid. A. Wingless female with eggs. B and C. Nymphs of spring generation. D. Winged female. E and F. Nymphs of fall generation. G. Gall on spruce.

Pheromones: Function and Use in Insect and Tick Control☆

2.1 Lepidoptera

Lepidopteran pheromones were the first to be widely studied and include a huge collection of mostly female-based pheromones. Female moths typically produce long-range, fatty acid-derived molecules (eg, (11) in Fig. 1 ) that function over long distances, whereas male moths tend to produce close range courtship compounds that are often very similar in structure to plant secondary metabolites (eg, (3) in Fig. 1 Baker, 1989a Birch et al., 1990). In contrast to moths, butterflies tend to use color and motion cues more than pheromones to find mates. Butterfly pheromones are generally restricted to close-range or contact pheromones ( Baker, 1989a ). Moth pheromones have been cataloged in The Pherolist, a free database.

The majority of moth pheromones identified thus far are blends of 10 to 18-carbon-long straight-chain primary alcohols, acetates, or aldehydes. However, one interesting second major class of moth pheromone components is found in noctuids, geometrids, arctiids, and lymantriids comprises polyene hydrocarbons and epoxides (eg, (10) and (13) in Fig. 1 review: Millar, 2000 ). For the majority of moth species, after synthesis of the fatty acyl chain to either 16 or 18 carbons in length, these pheromone component precursors begin to achieve some species-specific structural differences that are imparted by one or more desaturases that place double bonds at specific locations in the fatty acyl chain ( Tillman et al., 1999 Roelofs and Rooney, 2003 ). The desaturation step is, depending on the species, either preceded or followed by b-oxidation to reduce the chain length of the molecule. Merely reversing the two-step sequence in which these two enzyme systems work creates most of the major differences in pheromone component structures in moths ( Roelofs and Rooney, 2003 ). Final species-specific structural differences result from the final biosynthetic step, conversion of the fatty acyl molecule to its active functional group by reductases and oxidases.

A key neuropeptide named pheromone biosynthesis activating neuropeptide (PBAN) has been found in females of all pheromone-producing moth species thus far. PBAN stimulates both the behavioral release of pheromone (ie, calling behavior) and the biosynthesis of the pheromone components ( Nation, 2002 ). A receptor for PBAN has recently been characterized in Helicoverpa zea by Choi et al. (2003) and is a membrane-bound heptahelical G protein-coupled receptor (ie, a seven-transmembrane GPCR). The PBANs of most species are extremely similar in structure, and injection of one species’ PBAN into the female of a second species often causes enhanced pheromone production in the injected female, even across families ( Raina and Menn, 1987 ).


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