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Warum haben sich Pflanzen zur Photosynthese von Glukose anstelle einer anderen molekularen Verbindung entwickelt?

Warum haben sich Pflanzen zur Photosynthese von Glukose anstelle einer anderen molekularen Verbindung entwickelt?


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Ich denke, diese Frage lässt sich in zwei Teilfragen unterteilen:

  1. Warum produzieren Pflanzen $C_6H_{12}O_6$ im Gegensatz zu einem anderen Molekül nach der Formel von $C_nH_{2n}O_n$? Warum nicht $C_8H_{16}O_8$, $C_4H_{8}O_4$, oder eine andere der vielen möglichen Variationen? Hat es wahrscheinlich etwas mit Stabilität oder einer anderen Eigenschaft zu tun, die Glukose hat, die viele andere Variationen der Formel nicht haben?

  2. Warum haben sie sich entwickelt, um ein Molekül nach der Formel zu produzieren? $C_nH_{2n}O_n$ überhaupt? Kurz gesagt… warum Kohlenhydrate im Gegensatz zu einer anderen Familie von Verbindungen?

Ich gehe davon aus, dass es sich um Fragen handelt, die in der Biologie und Evolutionsbiologie umfangreich erforscht wurden und zumindest vorläufige Antworten haben.

Ich suche entweder Ihre beste Hypothese oder eine aktuell populäre Hypothese innerhalb der relevanten wissenschaftlichen Disziplinen. Ich verstehe, dass es wahrscheinlich keine "endgültige" Antwort gibt, aber wahrscheinlich bestenfalls ziemlich gute Hypothesen.


Dies ist eine kurze Antwort (für mich), um darauf hinzuweisen:

Ihre Frage bezieht sich nicht wirklich auf die Photosynthese, sondern auf die Wahl der Kohlenstoffbestandteile lebender Zellen.

Zuerst spricht man von Photosynthese, als ob es sich um einen einzelnen Prozess handelt, jedoch handelt es sich um zwei trennbare Prozesse:

  1. Die Lichtreaktionen Sonnenenergie in chemische Energie (in Form von ATP und NAD(P)H) umwandeln.

  2. Die Dunkle Reaktionen nutzen die chemische Energie, um Kohlendioxid zu reduzieren und zu komplexeren Molekülen zu verarbeiten.

Die Photosynthese ist chemisch so aufwendig, dass es eindeutig nicht der erste Prozess war, durch den lebende Organismen Umweltenergie in eine nutzbare Form umwandeln konnten. Die Frage wird also:

F. Warum wird chemische Energie von lebenden Organismen eingefangen, um Verbindungen wie Glukose 6-P herzustellen?

und eine auf den ersten Blick leichtfertig erscheinende Antwort zu geben

A. Weil Glucose 6-P und seine Vorläufer und Metaboliten geeignete Moleküle zum Aufbau der Strukturkomponenten von Zellen waren, die früh in der Evolution entstanden waren.

Die Frage wird also:

F. Warum haben sich die strukturellen Komponenten, die Energiespeicherung, die genetische Information usw. von Zellen entwickelt, um die speziellen Moleküle zu verwenden, die wir heute finden, von denen die meisten aus Glukose-Metaboliten gebildet werden können?

Und das ist eine sehr weit gefasste Frage zu einem sehr spekulativen Gebiet der chemischen Evolution, das hier nicht zusammengefasst werden kann.

Generell könnte man sich vorstellen, dass die Antwort mit den in der Umwelt verfügbaren Kohlenstoffkomponenten und den Möglichkeiten chemischer Umwandlungen zusammenhängt. Die Falle ist jedoch, dass man am Ende argumentiert, dass die Dinge so sind, wie sie sind, weil das das Beste war. Das ist gut so, bis man schmutzige kleine Geheimnisse entdeckt, wie die Tatsache, dass Archaeen unterschiedliche chemische Bestandteile für ihre Zellmembranen entwickelt haben.

Fußnote

Mein erstes Studium war in Chemie. Seit ich Biochemiker/Molekularbiologe geworden bin, habe ich fast nie über allgemeine chemische Formeln von Molekülen in der Art der Frage gesprochen. Es war selten ein nützlicher Weg, sich biochemischen Reaktionen oder Zwischenprodukten zu nähern. Wichtiger war es, ihre Strukturen zu betrachten und zu fragen, wie sie sich für ihre Funktionen oder Interkonversionen eignen.


Photosynthese

Photosynthese (Foto=Licht, Synthese=Zusammenfügen), im Allgemeinen ist die Synthese von Zucker aus Licht, Kohlendioxid und Wasser mit Sauerstoff als Abfallprodukt. Es ist wohl der wichtigste bekannte biochemische Weg, von dem fast alles Leben abhängt. Es ist ein äußerst komplexer Prozess, der aus vielen koordinierten biochemischen Reaktionen besteht. Es kommt in höheren Pflanzen, Algen, einigen Bakterien und einigen Protisten vor, Organismen, die zusammen als Photoautotrophe bezeichnet werden.


5.3 Der Calvin-Zyklus

Nachdem die Sonnenenergie umgewandelt und in ATP und NADPH verpackt wurde, verfügt die Zelle über den Brennstoff, der zum Aufbau von Nahrung in Form von Kohlenhydratmolekülen benötigt wird. Die hergestellten Kohlenhydratmoleküle haben ein Rückgrat aus Kohlenstoffatomen. Woher kommt der Kohlenstoff? Die Kohlenstoffatome, die zum Aufbau von Kohlenhydratmolekülen verwendet werden, stammen aus Kohlendioxid, dem Gas, das Tiere bei jedem Atemzug ausatmen. Der Calvin-Zyklus ist der Begriff für die Reaktionen der Photosynthese, die die durch die lichtabhängigen Reaktionen gespeicherte Energie nutzen, um Glukose und andere Kohlenhydratmoleküle zu bilden.

Das Zusammenspiel des Calvin-Zyklus

In Pflanzen wird Kohlendioxid (CO2) dringt durch die Spaltöffnungen in den Chloroplasten ein und diffundiert in das Stroma des Chloroplasten – den Ort der Calvin-Zyklusreaktionen, an denen Zucker synthetisiert wird. Die Reaktionen sind nach dem Wissenschaftler benannt, der sie entdeckt hat, und verweisen darauf, dass die Reaktionen als Kreislauf funktionieren. Andere nennen es den Calvin-Benson-Zyklus, um den Namen eines anderen Wissenschaftlers aufzunehmen, der an seiner Entdeckung beteiligt war (Abbildung 5.14).

Die Reaktionen des Calvin-Zyklus (Abbildung 5.15) lassen sich in drei grundlegende Phasen einteilen: Fixierung, Reduktion und Regeneration. Im Stroma zusätzlich zu CO2, sind zwei weitere Chemikalien vorhanden, um den Calvin-Zyklus zu initiieren: ein Enzym mit der Abkürzung RuBisCO und das Molekül Ribulosebisphosphat (RuBP). RuBP hat an jedem Ende fünf Kohlenstoffatome und eine Phosphatgruppe.

RuBisCO katalysiert eine Reaktion zwischen CO2 und RuBP, das eine Sechs-Kohlenstoff-Verbindung bildet, die sofort in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen umgewandelt wird. Dieser Vorgang wird als Kohlenstofffixierung bezeichnet, da CO2 wird aus seiner anorganischen Form in organische Moleküle „fixiert“.

ATP und NADPH verwenden ihre gespeicherte Energie, um die Drei-Kohlenstoff-Verbindung, 3-PGA, in eine andere Drei-Kohlenstoff-Verbindung namens G3P umzuwandeln. Diese Art von Reaktion wird als Reduktionsreaktion bezeichnet, da sie die Aufnahme von Elektronen beinhaltet. Eine Reduktion ist die Aufnahme eines Elektrons durch ein Atom oder Molekül. Die aus der Reduktionsreaktion resultierenden Moleküle von ADP und NAD + kehren zu den lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wieder mit Energie versorgt zu werden.

Eines der G3P-Moleküle verlässt den Calvin-Zyklus, um zur Bildung des Kohlenhydratmoleküls beizutragen, das üblicherweise Glukose (C6h12Ö6). Da das Kohlenhydratmolekül sechs Kohlenstoffatome hat, dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um ein Kohlenhydratmolekül herzustellen (eines für jedes fixierte Kohlendioxidmolekül). Die verbleibenden G3P-Moleküle regenerieren RuBP, wodurch sich das System auf den Schritt der Kohlenstofffixierung vorbereiten kann. ATP wird auch bei der Regeneration von RuBP verwendet.

Zusammenfassend dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um sechs Kohlenstoffatome aus CO . zu fixieren2. Diese sechs Umdrehungen erfordern eine Energiezufuhr von 12 ATP-Molekülen und 12 NADPH-Molekülen im Reduktionsschritt und 6 ATP-Molekülen im Regenerationsschritt.

Konzepte in Aktion

Das Folgende ist ein Link zu einer Animation des Calvin-Zyklus. Klicken Sie auf Stufe 1, Stufe 2 und dann auf Stufe 3, um zu sehen, wie sich G3P und ATP zu RuBP regenerieren.

Evolution-Verbindung

Photosynthese

Die gemeinsame Evolutionsgeschichte aller photosynthetischen Organismen ist auffällig, da sich der grundlegende Prozess im Laufe der Zeit kaum verändert hat. Selbst zwischen den riesigen tropischen Blättern im Regenwald und den winzigen Cyanobakterien bleiben der Prozess und die Komponenten der Photosynthese, die Wasser als Elektronendonor verwenden, weitgehend gleich. Photosysteme funktionieren so, dass sie Licht absorbieren und Elektronentransportketten verwenden, um Energie umzuwandeln. Die Calvin-Zyklus-Reaktionen bauen mit dieser Energie Kohlenhydratmoleküle zusammen.

Wie bei allen biochemischen Stoffwechselwegen führt jedoch eine Vielzahl von Bedingungen zu unterschiedlichen Anpassungen, die das Grundmuster beeinflussen. Die Photosynthese in Pflanzen mit trockenem Klima (Abbildung 5.16) hat sich mit Anpassungen entwickelt, die Wasser sparen. In der harten, trockenen Hitze muss jeder Tropfen Wasser und kostbare Energie zum Überleben verwendet werden. Bei solchen Pflanzen haben sich zwei Anpassungen entwickelt. In einer Form eine effizientere Nutzung von CO2 ermöglicht Pflanzen die Photosynthese, auch wenn CO2 ist Mangelware, etwa wenn an heißen Tagen die Spaltöffnungen geschlossen sind. Die andere Anpassung führt nachts Vorreaktionen des Calvin-Zyklus durch, da das Öffnen der Spaltöffnungen zu diesem Zeitpunkt aufgrund der kühleren Temperaturen Wasser spart. Darüber hinaus hat diese Anpassung es den Pflanzen ermöglicht, eine geringe Photosynthese durchzuführen, ohne überhaupt Spaltöffnungen zu öffnen, ein extremer Mechanismus, um extremen Trockenperioden zu begegnen.

Photosynthese in Prokaryoten

Die beiden Teile der Photosynthese – die lichtabhängigen Reaktionen und der Calvin-Zyklus – wurden beschrieben, wie sie in Chloroplasten ablaufen. Prokaryonten wie Cyanobakterien fehlen jedoch membrangebundene Organellen. Prokaryotische photosynthetische autotrophe Organismen haben Einfaltungen der Plasmamembran für die Anheftung von Chlorophyll und die Photosynthese (Abbildung 5.17). Hier können Organismen wie Cyanobakterien Photosynthese betreiben.

Der Energiekreislauf

Lebewesen greifen auf Energie zu, indem sie Kohlenhydratmoleküle abbauen. Wenn Pflanzen jedoch Kohlenhydratmoleküle herstellen, warum sollten sie sie dann abbauen? Kohlenhydrate sind Speichermoleküle für Energie in allen Lebewesen. Obwohl Energie in Molekülen wie ATP gespeichert werden kann, sind Kohlenhydrate viel stabilere und effizientere Reservoirs für chemische Energie. Photosynthetische Organismen führen auch die Reaktionen der Atmung durch, um die Energie zu gewinnen, die sie in Kohlenhydraten gespeichert haben, zum Beispiel haben Pflanzen neben Chloroplasten Mitochondrien.

Sie haben vielleicht bemerkt, dass die Gesamtreaktion für die Photosynthese:

ist die Umkehrung der Gesamtreaktion für die Zellatmung:

Bei der Photosynthese entsteht Sauerstoff als Nebenprodukt und bei der Atmung entsteht Kohlendioxid als Nebenprodukt.

In der Natur gibt es keine Verschwendung. Jedes einzelne Atom der Materie wird konserviert und auf unbestimmte Zeit recycelt. Substanzen ändern ihre Form oder gehen von einem Molekültyp zu einem anderen über, verschwinden aber nie (Abbildung 5.18).

CO2 ist ebenso wenig ein Abfallprodukt der Atmung wie Sauerstoff ein Abfallprodukt der Photosynthese. Beide sind Nebenprodukte von Reaktionen, die zu anderen Reaktionen übergehen. Die Photosynthese absorbiert Energie, um Kohlenhydrate in Chloroplasten aufzubauen, und die aerobe Zellatmung setzt Energie frei, indem sie Sauerstoff zum Abbau von Kohlenhydraten verwendet. Beide Organellen verwenden Elektronentransportketten, um die Energie zu erzeugen, die für andere Reaktionen erforderlich ist. Photosynthese und Zellatmung funktionieren in einem biologischen Kreislauf, der es Organismen ermöglicht, auf lebenserhaltende Energie zuzugreifen, die Millionen von Meilen entfernt in einem Stern entsteht.


Zusätzliche Landpflanzenanpassungen

Als sich Pflanzen an trockenes Land anpassten und von der ständigen Anwesenheit von Wasser in feuchten Lebensräumen unabhängig wurden, entstanden neue Organe und Strukturen. Frühe Landpflanzen wuchsen nicht mehr als ein paar Zentimeter über dem Boden und konkurrierten auf diesen niedrigen Matten um Licht. Durch die Entwicklung eines Sprosses und das Wachsen in die Höhe fingen einzelne Pflanzen mehr Licht ein. Da Luft wesentlich weniger Unterstützung bietet als Wasser, haben Landpflanzen starrere Moleküle in ihre Stängel (und später in Baumstämme) eingebaut. Bei kleinen Pflanzen wie einzelligen Algen reicht eine einfache Diffusion aus, um Wasser und Nährstoffe im gesamten Organismus zu verteilen. Damit Pflanzen jedoch größere Formen entwickeln konnten, war die Entwicklung von Gefäßgewebe für die Verteilung von Wasser und gelösten Stoffen eine Voraussetzung. Das Gefäßsystem enthält Xylem- und Phloemgewebe. Xylem leitet aus dem Boden aufgenommenes Wasser und Mineralien bis zum Spross, während Phloem Nahrung aus der Photosynthese durch die gesamte Pflanze transportiert. Ein Wurzelsystem hat sich entwickelt, um Wasser und Mineralien aus dem Boden aufzunehmen und den immer höher werdenden Trieb im Boden zu verankern.

Bei Landpflanzen schützt eine wachsartige, wasserdichte Hülle, die als Kutikula bezeichnet wird, die Blätter und Stängel vor dem Austrocknen. Die Kutikula verhindert jedoch auch die Aufnahme von Kohlendioxid, das für die Synthese von Kohlenhydraten durch Photosynthese benötigt wird. Um dies zu überwinden, erschienen in Pflanzen Spaltöffnungen oder Poren, die sich öffnen und schließen, um den Verkehr von Gasen und Wasserdampf zu regulieren, wenn sie sich von feuchten Umgebungen in trockenere Lebensräume bewegten.

Wasser filtert ultraviolettes B-Licht (UVB), das für alle Organismen schädlich ist, insbesondere für diejenigen, die Licht absorbieren müssen, um zu überleben. Diese Filterung findet bei Landpflanzen nicht statt. Dies stellte eine zusätzliche Herausforderung für die Landbesiedelung dar, der durch die Entwicklung von Biosynthesewegen für die Synthese schützender Flavonoide und anderer Verbindungen begegnet wurde: Pigmente, die UV-Lichtwellenlängen absorbieren und die oberirdischen Pflanzenteile vor photodynamischen Schäden schützen.

Pflanzen können es nicht vermeiden, von Tieren gefressen zu werden. Stattdessen synthetisieren sie eine Vielzahl giftiger Sekundärmetaboliten: komplexe organische Moleküle wie Alkaloide, deren schädlicher Geruch und unangenehmer Geschmack Tiere abschrecken. Diese giftigen Verbindungen können auch schwere Krankheiten und sogar den Tod verursachen und so die Prädation entmutigen. Menschen haben viele dieser Verbindungen seit Jahrhunderten als Medikamente, Medikamente oder Gewürze verwendet. Da sich Pflanzen mit Tieren gemeinsam entwickelten, lockte die Entwicklung süßer und nahrhafter Stoffwechselprodukte Tiere dazu, wertvolle Hilfe bei der Verbreitung von Pollenkörnern, Früchten oder Samen zu leisten. Pflanzen gewinnen auf diese Weise seit Hunderten von Millionen Jahren Tiere zu ihren Helfern.


Das Zusammenspiel des Calvin-Zyklus

In Pflanzen wird Kohlendioxid (CO2) dringt durch die Spaltöffnungen in den Chloroplasten ein und diffundiert in das Stroma des Chloroplasten – den Ort der Calvin-Zyklusreaktionen, an denen Zucker synthetisiert wird. Die Reaktionen sind nach dem Wissenschaftler benannt, der sie entdeckt hat, und verweisen darauf, dass die Reaktionen als Kreislauf funktionieren. Andere nennen es den Calvin-Benson-Zyklus, um den Namen eines anderen Wissenschaftlers aufzunehmen, der an seiner Entdeckung beteiligt war ([Abbildung 1]).

Abbildung 1: Lichtabhängige Reaktionen nutzen Sonnenenergie, um ATP und NADPH zu produzieren. Diese energietragenden Moleküle wandern in das Stroma, wo die Calvin-Zyklus-Reaktionen stattfinden.

Die Reaktionen des Calvin-Zyklus ([Abbildung 2]) lassen sich in drei grundlegende Phasen einteilen: Fixierung, Reduktion und Regeneration. Im Stroma zusätzlich zu CO2, sind zwei weitere Chemikalien vorhanden, um den Calvin-Zyklus zu initiieren: ein Enzym mit der Abkürzung RuBisCO und das Molekül Ribulosebisphosphat (RuBP). RuBP hat an jedem Ende fünf Kohlenstoffatome und eine Phosphatgruppe.

RuBisCO katalysiert eine Reaktion zwischen CO2 und RuBP, das eine Sechs-Kohlenstoff-Verbindung bildet, die sofort in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen umgewandelt wird. Dieser Vorgang wird als Kohlenstofffixierung bezeichnet, da CO2 wird aus seiner anorganischen Form in organische Moleküle “fixiert”.

ATP und NADPH verwenden ihre gespeicherte Energie, um die Drei-Kohlenstoff-Verbindung, 3-PGA, in eine andere Drei-Kohlenstoff-Verbindung namens G3P umzuwandeln. Diese Art von Reaktion wird als Reduktionsreaktion bezeichnet, da sie die Aufnahme von Elektronen beinhaltet. Eine Reduktion ist die Aufnahme eines Elektrons durch ein Atom oder Molekül. Die aus der Reduktionsreaktion resultierenden Moleküle von ADP und NAD + kehren zu den lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wieder mit Energie versorgt zu werden.

Eines der G3P-Moleküle verlässt den Calvin-Zyklus, um zur Bildung des Kohlenhydratmoleküls beizutragen, das üblicherweise Glukose (C6h12Ö6). Da das Kohlenhydratmolekül sechs Kohlenstoffatome hat, dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um ein Kohlenhydratmolekül herzustellen (eines für jedes fixierte Kohlendioxidmolekül). Die verbleibenden G3P-Moleküle regenerieren RuBP, wodurch sich das System auf den Schritt der Kohlenstofffixierung vorbereiten kann. ATP wird auch bei der Regeneration von RuBP verwendet.

Abbildung 2: Der Calvin-Zyklus besteht aus drei Phasen. In Stufe 1 baut das Enzym RuBisCO Kohlendioxid in ein organisches Molekül ein. In Stufe 2 wird das organische Molekül reduziert. In Stufe 3 wird RuBP, das Molekül, das den Zyklus startet, regeneriert, damit der Zyklus fortgesetzt werden kann.

Zusammenfassend dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um sechs Kohlenstoffatome aus CO . zu fixieren2. Diese sechs Umdrehungen erfordern eine Energiezufuhr von 12 ATP-Molekülen und 12 NADPH-Molekülen im Reduktionsschritt und 6 ATP-Molekülen im Regenerationsschritt.


Zellwanddekonstruktion

Abbau durch Krankheitserreger und Pflanzenabwehrstrategien

Während Pflanzen im Laufe der Evolution immer erfolgreicher wurden, sich selbst zu schützen, entwickelte sich die mikrobielle Welt gemeinsam mit den Pflanzen und fand neue Wege, um die Integrität der Pflanzenzellwände zu bedrohen (Walton, 1994 Warren, 1996 Cantu et al., 2008B). Pathogene haben beispielsweise eine Reihe von zellwandabbauenden Enzymen entwickelt, darunter Cellulasen, Hemicellulasen, Pektinasen und Lignin-modifizierende Enzyme (LMEs). Die verschiedenen Enzyme bauen ihre jeweiligen Zellwandbestandteile mit unterschiedlicher Effizienz ab. Während Pektin und Xylan relativ leicht abgebaut werden können, erweisen sich Lignine als der widerstandsfähigste Bestandteil der Zellwand (Walton, 1994), wahrscheinlich aufgrund der komplexen Organisation der Lignineinheiten. Die Abbaubarkeit der Wand hängt von der Gesamtkonzentration an Ligninmonomeren in der Zellwand, ihrer Hydrophobie sowie der genauen Art der kovalenten Bindungen der Quervernetzungen ab (Grabber, 2005). LMEs treten seltener auf als die Polysaccharid-abbauenden Enzyme. LMEs wurden nur bei bestimmten Pilzen und bei einigen Insekten berichtet. Aufgrund der aromatischen Natur des Polymers erfordert der Ligninabbau viel Energie und ist daher keine bevorzugte Nahrungsquelle. Selbst die Organismen, die LMEs produzieren können, bauen Lignin nur unter ungünstigen Bedingungen und sehr langsam ab ( Ros Barcelo et al., 2004 Grabber, 2005). Lignine sind typischerweise in Zellen am stärksten konzentriert, die sich in der Nähe der Hautschichten eines Stammes befinden. Innerhalb einzelner Zellen sind Lignine normalerweise auf die Sekundärwände beschränkt. Eine solche strategische Anordnung zum äußeren Teil der Pflanzen hat sich wahrscheinlich entwickelt, um den Schutz zu erhalten, während der innere Teil der Pflanzen umgebaut und ihre zellulären und physiologischen Funktionen fortgeführt werden kann (Grabber, 2005). Der Zellwandabbau durch depolymerisierende Enzyme führt zur Bildung sogenannter aktiver Oligosaccharine, von denen angenommen wird, dass sie eine wichtige Rolle bei der Signalübertragung spielen und die Abwehrmechanismen der Zelle aktivieren ( Darvill et al., 1992 Dumville et al., 1999 Vorwerk et al., 2004).

Dekonstruktion durch Pflanzenfresser

Als die Zellwandstruktur immer raffinierter wurde, entwickelten Krankheitserreger und Pflanzenfresser ihre eigenen Strategien, um die Schutzbarrieren zu durchbrechen. Eine Reihe von Tieren ernähren sich ausschließlich von Gras oder Holz, wobei die am besten untersuchten Beispiele Kühe bzw. Termiten sind. Tiere selbst enthalten nicht das enzymatische Make-up für den Zellwandabbau, sondern gingen stattdessen symbiotische Beziehungen mit mikrobiellen Gemeinschaften ein, die auf den anaeroben Lignocelluloseabbau spezialisiert sind ( Flint et al., 2008). Der Wirt kann die Gemeinschaft sogar mit reduziertem Stickstoff und anderen essentiellen Mineralien versorgen, die in der Pflanzenbiomasse gering sind. Diese Gemeinschaften können von bemerkenswerter Komplexität sein. Interessanterweise zeigte die metagenomische Sequenzierung des Termiten-Hinterdarms, dass ∼ 200 mikrobielle Arten an dieser komplexen Gemeinschaft beteiligt sind. Es bleibt jedoch unklar, ob alle ∼200-Spezies für den Abbau von Lignocellulose benötigt werden oder ob eine kleine Untergruppe ausreichen würde. Nur eine hochauflösende räumliche Kartierung der einzelnen Arten im Termitendarm und in den Kuhpansengemeinschaften kann deren Wechselwirkungen aufdecken und zusammen mit der Kenntnis ihres jeweiligen physiologischen Repertoires ihre Wechselwirkungen verdeutlichen. Das pflanzenfressende Tier sorgt für eine mechanische und chemische Vorverarbeitung der Biomasse, die einen effizienten mikrobiellen Abbau ermöglicht und eine geschützte stabile Umgebung bietet.


Freie Antwort

Welche Anpassungen haben Pflanzen, die es ihnen ermöglichen, an Land zu überleben?

Das Sporangium der Pflanzen schützt die Sporen vor dem Austrocknen. Apikale Meristeme sorgen dafür, dass eine Pflanze in die zwei Richtungen wachsen kann, die für die Wasser- und Nährstoffaufnahme erforderlich sind: nach oben zum Sonnenlicht und nach unten in den Boden. Der mehrzellige Embryo ist eine wichtige Anpassung, die das Überleben der sich entwickelnden Pflanze in trockenen Umgebungen verbessert. Die Entwicklung von Molekülen, die Pflanzen strukturelle Stärke verliehen, ermöglichte es ihnen, an Land höher zu wachsen und mehr Sonnenlicht zu erhalten. Eine wachsartige Nagelhaut verhindert den Wasserverlust von oberirdischen Oberflächen.


Dürre und Photosynthese: die Stoffwechselverbindungen

Obwohl in den letzten zehn Jahren beeindruckende Fortschritte in Bezug auf die Natur der Ereignisse bei Pflanzen unter Trockenheit erzielt wurden, fehlt noch immer ein integratives Bild der stattfindenden Stoffwechselregulation ( Rolland et al., 2006 Shinozaki et al., 2007). Dies hängt zum Teil mit den unterschiedlichen experimentellen Bedingungen der durchgeführten Studien und den sehr künstlichen Bedingungen des angewendeten Stresses zusammen, der häufig akut und/oder zu schwerwiegend ist. Darüber hinaus werden in vielen Studien, insbesondere denen, die sich mit den molekularen Reaktionen auf Trockenheit, Pflanzenwasserzustand, Blattleitfähigkeit und Photosyntheserate befassen, normalerweise nicht gemessen, was eine vergleichende Analyse dieser Daten sehr schwierig macht.

Details zu Regulationsmechanismen und Interaktionen sind für spezifische Situationen verfügbar, obwohl systematische Informationen zu häufigen/allgemeinen Auswirkungen noch rar sind. Es ist zwingend, dass die riesige Menge an Informationen über Pflanzentranskriptome unter Trockenheit noch nicht in die Genotypselektion übersetzt wurde. Dies ist vor allem auf geringe Korrelationen zwischen Transkripthäufigkeit und entsprechenden Protein- und Enzymaktivitäten sowie der pflanzenphysiologischen Leistung zurückzuführen, wobei die Frage „Was tragen diese Gene zur Stresstoleranz bei?“ noch weitgehend unbeantwortet ist ( Chaves et al., 2009 Deyholos, 2010). Neue experimentelle und computergestützte Methoden beginnen, eine Mehrebenenanalyse zu ermöglichen, die physiologische, Transkriptom-, Proteom- und Metabolomdaten integrieren kann und so eine detailliertere Sicht auf die zellulären Ereignisse ermöglicht ( Eberhard et al., 2008) und trägt zur Aufdeckung der Existenz gemeinsamer metabolischer Merkmale bei photosynthetischen Reaktionen auf Trockenheit bei.

Dürreeffekte auf die Photosynthese: Beschreibung der Metaanalyse

Für eine umfassende Analyse der Auswirkungen von Trockenheit auf die Photosynthese und damit verbundene molekulare und metabolische Ereignisse wurde eine Literaturübersicht (von 1995 bis Februar 2010) mit den Tools MedScan Reader v3 und Pathway Studio v7 von Ariadne Genomics (www.ariadnegenomics.com) durchgeführt. . Diese Metaanalyse integriert Informationen aus den meisten Studien zu Dürre und Photosynthese, die während des oben genannten Zeitraums von 15 Jahren veröffentlicht wurden, und ermöglicht es, ein Bild von den wichtigsten beteiligten Prozessen und der Häufigkeit ihrer Berichte zu erhalten. Insgesamt wurden 469 Publikationen zu Proteinen/Genen und 515 zu Metaboliten im Zusammenhang mit Trockenheit und Photosynthese gescreent. Unter Berücksichtigung der Zahl der Veröffentlichungen, die die Beteiligung eines bestimmten Proteins, Gens oder Metaboliten an der Photosynthesereaktion auf Trockenheit in Verbindung bringen, können diese Assoziationen als stark (hohe Anzahl von Aufzeichnungen), schwach (wenige Aufzeichnungen) oder inexistent betrachtet werden letzteres weist entweder auf eine schwache Assoziation auf biologischer Ebene oder auf wenige verfügbare Referenzen hin.

Mit diesem Werkzeug konnten Proteine, Gene oder Metaboliten (kleine Moleküle) identifiziert werden, die am stärksten mit Dürre und Photosynthese in Verbindung stehen (die vollständige Liste der aus der Literatur entnommenen Beziehungen ist als Ergänzungstabelle S1 unter JXB online). Es umfasst Zucker, Hormone und ROS-Wege. Durch Fokussierung auf die Assoziation solcher Wege mit Dürre und Photosynthese konnten 389 Beziehungen auf Metabolitenebene und 256 Beziehungen auf Protein-/Genebene identifiziert werden ( Ergänzungstabelle S2). Um starke Assoziationen aufzudecken, werden die Beziehungen mit hoher Konnektivität (die impliziert, dass eine bestimmte Identität mit mehreren der Prozesse verbunden ist) betrachtet ( Abb. 1).

Dürre, Photosynthese und stark assoziierte Stoffwechselwege

Auf Metabolitenebene (Abb. 1A) wird ein hohes Maß an Konnektivität zwischen Trockenheit, Photosynthese, ROS, ABA, Saccharose und Stärke gefunden. Zytokinin-bezogene Prozesse sind nicht gut dokumentiert, vermutlich weil sie nicht in großem Umfang untersucht wurden. Auffällig sind auch Wechselwirkungen zwischen den verschiedenen Hormonwegen, nämlich bei ABA, Auxinen und Ethylen. Auf Protein/Gen-Ebene (Abb. 1B) sind Zucker-, Stärke-, ROS- und ABA-Pfade in diesem Netzwerk aus Dürre und Photosynthese gut vertreten. Im Gegensatz dazu treten Auxine und Ethylen mit schwächeren Assoziationen auf ( Supplementary Table S2 at JXB online). Die Literaturübersicht zeigt Proteine ​​mit regulatorischen Funktionen, die Photosynthesereaktionen und Trockenheit verbinden, wie es bei den TFs T6L1.5, HY5, AHBP-1B und GBF3, Mitgliedern der bZIP-Familie (basic leucine Zipper domain) und einem TF . der Fall ist gehört zur Familie der ABI3 (Abscisinsäure-unempfindlichen 3). Die Beteiligung der bZIP- und ABI3-Transkriptionsfaktoren, beide ABA-abhängig, im Zusammenhang zwischen Dürre und Photosynthese wurde kürzlich untersucht ( Saibo et al., 2009). Mitglieder der bZIP-Familie sind mit der Rubisco-Regulierung verbunden ( Saibo et al., 2009) genauer gesagt, wurden die in der vorliegenden Analyse gefundenen bZIP-TFs assoziiert mit: Photomorphogenese und Cytokinin-Weg (HY5) Salicylsäure-vermittelten Reaktionen und Abwehrgenen (AHBP-1B) dem Saccharose-Erkennungsweg dem ABA-Weg und Interaktionen mit HY5 und AHBP-1B (GBF3) (wikigenes-Plattform, www.wikigenes.org Hoffmann, 2008).

Der Transkriptionsregulator ABI3 ist mit der Regulierung der Stomataöffnung verbunden, die an den Auxinwegen beteiligt ist ( Brady et al., 2003) und interagiert mit ABI1 ( Parcy und Giraudat, 1997). ABI1 kodiert für eine Serin/Threonin-Phosphatase und steht im Zusammenhang mit der stomatalen Regulation und ABA-vermittelten Reaktionen. ETR1 (Ethylen-Antwort 1, eine Protein-Histidin-Kinase) reagiert auf ABA, Auxine, Ethylen, Cytokininis und Gibberelline und ist nachweislich an der Regulierung der Stomatabewegung, des Glukose-Erfassungswegs und H . beteiligt2Ö2 Biosynthese. Dieses Gen und das von ihm kodierte Protein können somit ROS-, Zucker- und Hormonwege verknüpfen.

Alle TFs, die in der Metaanalyse als starke Verbindungen identifiziert wurden, verbanden Trockenheit und Photosynthese mit der Regulierung der Stomataöffnung. Die Literaturübersicht zeigt auch starke Assoziationen zu Rubisco (CO2 Assimilation), Katalase (ROS-Entgiftung), Nitrat-Reduktase (Nitrat-Assimilation NO-Synthese), Invertase (Saccharoseabbau durch eine irreversible Reaktion), Saccharose-Synthase (die je nach zellulärer Homöostase eine reversible Reaktion katalysiert) und Amylase (Stärkestoffwechsel) mit Photosynthese bei Trockenheit.

Aus dieser Analyse ergeben sich mehrere Fragen. Wie wirken sich die Umstellungen der genannten Stoffwechselwege auf die Photosynthese aus und/oder werden von ihr beeinflusst? Tragen sie zur Stressbewältigung der Pflanze bei? Wie werden solche Anpassungen koordiniert? Sind solche Effekte stark transkriptionsabhängig oder könnten sie durch metabolische Reorganisation erreicht werden?

Effekte auf Transkriptionsebene: (i) methodische Informationen

Die Ergebnisse können durch Nutzung der öffentlich zugänglichen Datenbanken zu Dürreeffekten auf Transkriptionsebene weiter untersucht werden. Dieser Ansatz kann die Erkennung potenziell relevanter Trends ermöglichen, die in zukünftigen Studien berücksichtigt werden können.

Einer der Regulierungspunkte der photosynthetischen Reaktion auf Trockenheit liegt auf der Ebene der Gentranskription, und es gibt Hinweise darauf, dass, obwohl die meisten photosynthetischen Gene als Reaktion auf eine Vielzahl von Stressbedingungen herunterreguliert werden, bestimmte Untergruppen photosynthetischer Gene miteinander verbunden sind mit hochgeregelten Schutzfunktionen. Wie Trockenheit die Transkription der Gene beeinflusst, die für die in 1B dargestellten Proteine ​​kodieren, wurde analysiert, um (i) einen allgemeinen Trend zu identifizieren, der diese Reaktionen vereinheitlichen würde, und (ii) herauszufinden, ob die Reaktionen auf Transkriptionsebene je nach Stressbelastungsrate (schnell vs. langsam) und Intensität (milde vs. intensive Trockenheit).

Die im EMBL-EBI ArrayExpress (www.ebi.ac.uk/microarray-as/ae/) hinterlegten öffentlich zugänglichen Daten wurden unter Verwendung der Stichworte Dürre (62 Experimente), Wasserstress (34 Experimente) oder Dehydration genutzt (9 Experimente), 56 verschiedene Experimente für mehrere Arten wurden nachgewiesen, davon 26 in Arabidopsis ( Ergänzungstabelle S4 bei JXB online). Mehrere Experimente wurden aufgrund mehrerer Nachteile eliminiert: Verwendung von osmotischem Stress anstelle von Dürre (fünf Datensätze) keine Informationen zu Stresstyp und -dauer (zwei Datensätze) nur Erholungsdaten gemeldet (ein Datensatz) und nur Mutanteninformationen verfügbar (sechs Daten .) Sätze). In den verbleibenden 12 Arabidopsis Arrays wurden fünf Experimente mit Erde und sieben mit Papier/abgelösten Blättern durchgeführt. Der relative Wassergehalt ist nur für drei Assays verfügbar und keiner hat Informationen zur Blattleitfähigkeit oder Photosynthese. Von den sechs Reisdatensätzen sind nur zwei für diese Analyse geeignet (einer im Papier, einer im Boden). Für Gerste wurden drei der vier Versuche betrachtet und stellen Bodenversuche dar.

Um die Array-Informationen nutzen zu können, Arabidopsis Gene/Proteine ​​(detaillierte Informationen zu ihrer Identität sind als Ergänzungstabelle 3 unter JXB online) wurden über die Plant Expression Database (www.plexdb.org/modules/glSuite/gl_main.php Wise .) in die entsprechenden Sondenset-IDs übersetzt et al., 2007). Da in Pathway Studio keine Informationen zu Gerstenproteinen vorhanden waren, Arabidopsis und Reissondensets wurden jeweils aus dem Arabidopsis und Reis-Microarray-Plattform zur Gerstenplattform (http://www.plexdb.org/modules/MPT/mpt_Input.php) wurde die Identität der resultierenden Gerstensondensätze bestätigt (www.plexdb.org/modules/PD_probeset/GO_annotation. php).

Effekte auf Transkriptionsebene: (ii) Dürre, Photosynthese und stark assoziierte Stoffwechselwege

Die Ergänzungstabelle S1 zeigt den Einfluss von Trockenheit auf Genebene in der Modellpflanze Arabidopsis und die Kulturpflanzen Reis und Gerste für die in 1B dargestellten Gene/Proteine. Die wichtigsten Erkenntnisse lassen sich wie folgt zusammenfassen. (i) Die Stressimpositionsmethode (Boden versus Papier) beeinflusst die Reaktionen signifikant. Das Bi-Plot der Hauptkomponentenanalyse, das mit dem Arabidopsis Arrays zeigt, dass die Bodendatensätze gruppiert sind, während Papierdatensätze stärker verteilt und nicht mit den Bodenexperimenten vermischt sind (Daten nicht gezeigt). (ii) Im gleichen Datensatz werden unterschiedliche Effekte innerhalb derselben Genfamilie beobachtet, was die Hypothese zulässt, dass die Effekte auf Proteinebene aufgehoben werden können. Darüber hinaus wird die Proteinaktivität auf vielen Ebenen moduliert, einschließlich posttranslationaler Modifikationen (siehe Eberhard et al., 2008), wobei die Aktivität über den Substratfluss und die Verfügbarkeit sowie die zelluläre Kompartimentierung moduliert wird (Deyholos, 2010). (iii) Der Dürreeffekt in einem bestimmten Gen ist mit wenigen Ausnahmen (insbesondere ABI1 und ABI3). (iv) Normalerweise werden die beobachteten Reaktionen (Hoch- oder Herunterregulierung) mit der Stressprogression nicht rückgängig gemacht.

Die vorliegende Metaanalyse ( Abb. 1) zusammen mit den transkriptomischen Daten ( Supplementary Table S5 at JXB online), hebt die Schwierigkeiten bei der Suche nach stressbedingten Stoffwechselereignissen und dem Einblick in die relevanten Signalwege hervor, da nicht alle biologischen und methodischen Variablen in den verschiedenen Experimenten berücksichtigt werden. Obwohl die Assoziation einer bestimmten Reaktion mit Stresswahrnehmung, -intensität, -toleranz oder -sensibilität noch selten ist, ermöglichte die Analyse die Erkennung einiger potenziell relevanter Merkmale. ABI1 wird beispielsweise in beiden Fällen unter Wassermangel hochreguliert Arabidopsis und Gerstenpflanzensysteme und Stresstypen, während für ABI3 der gegenteilige Trend zu beobachten ist. ETR1 zeigte eine ähnliche Reaktion auf ABI1, wenn auch nicht so ausgeprägt, und scheint auf akuten Stress nicht zu reagieren. Diese Gene sind mit der Regulierung des Stomataverschlusses verbunden und stellen eine Verbindung zwischen mehreren Hormonwegen her. Khandelwal et al. (2010) hoben ein neues Ziel für die ABI3-Aktion in . hervor Physcomitrella patens (in einem akuten Stressexperiment). Sie schlossen daraus, dass mehrere Transkripte, die während der ABA-Vorbehandlung produziert wurden (notwendig für P. patens Austrocknungsüberleben) sind für die Genesung notwendig (ABI3-Mutanten überleben nicht). Dies kann mit früheren Befunden der Genexpression zusammenhängen, die für die Erholung von Stress erforderlich ist, die bereits während der Austrocknung wirksam ist (Bray, 1993). Dementsprechend sind nur sehr wenige rehydratationsspezifische Proteine ​​bekannt ( Bartels und Salamini, 2001) und in den Blättern zweier Auferstehungspflanzen (Xerophyta humilis und Craterostigma wilmsii) Erholung ist weitgehend unabhängig von de novo Gentranskription und Proteintranslation ( Dace et al., 1998 Cooper und Farrant, 2002). In Lupinen ( Pinheiro et al., 2005) und Weizengras (Gazanchian et al., 2007) zeigte sich, dass die Proteine, die für eine frühe Erholung der Pflanzen benötigt werden, bereits während der schweren Stressphase vorhanden sein könnten.

In Bezug auf die multigene Familie der Invertase konnten für drei Gene (eines kodiert für Zellwand-Invertase und zwei für neutrale Invertasen) die Effekte aus Experimenten zu akutem (Papier-)Stress und Bodenstress unterschieden werden. Die Gene AT3G13970 (Zellwand-Invertasen) und AT4G09510 (Neutrale Invertase) werden unter Bodenwasserstress herunterreguliert, während bei akutem Stress das Gen AT3G06500 (neutrale Invertase) hochreguliert wird, scheint es aber stärker betroffen zu sein in den sehr frühen Stadien des akuten Stresses (1–2 h). Dies ist ein Beispiel für Unterschiede in der Pflanzenreaktion auf die Geschwindigkeit der Stressbelastung – der Saccharosestoffwechsel wird auf unterschiedliche Weise beeinflusst, wenn sich Pflanzen an langsam zugeführtes Wasser akklimatisieren oder mit einer schnellen Reaktion auf eine dramatische Änderung des Gewebewasserzustands.

Darüber hinaus kann auch das Lichtregime, unter dem Pflanzen angebaut werden, die Ergebnisse drastisch beeinflussen. Zum Beispiel, wenn Pflanzen, die an schwaches Licht angepasst sind, Wasserdefizite auferlegt wurden, wie in einer aktuellen Studie mit Arabidopsis (180 μmol m −2 s −1 ), weist die Expression einer Reihe von zuckerempfindlichen Genen eher auf eine erhöhte als auf eine verringerte Kohlenstoffverfügbarkeit hin ( Hummel et al., 2010). Tatsächlich wurde die Photosynthese unter solchen Bedingungen unter starkem Stress nicht beeinträchtigt (weil sie lichtlimitiert war) und die gleichzeitige Hemmung des Sprosswachstums führte zu einem Kohlenstoffüberschuss, der auf das Wurzelwachstum umgelenkt wurde. Es muss betont werden, dass diese Ergebnisse nicht auf Feldbedingungen extrapoliert werden können, bei denen die Netto-Kohlenstoffaufnahme verringert wird und die Kohlenstofflimitierung offensichtlich wird.

Co-Expressions-Transkriptionsanalysen

Das Tool ‘Correlated Gene Search’ verfügbar bei PRIMe (http://prime.psc.riken.jp Akiyama et al., 2008) wurde auch verwendet, um die korrelierte Transkription des Arabidopsis Gene beschrieben in Ergänzungstabelle S3 at JXB online. Die Koexpressionsanalyse stellt die Frage: „Welche Gene zeigen in vielen Experimenten ähnliche Expressionsprofile wie mein interessierendes Gen?“ Gene, die stark koexprimiert werden, können an dem biologischen Prozess oder den Prozessen des Abfragegens beteiligt sein.

Unter Berücksichtigung der verfügbaren Experimente (AtGenExpress-Arrays, die sich mit akuten Stressbehandlungen befassen) wurden die folgenden Korrelationsgruppen gefunden. (i) Die ABI1-Transkription korreliert mit Saccharose-Synthase-Genen (AT5G20830, AT4G02280), neutraler Invertase (At3g06500), β-Amylase (AT3G23920) und dem TF GBF3 (AT2G46270) korrelieren mit einer anderen neutralen Invertase (AT4G34860), die neutrale Invertase und SUS3 korrelieren ebenfalls mit AMY1. (ii) Diese Gruppe verbindet mehrere α-Amylase-Gene miteinander (AT5G04360, AT1G69830, AT2G39930 und AT4G09020). Es assoziiert auch ISA3 (AT4G09020) mit der Katalase-Transkription (AT1G20630, AT1G20620). (iii) In dieser Gruppe ist ein weiteres Katalase-Gen (AT4G35090) mit einer β-Amylase (AT5G18670) in einem unabhängigen Knoten assoziiert. (iv) In dieser Gruppe ist ABI3 mit SUS2 (AT5G49190) assoziiert. Diese Übung zeigt das Zusammenspiel zwischen ABA-, Saccharose-, Stärke- und ROS-Stoffwechsel und weist auf die Rolle der neutralen Invertase (nicht so gut untersucht wie die Säureform) bei Stressreaktionen hin.

Die hier vorgestellte Metaanalyse dokumentiert den starken Zusammenhang zwischen Dürre, Photosynthese, Zuckern, Hormonen und ROS ( Abb. 1), zeigt aber vor allem, dass zusätzliche Anstrengungen bei der Stresscharakterisierung und -quantifizierung erforderlich sind, um die ändert sich fest mit Stressart und -intensität. Darüber hinaus sind Vergleiche zwischen toleranten und anfälligen Genotypen noch immer rar und müssen verstärkt werden, da dies ein schnellerer Weg zur Gewinnung von Informationen ist, um effizientere Züchtungsprogramme zu entwickeln, um Genotypen zu erzeugen, die besser an wasserlimitierende Bedingungen angepasst sind.


Evolution der Landpflanzen

Ohne einen kurzen Überblick über die Zeitachse der geologischen Epochen kann keine Diskussion über die Evolution der Pflanzen an Land geführt werden. Die frühe Ära, bekannt als das Paläozoikum, ist in sechs Perioden unterteilt. Es beginnt mit dem Kambrium, gefolgt vom Ordovizium, Silur, Devon, Karbon und Perm. Das wichtigste Ereignis im Ordovizium vor mehr als 500 Millionen Jahren war die Besiedlung des Landes durch die Vorfahren moderner Landpflanzen. Versteinerte Zellen, Kutikula und Sporen früher Landpflanzen wurden bis in das Ordovizium im frühen Paläozoikum datiert. Die ältesten bekannten Gefäßpflanzen wurden in Ablagerungen aus dem Devon identifiziert. Eine der reichhaltigsten Informationsquellen ist der Rhynie Chert, eine Sedimentgesteinsablagerung in Rhynie, Schottland (Abbildung 4), wo eingebettete Fossilien einiger der frühesten Gefäßpflanzen identifiziert wurden.

Abbildung 4. Dieser Rhynie Chert enthält fossiles Material von Gefäßpflanzen. Der Bereich innerhalb des Kreises enthält bauchige unterirdische Stängel, die als Knollen bezeichnet werden, und wurzelähnliche Strukturen, die als Rhizoide bezeichnet werden. (Credit b: Modifikation der Arbeit von Peter Coxhead basierend auf dem Originalbild von „Smith609“/Wikimedia Commons Maßstabsleistendaten von Matt Russell)

Paläobotaniker unterscheiden zwischen ausgestorben Arten, als Fossilien, und vorhanden Arten, die noch leben. Die ausgestorbenen Gefäßpflanzen, die als Zosterophylle und Trimerophyten klassifiziert wurden, hatten höchstwahrscheinlich keine echten Blätter und Wurzeln und bildeten niedrige Vegetationsmatten, die in der Größe den heutigen Moosen ähnlich sind, obwohl einige Trimetophyten einen Meter hoch werden konnten. Die spätere Gattung Cooksonia, die während des Silurs blühte, wurde ausführlich anhand von gut erhaltenen Beispielen untersucht. Impressum von Cooksonia zeigen schlanke, verzweigte Stängel, die in scheinbar Sporangien enden. Anhand der geborgenen Exemplare lässt sich nicht mit Sicherheit feststellen, ob Cooksonia Gefäßgewebe besaßen. Fossilien weisen darauf hin, dass gegen Ende des Devons Farne, Schachtelhalme und Samenpflanzen die Landschaft bevölkerten und Bäume und Wälder entstanden. Diese üppige Vegetation trug dazu bei, die Atmosphäre mit Sauerstoff anzureichern und erleichterte es luftatmenden Tieren, trockenes Land zu besiedeln. Pflanzen haben auch frühe symbiotische Beziehungen mit Pilzen aufgebaut, wodurch Mykorrhizen entstehen: eine Beziehung, in der das Pilznetzwerk aus Filamenten die Effizienz des Pflanzenwurzelsystems erhöht und die Pflanzen die Pilze mit Nebenprodukten der Photosynthese versorgen.

Paläobotaniker

Wie Organismen Eigenschaften erworben haben, die es ihnen ermöglichen, neue Umgebungen zu besiedeln – und wie das zeitgenössische Ökosystem geformt ist – sind grundlegende Fragen der Evolution. Die Paläobotanik (die Erforschung ausgestorbener Pflanzen) befasst sich mit diesen Fragen durch die Analyse versteinerter Exemplare, die aus Feldstudien gewonnen wurden, und rekonstruiert die Morphologie von Organismen, die vor langer Zeit verschwunden sind. Paläobotaniker verfolgen die Evolution von Pflanzen, indem sie die Veränderungen in der Pflanzenmorphologie verfolgen: Sie beleuchten die Verbindung zwischen bestehenden Pflanzen, indem sie gemeinsame Vorfahren identifizieren, die dieselben Merkmale aufweisen. Dieses Feld sucht nach Übergangsarten, die Lücken auf dem Weg zur Entwicklung moderner Organismen schließen. Fossilien entstehen, wenn Organismen in Sedimenten oder Umgebungen eingeschlossen sind, in denen ihre Form erhalten bleibt. Paläobotaniker sammeln fossile Exemplare im Feld und stellen sie in den Kontext der geologischen Sedimente und anderer versteinerter Organismen, die sie umgeben. Die Aktivität erfordert große Sorgfalt, um die Unversehrtheit der empfindlichen Fossilien und der Gesteinsschichten, in denen sie gefunden werden, zu erhalten.

Eine der aufregendsten jüngsten Entwicklungen in der Paläobotanik ist der Einsatz von analytischer Chemie und Molekularbiologie zur Erforschung von Fossilien. Die Erhaltung molekularer Strukturen erfordert eine sauerstofffreie Umgebung, da die Oxidation und der Abbau von Material durch die Aktivität von Mikroorganismen von seiner Anwesenheit abhängen. Ein Beispiel für den Einsatz der analytischen Chemie und Molekularbiologie ist die Identifizierung von Oleanan, einer Verbindung, die Schädlinge abschreckt. Bis zu diesem Zeitpunkt schien Oleanan einzigartig für Blütenpflanzen zu sein, jedoch wurde es jetzt aus Sedimenten aus dem Perm gewonnen, viel früher als die aktuellen Daten für das Auftreten der ersten Blütenpflanzen. Paläobotaniker können auch fossile DNA untersuchen, die eine große Menge an Informationen liefern kann, indem sie die DNA-Sequenzen ausgestorbener Pflanzen mit denen von lebenden und verwandten Organismen analysieren und vergleichen. Durch diese Analyse können evolutionäre Beziehungen für Pflanzenlinien aufgebaut werden.

Einige Paläobotaniker stehen den Schlussfolgerungen aus der Analyse molekularer Fossilien skeptisch gegenüber. Zum Beispiel zersetzen sich die interessierenden chemischen Materialien schnell, wenn sie während ihrer anfänglichen Isolierung sowie bei weiteren Manipulationen Luft ausgesetzt werden. Es besteht immer ein hohes Risiko der Kontamination der Proben mit Fremdmaterial, meist von Mikroorganismen. Dennoch wird die Analyse der DNA fossiler Pflanzen im Zuge der Weiterentwicklung der Technologie unschätzbare Informationen über die Evolution der Pflanzen und ihre Anpassung an eine sich ständig verändernde Umwelt liefern.


41 Übersicht über die Photosynthese

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Erklären Sie die Bedeutung der Photosynthese für andere lebende Organismen
  • Beschreiben Sie die Hauptstrukturen, die an der Photosynthese beteiligt sind
  • Identifizieren Sie die Substrate und Produkte der Photosynthese

Die Photosynthese ist für alles Leben auf der Erde unerlässlich, sowohl Pflanzen als auch Tiere sind davon abhängig. Es ist der einzige biologische Prozess, der die aus Sonnenlicht stammende Energie einfangen und in chemische Verbindungen (Kohlenhydrate) umwandeln kann, die jeder Organismus verwendet, um seinen Stoffwechsel anzutreiben. Es ist auch eine Sauerstoffquelle, die für viele lebende Organismen notwendig ist. Kurz gesagt, die Energie des Sonnenlichts wird „eingefangen“, um Elektronen zu energetisieren, deren Energie dann in den kovalenten Bindungen von Zuckermolekülen gespeichert wird. Wie langlebig und stabil sind diese kovalenten Bindungen? Die heute durch die Verbrennung von Kohle und Erdölprodukten gewonnene Energie repräsentiert Sonnenlichtenergie, die vor 350 bis 200 Millionen Jahren während des Karbons durch Photosynthese eingefangen und gespeichert wurde.

Pflanzen, Algen und eine Bakteriengruppe namens Cyanobakterien sind die einzigen Organismen, die Photosynthese betreiben können ((Abbildung)). Da sie Licht verwenden, um ihre eigene Nahrung herzustellen, werden sie Photoautotrophe (wörtlich „Selbstfresser mit Licht“) genannt. Andere Organismen wie Tiere, Pilze und die meisten anderen Bakterien werden als Heterotrophe („andere Feeder“) bezeichnet, da sie für ihren Energiebedarf auf den Zucker angewiesen sind, der von photosynthetischen Organismen produziert wird. Eine dritte sehr interessante Gruppe von Bakterien synthetisiert Zucker, nicht indem sie die Energie des Sonnenlichts nutzt, sondern indem sie Energie aus anorganischen chemischen Verbindungen gewinnt. Aus diesem Grund werden sie als Chemoautotrophe bezeichnet.


Die Bedeutung der Photosynthese besteht nicht nur darin, dass sie die Energie des Sonnenlichts einfangen kann. Schließlich kann sich eine Eidechse, die sich an einem kalten Tag sonnt, die Sonnenenergie nutzen, um sich in einem Prozess namens . aufzuwärmen Verhaltensthermoregulation. Im Gegensatz dazu ist die Photosynthese von entscheidender Bedeutung, da sie sich als ein Weg entwickelt hat, um speichern die Energie der Sonnenstrahlung (der „Photo-“-Anteil) in Energie in den Kohlenstoff-Kohlenstoff-Bindungen von Kohlenhydratmolekülen (der „-Synthese“-Anteil). Diese Kohlenhydrate sind die Energiequelle, die Heterotrophe verwenden, um die Synthese von ATP über die Atmung anzutreiben. Daher treibt die Photosynthese 99 Prozent der Ökosysteme der Erde an. Wenn ein Top-Raubtier, wie ein Wolf, ein Reh jagt ((Abbildung)), befindet sich der Wolf am Ende eines Energiepfades, der von Kernreaktionen auf der Sonnenoberfläche über sichtbares Licht zur Photosynthese bis hin zu Vegetation, zum Hirsch und schließlich zum Wolf.


Hauptstrukturen und Zusammenfassung der Photosynthese

Die Photosynthese ist ein mehrstufiger Prozess, der bestimmte Wellenlängen des sichtbaren Sonnenlichts, Kohlendioxid (das eine geringe Energie hat) und Wasser als Substrate benötigt ((Abbildung)). After the process is complete, it releases oxygen and produces glyceraldehyde-3-phosphate (GA3P), as well as simple carbohydrate molecules (high in energy) that can then be converted into glucose, sucrose, or any of dozens of other sugar molecules. These sugar molecules contain energy and the energized carbon that all living things need to survive.


The following is the chemical equation for photosynthesis ((Figure)):


Although the equation looks simple, the many steps that take place during photosynthesis are actually quite complex. Before learning the details of how photoautotrophs turn sunlight into food, it is important to become familiar with the structures involved.

Basic Photosynthetic Structures

In plants, photosynthesis generally takes place in leaves, which consist of several layers of cells. The process of photosynthesis occurs in a middle layer called the mesophyll . The gas exchange of carbon dioxide and oxygen occurs through small, regulated openings called stomata (singular: stoma), which also play roles in the regulation of gas exchange and water balance. The stomata are typically located on the underside of the leaf, which helps to minimize water loss due to high temperatures on the upper surface of the leaf. Each stoma is flanked by guard cells that regulate the opening and closing of the stomata by swelling or shrinking in response to osmotic changes.

In all autotrophic eukaryotes, photosynthesis takes place inside an organelle called a chloroplast . For plants, chloroplast-containing cells exist mostly in the mesophyll. Chloroplasts have a double membrane envelope (composed of an outer membrane and an inner membrane), and are ancestrally derived from ancient free-living cyanobacteria. Within the chloroplast are stacked, disc-shaped structures called thylakoids . Embedded in the thylakoid membrane is chlorophyll, a pigment (molecule that absorbs light) responsible for the initial interaction between light and plant material, and numerous proteins that make up the electron transport chain. The thylakoid membrane encloses an internal space called the thylakoid lumen . As shown in (Figure), a stack of thylakoids is called a granum , and the liquid-filled space surrounding the granum is called stroma or “bed” (not to be confused with stoma or “mouth,” an opening on the leaf epidermis).


On a hot, dry day, the guard cells of plants close their stomata to conserve water. What impact will this have on photosynthesis?

The Two Parts of Photosynthesis

Photosynthesis takes place in two sequential stages: the light-dependent reactions and the light-independent reactions. In the light-dependent reactions , energy from sunlight is absorbed by chlorophyll and that energy is converted into stored chemical energy. In the light-independent reactions , the chemical energy harvested during the light-dependent reactions drives the assembly of sugar molecules from carbon dioxide. Therefore, although the light-independent reactions do not use light as a reactant, they require the products of the light-dependent reactions to function. In addition, however, several enzymes of the light-independent reactions are activated by light. The light-dependent reactions utilize certain molecules to temporarily store the energy: These are referred to as energy carriers. The energy carriers that move energy from light-dependent reactions to light-independent reactions can be thought of as “full” because they are rich in energy. After the energy is released, the “empty” energy carriers return to the light-dependent reaction to obtain more energy. (Figure) illustrates the components inside the chloroplast where the light-dependent and light-independent reactions take place.


Click the link to learn more about photosynthesis.

Photosynthesis at the Grocery Store


Major grocery stores in the United States are organized into departments, such as dairy, meats, produce, bread, cereals, and so forth. Each aisle ((Figure)) contains hundreds, if not thousands, of different products for customers to buy and consume.

Although there is a large variety, each item ultimately can be linked back to photosynthesis. Meats and dairy link, because the animals were fed plant-based foods. The breads, cereals, and pastas come largely from starchy grains, which are the seeds of photosynthesis-dependent plants. What about desserts and drinks? All of these products contain sugar—sucrose is a plant product, a disaccharide, a carbohydrate molecule, which is built directly from photosynthesis. Moreover, many items are less obviously derived from plants: For instance, paper goods are generally plant products, and many plastics (abundant as products and packaging) are derived from “algae” (unicellular plant-like organisms, and cyanobacteria). Virtually every spice and flavoring in the spice aisle was produced by a plant as a leaf, root, bark, flower, fruit, or stem. Ultimately, photosynthesis connects to every meal and every food a person consumes.

Abschnittszusammenfassung

The process of photosynthesis transformed life on Earth. By harnessing energy from the sun, the evolution of photosynthesis allowed living things access to enormous amounts of energy. Because of photosynthesis, living things gained access to sufficient energy that allowed them to build new structures and achieve the biodiversity evident today.

Only certain organisms (photoautotrophs), can perform photosynthesis they require the presence of chlorophyll, a specialized pigment that absorbs certain wavelengths of the visible spectrum and can capture energy from sunlight. Photosynthesis uses carbon dioxide and water to assemble carbohydrate molecules and release oxygen as a byproduct into the atmosphere. Eukaryotic autotrophs, such as plants and algae, have organelles called chloroplasts in which photosynthesis takes place, and starch accumulates. In prokaryotes, such as cyanobacteria, the process is less localized and occurs within folded membranes, extensions of the plasma membrane, and in the cytoplasm.

Fragen zur visuellen Verbindung

(Figure) On a hot, dry day, the guard cells of plants close their stomata to conserve water. What impact will this have on photosynthesis?

(Figure) Levels of carbon dioxide (a necessary photosynthetic substrate) will immediately fall. As a result, the rate of photosynthesis will be inhibited.

Rezensionsfragen

Which of the following components is nicht used by both plants and cyanobacteria to carry out photosynthesis?

What two main products result from photosynthesis?

  1. oxygen and carbon dioxide
  2. chlorophyll and oxygen
  3. sugars/carbohydrates and oxygen
  4. sugars/carbohydrates and carbon dioxide

In which compartment of the plant cell do the light-independent reactions of photosynthesis take place?

Which statement about thylakoids in eukaryotes is nicht correct?

  1. Thylakoids are assembled into stacks.
  2. Thylakoids exist as a maze of folded membranes.
  3. The space surrounding thylakoids is called stroma.
  4. Thylakoids contain chlorophyll.

Predict the end result if a chloroplast’s light-independent enzymes developed a mutation that prevented them from activating in response to light.

  1. GA3P accumulation
  2. ATP and NADPH accumulation
  3. Water accumulation
  4. Carbon dioxide depletion

How are the NADPH and GA3P molecules made during photosynthesis similar?

  1. They are both end products of photosynthesis.
  2. They are both substrates for photosynthesis.
  3. They are both produced from carbon dioxide.
  4. They both store energy in chemical bonds.

Fragen zum kritischen Denken

What is the overall outcome of the light reactions in photosynthesis?

The outcome of light reactions in photosynthesis is the conversion of solar energy into chemical energy that the chloroplasts can use to do work (mostly anabolic production of carbohydrates from carbon dioxide).

Why are carnivores, such as lions, dependent on photosynthesis to survive?

Because lions eat animals that eat plants.

Why are energy carriers thought of as either “full” or “empty”?

The energy carriers that move from the light-dependent reaction to the light-independent one are “full” because they bring energy. After the energy is released, the “empty” energy carriers return to the light-dependent reaction to obtain more energy. There is not much actual movement involved. Both ATP and NADPH are produced in the stroma where they are also used and reconverted into ADP, Pi, and NADP + .

Describe how the grey wolf population would be impacted by a volcanic eruption that spewed a dense ash cloud that blocked sunlight in a section of Yellowstone National Park.

The grey wolves are apex predators in their food web, meaning they consume smaller prey animals and are not the prey of any other animal. Blocking sunlight would prevent the plants at the bottom of the food web from performing photosynthesis. This would kill many of the plants, reducing the food sources available to smaller animals in Yellowstone. A smaller prey animal population means that fewer wolves can survive in the area, and the population of grey wolves will decrease.

How does the closing of the stomata limit photosynthesis?

The stomata regulate the exchange of gases and water vapor between a leaf and its surrounding environment. When the stomata are closed, the water molecules cannot escape the leaf, but the leaf also cannot acquire new carbon dioxide molecules from the environment. This limits the light-independent reactions to only continuing until the carbon dioxide stores in the leaf are depleted.

Glossar