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19.6: Transport von Wasser und gelösten Stoffen in Pflanzen - Biologie

19.6: Transport von Wasser und gelösten Stoffen in Pflanzen - Biologie


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Fähigkeiten zum Entwickeln

  • Definieren Sie das Wasserpotenzial und erklären Sie, wie es durch gelöste Stoffe, Druck, Schwerkraft und das Matrixpotenzial beeinflusst wird
  • Beschreiben Sie, wie Wasserpotential, Evapotranspiration und stomatale Regulation den Wassertransport in Pflanzen beeinflussen
  • Erkläre, wie Photosynthese in Pflanzen transportiert wird

Die Struktur von Pflanzenwurzeln, Stängeln und Blättern erleichtert den Transport von Wasser, Nährstoffen und Photosynthese durch die Pflanze. Phloem und Xylem sind die Hauptgewebe, die für diese Bewegung verantwortlich sind. Wasserpotential, Evapotranspiration und Stomataregulation beeinflussen den Transport von Wasser und Nährstoffen in Pflanzen. Um zu verstehen, wie diese Prozesse funktionieren, müssen wir zuerst die Energetik des Wasserpotentials verstehen.

Wasserpotential

Anlagen sind phänomenale Wasserbauingenieure. Nur mit den Grundgesetzen der Physik und der einfachen Manipulation potentieller Energie können Pflanzen Wasser an die Spitze eines 116 Meter hohen Baumes bewegen (Abbildung (PageIndex{1})). Pflanzen können auch Hydraulik verwenden, um genügend Kraft zu erzeugen, um Felsen zu spalten und Gehwege einzuknicken (Abbildung 30.5.1). Pflanzen erreichen dies aufgrund des Wasserpotentials.

Das Wasserpotential ist ein Maß für die potentielle Energie im Wasser. Pflanzenphysiologen interessieren sich nicht für die Energie in einem bestimmten wässrigen System, sondern interessieren sich sehr für die Wasserbewegung zwischen zwei Systemen. In der Praxis ist das Wasserpotential daher die Differenz der potentiellen Energie zwischen einer gegebenen Wasserprobe und reinem Wasser (bei Atmosphärendruck und Umgebungstemperatur). Das Wasserpotential wird mit dem griechischen Buchstaben ψ (psi) und wird in Druckeinheiten (Druck ist eine Form von Energie) ausgedrückt, die Megapascal (MPa) genannt werden. Das Potenzial von reinem Wasser (Ψwreines H2O) wird definitionsgemäß mit einem Wert von Null bezeichnet (obwohl reines Wasser viel potenzielle Energie enthält, wird diese Energie ignoriert). Wasserpotentialwerte für das Wasser in einer Pflanzenwurzel, einem Stängel oder einem Blatt werden daher relativ zu Ψ . ausgedrücktwreines H2O.

Das Wasserpotential in Pflanzenlösungen wird durch die Konzentration der gelösten Stoffe, den Druck, die Schwerkraft und Faktoren, die als Matrixeffekte bezeichnet werden, beeinflusst. Das Wasserpotential lässt sich nach folgender Gleichung in seine einzelnen Komponenten zerlegen:

[psi_ ext{system} = psi_ ext{total} = psi_s + psi_p + psi_g + psi_m]

woS,P,g, undm beziehen sich jeweils auf das gelöste, Druck-, Gravitations- und Matrixpotential. „System“ kann sich auf das Wasserpotential des Bodenwassers beziehen (ΨBoden), Wurzelwasser (ΨWurzel), Stammwasser (ΨStengel), Blattwasser (ΨBlatt) oder das Wasser in der Atmosphäre (ΨAtmosphäre): welches wässrige System in Betracht gezogen wird. Wenn sich die einzelnen Komponenten verändern, erhöhen oder senken sie das Gesamtwasserpotential einer Anlage. Wenn dies geschieht, bewegt sich das Wasser, um sich auszugleichen, und bewegt sich vom System oder Kompartiment mit einem höheren Wasserpotential in das System oder das Kompartiment mit einem niedrigeren Wasserpotential. Dies bringt die Differenz des Wasserpotentials zwischen den beiden Systemen (ΔΨ) wieder auf Null (ΔΨ = 0). Damit Wasser durch die Pflanze vom Boden in die Luft gelangen kann (ein Vorgang, der Transpiration genannt wird),Boden muss > Ψ . seinWurzel >Stengel >Blatt >Atmosphäre.

Wasser bewegt sich nur als Reaktion auf ΔΨ, nicht als Reaktion auf die einzelnen Komponenten. Da jedoch die einzelnen Komponenten Einfluss auf das Gesamt-ΨSystem, durch Manipulation der einzelnen Komponenten (insbesondere ΨS) kann eine Pflanze die Wasserbewegung steuern.

Lösungspotenzial

Lösungspotential (ΨS), auch osmotisches Potenzial genannt, ist in einer Pflanzenzelle negativ und in destilliertem Wasser null. Typische Werte für Zellzytoplasma sind –0,5 bis –1,0 MPa. Gelöste Stoffe reduzieren das Wasserpotential (was zu einem negativen Ψw) indem ein Teil der im Wasser verfügbaren potentiellen Energie verbraucht wird. Gelöste Moleküle können sich in Wasser auflösen, weil Wassermoleküle über Wasserstoffbrücken an sie binden können; ein hydrophobes Molekül wie Öl, das sich nicht an Wasser binden kann, kann nicht in Lösung gehen. Die Energie in den Wasserstoffbrückenbindungen zwischen gelösten Molekülen und Wasser steht für die Arbeit im System nicht mehr zur Verfügung, da sie in der Bindung gebunden ist. Mit anderen Worten, die Menge der verfügbaren potentiellen Energie wird reduziert, wenn gelöste Stoffe zu einem wässrigen System hinzugefügt werden. Also,S nimmt mit steigender Konzentration des gelösten Stoffes ab. DennS ist eine der vier Komponenten von ΨSystem odergesamt, eine Abnahme von ΨS führt zu einer Abnahme von Ψgesamt. Das innere Wasserpotential einer Pflanzenzelle ist aufgrund des hohen Gehalts an gelösten Stoffen im Zytoplasma negativer als reines Wasser (Abbildung (PageIndex{2})). Aufgrund dieses Unterschieds im Wasserpotenzial wandert Wasser durch den Prozess der Osmose aus dem Boden in die Wurzelzellen einer Pflanze. Aus diesem Grund wird das Potenzial gelöster Stoffe manchmal als osmotisches Potenzial bezeichnet.

Pflanzenzellen können metabolisch manipulieren ΨS (und als Erweiterung, Ψgesamt) durch Hinzufügen oder Entfernen von gelösten Molekülen. Daher haben Pflanzen die Kontrolle über Ψgesamt über ihre Fähigkeit, metabolische Kontrolle über Ψ . auszuübenS.

Auf der linken Seite des Rohres wird ein positives Wasserpotential angelegt, indem Ψp so erhöht wird, dass der Wasserspiegel auf der rechten Seite ansteigt. Könnten Sie den Wasserstand auf jeder Seite des Röhrchens durch Zugabe von gelöstem Stoff ausgleichen, und wenn ja, wie?

Druckpotential

Druckpotential (ΨP), auch Turgorpotential genannt, kann positiv oder negativ sein (Abbildung (PageIndex{3})). Da Druck ein Ausdruck von Energie ist, gilt: Je höher der Druck, desto mehr potentielle Energie in einem System und umgekehrt. Daher erhöht sich ein positives Ψp (Kompression) Ψgesamt, und ein negatives ΨP (Spannung) nimmt ab Ψgesamt. Der positive Druck in den Zellen wird von der Zellwand zurückgehalten und erzeugt Turgordruck. Die Druckpotentiale liegen typischerweise bei etwa 0,6–0,8 MPa, können aber in einer gut bewässerten Pflanze bis zu 1,5 MPa erreichen. EinP von 1,5 MPa entspricht 210 Pfund pro Quadratzoll (1,5 MPa x 140 lb in-2 MPa-1 = 210 lb/in-2). Zum Vergleich: Die meisten Autoreifen werden bei einem Druck von 30–34 psi gehalten. Ein Beispiel für die Wirkung des Turgordrucks ist das Welken von Blättern und deren Wiederherstellung nach dem Gießen der Pflanze (Abbildung 30.5.3). Durch Transpiration geht Wasser aus den Blättern verloren (Annäherung an ΨP = 0 MPa am Welkepunkt) und durch Aufnahme über die Wurzeln wiederhergestellt.

Eine Pflanze kann manipulieren ΨP über seine Fähigkeit, . zu manipulierenS und durch den Prozess der Osmose. Wenn eine Pflanzenzelle die zytoplasmatische Konzentration gelöster Stoffe erhöht,S wird zurückgehen, Ψgesamt sinkt, das ΔΨ zwischen der Zelle und dem umgebenden Gewebe nimmt ab, Wasser wandert durch Osmose in die Zelle und ΨP wird steigen. ΨP steht auch unter indirekter Pflanzenkontrolle über das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen. Stomataöffnungen lassen Wasser aus dem Blatt verdunsten und reduzieren so ΨP undgesamt des Blattes und Erhöhung von ii zwischen dem Wasser im Blatt und dem Blattstiel, wodurch Wasser vom Blattstiel in das Blatt fließen kann.

Schwerkraftpotential

Schwerkraftpotential (Ψg) ist in einer Pflanze ohne Höhe immer negativ bis null. Es entfernt oder verbraucht immer potentielle Energie aus dem System. Die Schwerkraft zieht das Wasser nach unten zum Boden, wodurch die Gesamtmenge der potentiellen Energie im Wasser in der Pflanze reduziert wird (Ψgesamt). Je höher die Pflanze, desto höher die Wassersäule und desto einflussreicher Ψg wird. Auf zellulärer Ebene und bei kurzen Pflanzen ist dieser Effekt vernachlässigbar und wird leicht ignoriert. Über der Höhe eines hohen Baumes wie eines riesigen Küstenmammutbaums jedoch beträgt die Anziehungskraft von –0,1 MPa m-1 entspricht einem zusätzlichen Widerstand von 1 MPa, der überwunden werden muss, damit das Wasser die Blätter der höchsten Bäume erreicht. Pflanzen können nicht manipulieren Ψg.

Matrizenpotenzial

Matrizenpotential (Ψm) ist immer negativ zu Null. In einem trockenen System kann sie bei einem trockenen Samen bis zu -2 MPa niedrig sein und in einem wassergesättigten System ist sie Null. Die Bindung von Wasser an eine Matrix entzieht oder verbraucht dem System immer potentielle Energie. Ψm ist dem gelösten Potential ähnlich, weil es die Energiebindung in einem wässrigen System durch Bildung von Wasserstoffbrücken zwischen dem Wasser und einer anderen Komponente beinhaltet. Im Potential gelöster Stoffe sind die anderen Komponenten jedoch lösliche, hydrophile Moleküle gelöster Stoffe, während in Ψm, die anderen Komponenten sind unlösliche, hydrophile Moleküle der Pflanzenzellwand. Jede Pflanzenzelle hat eine Zellulosezellwand und die Zellulose in den Zellwänden ist hydrophil, wodurch eine Matrix für die Wasseradhäsion entsteht: daher der Name Matrixpotential. Ψm ist in trockenen Geweben wie Samen oder von Dürre betroffenen Böden sehr groß (negativ). Es geht jedoch schnell auf Null, da das Saatgut Wasser aufnimmt oder der Boden hydratisiert. Ψm kann von der Pflanze nicht manipuliert werden und wird normalerweise bei gut bewässerten Wurzeln, Stängeln und Blättern ignoriert.

Bewegung von Wasser und Mineralien im Xylem

Gelöste Stoffe, Druck, Schwerkraft und Matrixpotential sind alle wichtig für den Wassertransport in Pflanzen. Wasser bewegt sich von einem Gebiet mit einem höheren Gesamtwasserpotential (höhere freie Gibbs-Energie) in ein Gebiet mit einem niedrigeren Gesamtwasserpotential. Gibbs freie Energie ist die Energie, die mit einer chemischen Reaktion verbunden ist, die verwendet werden kann, um Arbeit zu verrichten. Dies wird als ausgedrückt.

Transpiration ist der Wasserverlust der Pflanze durch Verdunstung an der Blattoberfläche. Es ist der Hauptantrieb der Wasserbewegung im Xylem. Transpiration wird durch die Verdunstung von Wasser an der Blatt-Atmosphäre-Grenzfläche verursacht; es erzeugt einen negativen Druck (Spannung) von –2 MPa an der Blattoberfläche. Dieser Wert variiert stark in Abhängigkeit vom Dampfdruckdefizit, das bei hoher relativer Luftfeuchtigkeit (RH) vernachlässigbar und bei niedriger RH erheblich sein kann. Durch diese Spannung wird Wasser aus den Wurzeln hochgezogen. Nachts, wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind und die Transpiration aufhört, wird das Wasser durch die Adhäsion von Wasser an die Zellwände der Xylemgefäße und Tracheiden und die Kohäsion der Wassermoleküle aneinander in Stängel und Blatt gehalten. Dies wird als Kohäsions-Spannungs-Theorie des Saftaufstiegs bezeichnet.

Im Blattinneren auf Zellebene sättigt Wasser auf der Oberfläche der Mesophyllzellen die Zellulosemikrofibrillen der primären Zellwand. Das Blatt enthält viele große interzelluläre Lufträume für den Austausch von Sauerstoff gegen Kohlendioxid, das für die Photosynthese benötigt wird. Die nasse Zellwand wird diesem inneren Luftraum des Blattes ausgesetzt, und das Wasser auf der Oberfläche der Zellen verdunstet in die Lufträume, wodurch der dünne Film auf der Oberfläche der Mesophyllzellen verringert wird. Diese Abnahme erzeugt eine größere Spannung auf das Wasser in den Mesophyllzellen (Abbildung (PageIndex{4})), wodurch der Zug auf das Wasser in den Xylemgefäßen erhöht wird. Die Xylemgefäße und Tracheiden sind strukturell an große Druckänderungen angepasst. Ringe in den Gefäßen behalten ihre röhrenförmige Form, ähnlich wie die Ringe an einem Staubsaugerschlauch den Schlauch unter Druck offen halten. Kleine Perforationen zwischen den Gefäßelementen reduzieren die Anzahl und Größe von Gasblasen, die sich durch einen als Kavitation bezeichneten Prozess bilden können. Die Bildung von Gasblasen im Xylem unterbricht den kontinuierlichen Wasserstrom von der Basis bis zur Spitze der Pflanze, was eine Unterbrechung des Xylemsaftflusses verursacht, die als Embolie bezeichnet wird. Je höher der Baum, desto größer sind die zum Ziehen von Wasser erforderlichen Zugkräfte und desto mehr Kavitationsereignisse. Bei größeren Bäumen können die daraus resultierenden Embolien Xylemgefäße verstopfen und sie funktionsunfähig machen.

Kunstverbindung

Welche der folgenden Aussagen ist falsch?

  1. Negatives Wasserpotential zieht Wasser in die Wurzelhaare. Kohäsion und Adhäsion ziehen Wasser in das Xylem hoch. Durch die Transpiration wird dem Blatt Wasser entzogen.
  2. Negatives Wasserpotential zieht Wasser in die Wurzelhaare. Kohäsion und Adhäsion ziehen Wasser im Phloem nach oben. Durch die Transpiration wird dem Blatt Wasser entzogen.
  3. Das Wasserpotential nimmt von den Wurzeln bis zur Spitze der Pflanze ab.
  4. Wasser dringt durch Wurzelhaare in die Pflanzen ein und durch Stoma wieder aus.

Transpiration – der Verlust von Wasserdampf an die Atmosphäre durch Spaltöffnungen – ist ein passiver Prozess, d. h. für die Wasserbewegung wird keine Stoffwechselenergie in Form von ATP benötigt. Die energietreibende Transpiration ist der Energieunterschied zwischen dem Wasser im Boden und dem Wasser in der Atmosphäre. Die Transpiration wird jedoch streng kontrolliert.

Kontrolle der Transpiration

Die Atmosphäre, der das Blatt ausgesetzt ist, treibt die Transpiration an, verursacht aber auch einen massiven Wasserverlust der Pflanze. Bis zu 90 Prozent des von Wurzeln aufgenommenen Wassers können durch Transpiration verloren gehen.

Die Blätter sind auf der äußeren Oberfläche von einer wachsartigen Nagelhaut bedeckt, die den Wasserverlust verhindert. Die Regulierung der Transpiration wird daher hauptsächlich durch das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen auf der Blattoberfläche erreicht. Die Stomata sind von zwei spezialisierten Zellen, den sogenannten Schließzellen, umgeben, die sich als Reaktion auf Umwelteinflüsse wie Lichtintensität und -qualität, Blattwasserzustand und Kohlendioxidkonzentration öffnen und schließen. Die Spaltöffnungen müssen sich öffnen, damit kohlendioxid- und sauerstoffhaltige Luft zur Photosynthese und Atmung in das Blatt diffundieren kann. Wenn die Stomata jedoch geöffnet sind, geht Wasserdampf an die äußere Umgebung verloren, was die Transpirationsrate erhöht. Daher müssen Pflanzen ein Gleichgewicht zwischen effizienter Photosynthese und Wasserverlust halten.

Pflanzen haben sich im Laufe der Zeit weiterentwickelt, um sich an ihre lokale Umgebung anzupassen und die Transpiration zu reduzieren (Abbildung (PageIndex{5})). Wüstenpflanzen (Xerophyten) und Pflanzen, die auf anderen Pflanzen wachsen (Epiphyten) haben nur begrenzten Zugang zu Wasser. Solche Pflanzen haben normalerweise eine viel dickere wachsartige Kutikula als diejenigen, die in gemäßigteren, gut bewässerten Umgebungen (Mesophyten) wachsen. Wasserpflanzen (Hydrophyten) haben auch ihre eigenen anatomischen und morphologischen Blattanpassungen.

Xerophyten und Epiphyten haben oft eine dicke Bedeckung aus Trichomen oder Spaltöffnungen, die unter die Blattoberfläche eingelassen sind. Trichome sind spezialisierte haarähnliche Epidermiszellen, die Öle und Substanzen absondern. Diese Anpassungen behindern den Luftstrom durch die Stomatapore und reduzieren die Transpiration. Auch bei diesen Pflanzenarten finden sich häufig mehrere Epidermisschichten.

Transport von Photosynthesen in der Phloem

Pflanzen brauchen eine Energiequelle, um zu wachsen. In Samen und Zwiebeln wird Nahrung in Polymeren (wie Stärke) gespeichert, die durch Stoffwechselprozesse in Saccharose für neu entstehende Pflanzen umgewandelt werden. Sobald grüne Triebe und Blätter wachsen, können Pflanzen durch Photosynthese ihre eigene Nahrung produzieren. Die Produkte der Photosynthese werden Photosynthese genannt, die normalerweise in Form von Einfachzuckern wie Saccharose vorliegen.

Strukturen, die Photosynthese für die wachsende Pflanze produzieren, werden als Quellen bezeichnet. Zucker, der in Quellen wie Blättern produziert wird, muss in einem als Translokation bezeichneten Prozess über das Phloem an wachsende Teile der Pflanze abgegeben werden. Die Punkte der Zuckerabgabe, wie Wurzeln, junge Triebe und sich entwickelnde Samen, werden als Senken bezeichnet. Samen, Knollen und Zwiebeln können je nach Entwicklungsstadium der Pflanze und Jahreszeit entweder eine Quelle oder eine Senke sein.

Die Produkte von der Quelle werden normalerweise durch das Phloem zur nächsten Senke transportiert. Zum Beispiel senden die höchsten Blätter Photosynthesen nach oben zur wachsenden Triebspitze, während niedrigere Blätter Photosynthesen nach unten zu den Wurzeln lenken. Zwischenblätter senden Produkte in beide Richtungen, im Gegensatz zum Fluss im Xylem, der immer unidirektional ist (Boden zu Blatt zur Atmosphäre). Das Muster des Photosyntheseflusses ändert sich, wenn die Pflanze wächst und sich entwickelt. Photosynthesen werden in der frühen Phase vor allem an die Wurzeln, während des vegetativen Wachstums an Triebe und Blätter und während der reproduktiven Entwicklung an Samen und Früchte gerichtet. Sie werden auch zu Knollen zur Lagerung geleitet.

Translokation: Transport von der Quelle zur Senke

Photosynthesen wie Saccharose werden in den Mesophyllzellen photosynthetischer Blätter produziert. Von dort werden sie durch das Phloem dorthin transportiert, wo sie verwendet oder gelagert werden. Mesophyllzellen sind durch zytoplasmatische Kanäle verbunden, die als Plasmodesmen bezeichnet werden. Durch diese Kanäle bewegen sich Photosynthesen, um Phloem-Sieb-Rohr-Elemente (STEs) in den Leitbündeln zu erreichen. Aus den Mesophyllzellen werden die Photosynthesen in die Phloem-STEs geladen. Die Saccharose wird mit Hilfe des elektrochemischen Potentials des Protonengradienten aktiv gegen ihren Konzentrationsgradienten (ein Prozess, der ATP benötigt) in die Phloemzellen transportiert. Dies ist an die Aufnahme von Saccharose mit einem Trägerprotein namens Saccharose-H . gekoppelt+ Symporteur.

Phloem-STEs haben einen reduzierten zytoplasmatischen Gehalt und sind durch eine Siebplatte mit Poren verbunden, die einen druckgesteuerten Massenfluss oder eine Translokation von Phloemsaft ermöglichen. Begleitzellen sind mit STEs assoziiert. Sie unterstützen den Stoffwechsel und produzieren Energie für die STEs (Abbildung (PageIndex{6})).

Im Phloem angekommen, werden die Photosynthesen zur nächsten Senke verlagert. Phloemsaft ist eine wässrige Lösung, die bis zu 30 Prozent Zucker, Mineralien, Aminosäuren und Pflanzenwachstumsregulatoren enthält. Der hohe Zuckeranteil sinkt ΨS, Dies verringert das Gesamtwasserpotential und bewirkt, dass sich Wasser durch Osmose aus dem angrenzenden Xylem in die Phloemröhren bewegt, wodurch der Druck erhöht wird. Diese Zunahme des Gesamtwasserpotentials verursacht den Massenstrom des Phloems von der Quelle zur Senke (Abbildung (PageIndex{7})). Die Saccharosekonzentration in den Sink-Zellen ist niedriger als in den Phloem-STEs, weil die Saccharose für das Wachstum metabolisiert oder zur Lagerung in Stärke oder andere Polymere, wie beispielsweise Cellulose, zur strukturellen Integrität umgewandelt wurde. Das Entladen am Senkenende des Phloemröhrchens erfolgt entweder durch Diffusion oder aktiven Transport von Saccharosemolekülen von einem Bereich hoher Konzentration zu einem Bereich niedriger Konzentration. Wasser diffundiert durch Osmose aus dem Phloem und wird dann über das Xylem zurück in den Phloemsaft transpiriert oder recycelt.

Zusammenfassung

Das Wasserpotential (Ψ) ist ein Maß für die Differenz der potentiellen Energie zwischen einer Wasserprobe und reinem Wasser. Das Wasserpotential in Pflanzenlösungen wird durch die Konzentration der gelösten Stoffe, den Druck, die Schwerkraft und das Matrixpotential beeinflusst. Wasserpotential und Transpiration beeinflussen den Wassertransport durch das Xylem in Pflanzen. Diese Prozesse werden durch das Öffnen und Schließen der Stomata reguliert. Photosynthate (hauptsächlich Saccharose) wandern durch das Phloem der Pflanze von Quellen zu Senken. Saccharose wird aktiv in die Siebrohrelemente des Phloems geladen. Die erhöhte Konzentration an gelösten Stoffen bewirkt, dass Wasser durch Osmose vom Xylem in das Phloem wandert. Der erzeugte Überdruck drückt Wasser und gelöste Stoffe den Druckgradienten hinunter. Die Saccharose wird in die Spüle entladen und das Wasser kehrt in die Xylemgefäße zurück.

Kunstverbindungen

[link] Positives Wasserpotential wird auf die linke Seite des Rohres gelegt, indem Ψ . erhöht wirdP so dass der Wasserspiegel auf der rechten Seite ansteigt. Könnten Sie den Wasserstand auf jeder Seite des Röhrchens durch Zugabe von gelöstem Stoff ausgleichen, und wenn ja, wie?

[link] Ja, Sie können den Wasserstand ausgleichen, indem Sie den gelösten Stoff auf die linke Seite des Röhrchens geben, so dass sich das Wasser nach links bewegt, bis der Wasserstand gleich ist.

[link] Welche der folgenden Aussagen ist falsch?

  1. Negatives Wasserpotential zieht Wasser in die Wurzelhaare. Durch die Transpiration wird dem Blatt Wasser entzogen.
  2. Das Wasserpotential nimmt von den Wurzeln bis zur Spitze der Pflanze ab.
  3. Wasser dringt durch Wurzelhaare in die Pflanzen ein und durch Stoma wieder aus.

[Link] B.

Glossar

Kutikula
wachsartiger Belag auf der Außenseite von Blatt und Stängel, der den Wasserverlust verhindert
Megapascal (MPa)
Druckeinheiten, die das Wasserpotential messen
Waschbecken
wachsende Pflanzenteile wie Wurzeln und junge Blätter, die Photosynthese benötigen
Quelle
Organ, das Photosynthese für eine Pflanze produziert
Translokation
Massentransport von Photosynthesen von Quelle zu Senke in Gefäßpflanzen
Transpiration
Verlust von Wasserdampf an die Atmosphäre durch Stomata
Wasserpotential (Ψw)
die potentielle Energie einer Wasserlösung pro Volumeneinheit bezogen auf reines Wasser bei Atmosphärendruck und Umgebungstemperatur

Eigenschaften von Wasser und seine Bedeutung für das Leben

Aufgrund von Wasserstoffbrücken entwickeln Wassermoleküle eine starke intermolekulare Anziehung zwischen ihnen. Dies nennt man Zusammenhalt.

Wenn Wasser mit anderen Stoffen Wasserstoffbrückenbindungen bildet, wird die Anziehungskraft als Adhäsion bezeichnet. Aufgrund von Kohäsion und Adhäsion quellen die Samen auf und keimen, es findet ein Aufstieg des Saftes und eine Kapillarbewegung des Wassers statt.

2. Wasser hat eine hohe Spannung:

Dies liegt an der Kohäsion der Wassermoleküle. Aufgrund dieser Eigenschaft schwimmen oder laufen kleine Organismen auf der Wasseroberfläche.

3. Wasser hat eine hohe spezifische Wärme und eine hohe Verdampfungswärme:

Beide dieser Eigenschaften beruhen auf dem Erfordernis von mehr Energie, um Wasserstoffbrückenbindungen aufzubrechen. Spezifische Wärme bedeutet die aufgenommene oder verlorene Wärmemenge von 1 g. einer Substanz, um ihre Temperatur um 1°C zu ändern. Die spezifische Wärme von Wasser ist hoch (1 Kalorien/g/°C). Diese Eigenschaft gewährleistet eine langsame Erwärmung des Wassers, um eine konstante Temperatur der lebenden Organismen und der Umgebung aufrechtzuerhalten.

Wasser hat eine hohe Verdampfungswärme (540 cal gm. -1), d. h. etwa 540 cal Wärme, die erforderlich ist, um 1 g flüssiges Wasser in Gas umzuwandeln. Somit entfernt die Verdunstung von Wasser von einer Oberfläche überschüssige Wärmeenergie. Dies bewirkt eine kühlende Wirkung der Blätter, führt die Körperwärme durch Schwitzen ab und schützt den Organismus vor Thermoschock.

4. Wasser hat einen hohen Siedepunkt und eine hohe Wärmeleitfähigkeit:

Aufgrund dieser Eigenschaften speichert und verteilt Wasser Wärme und verhindert Überhitzung

5. Wasser hat eine hohe Schmelzwärme:

Wasser braucht viel Wärme, um zu gefrieren. Dies verhindert Gefrieren und Eisbildung im Protoplasma, selbst wenn es sehr niedrigen Temperaturen ausgesetzt ist.

6. Wasser hat beim Gefrieren eine geringere Dichte:

Wasser hat die maximale Dichte bei 4°C. Aber unterhalb von 4°C wird Wasser weniger dicht, weil sie dadurch auseinander gelegt werden, so dass Eis weniger dicht ist als flüssiges Wasser und auf Oberflächenwasser schwimmt. Eis isoliert den Unterwasserfilm einfrieren und schützt das Wasserleben.

7. Wasser ist transparent:

Dies ermöglicht es dem Licht, 200 m tief in Meer und Seen einzudringen. Pflanzen betreiben also Photosynthese unter submersen Bedingungen.

8. Wasser hat eine hohe Dielektrizitätskonstante:

Dies wirkt der Anziehung entgegengesetzter Ladungen von Ionen entgegen. Aus diesem Grund wirkt Wasser als starkes Lösungsmittel für Salze und viele nicht ionisierbare organische Moleküle.

9. Wasser ist inkompressibel:

Es hilft Organismen, Druck und Kompression zu tolerieren. Aus diesem Grund wirkt Regenwurmwasser als Hydroskelett. Wasserverlust oder Wasserzunahme verursacht verschiedene Pflanzenbewegungen wie Stomatabewegung, Seismonastie von Mimosenblättern usw.

Eine kleine Menge Wasser dissoziierte spontan in Wasserstoffionen (H + ) und Hydroxylionen (OH – ), was von der Temperatur abhängt. Dies wird als Ionisation bezeichnet.

Bei 25 °C wird von 550 Millionen Wassermolekülen nur eines ionisiert. In Wasser hat H + keine stabile Existenz und tritt in Verbindung mit einem anderen Wassermolekül auf, um ein Hydroniumion (H3O+).

In wässrigen Lösungen wird die Konzentration von H + und OH- zur Grundlage der pH-Skala. Bei Standardbedingungen von Temperatur und Druck nur 10 -7 Mol. Es. der Wassermoleküle sind dissoziiert. Dies bedeutet, dass in reinem Wasser der [H + ] 10 -7 Mol/Liter beträgt.

Somit beträgt der pH-Wert von reinem Wasser:

pH = – log [H + ] = – log 10-7 = 7,0

11. Wasser ist ein Reagenz:

In vielen biochemischen Reaktionen ist Wasser eine Quelle für H + und OH”. Während der Photolyse spendet Wasser Elektron (e-) an Chlorophyll und wird selbst zu molekularem Sauerstoff oxidiert.


Transport in Pflanzen

Pflanzenphysiologie (Physis = Natur des Lebens Logos = Studium) ist der Zweig der Botanik, der sich mit dem Studium der Lebensaktivitäten von Pflanzen beschäftigt. Es umfasst die funktionellen Aspekte von Lebensvorgängen sowohl auf zellulärer als auch auf subzellulärer Ebene. Lebensprozess oder physiologischer Prozess kann definiert werden als jede chemische oder physiologische Veränderung, die innerhalb einer Zelle oder eines Organismus auftritt, und jeder Stoffaustausch zwischen der Zelle oder dem Organismus und seiner Umgebung.

1. KONZEPT DER WASSERBEZIEHUNG
Wasser wird hauptsächlich von den Wurzeln der Pflanzen aus dem Boden aufgenommen, bewegt sich dann nach oben in verschiedene Teile und geht aus den oberirdischen Teilen, insbesondere durch die Blätter, verloren. Bevor man die Aufnahme und Bewegung von Wasser in Pflanzen aufgreift, lohnt es sich, das Phänomen der Imbibition, Diffusion und Osmose bei der Wasseraufnahme und -bewegung in den Pflanzen zu verstehen.
Imbibition (L. imbibere – trinken)
Der Prozess der Adsorption von Wasser an hydrophile Oberflächen einer Substanz ohne Bildung einer Lösung wird als ‘Imbibition’ bezeichnet. Es ist eine Art der Diffusion, bei der die Bewegung von Wasser entlang eines Diffusionsgradienten stattfindet. Die festen Partikel, die Wasser oder eine andere Flüssigkeit adsorbieren, werden als Imbibantien bezeichnet. Die aufgenommene Flüssigkeit wird als Imbibat bezeichnet. Agar, Zellulose, pektische Substanzen, protoplasmatisches Protein und andere organische Verbindungen in Pflanzenzellen zeigen eine große Aufnahmefähigkeit.
Merkmale der Imbibition
Das Phänomen der Imbibition hat drei wichtige Eigenschaften:
Lautstärkeänderung
Während des Imbibitionsvorgangs nimmt das Volumen der Imbibanten zu. Es wurde beobachtet, dass es zu einer tatsächlichen Kompression des Wassers kommt. Dies ist auf die Anordnung von Wassermolekülen auf der Oberfläche des Aufsaugmittels zurückzuführen und nimmt weniger Volumen ein als die gleichen Moleküle, wenn sie sich in der normalen Flüssigkeit im freien Zustand befinden. z.B., Wird ein trockenes Holzstück in Wasser gelegt, quillt es auf und nimmt an Volumen zu.
Wärmeerzeugung
Da die Wassermoleküle an der Oberfläche des Imbibants adsorbiert werden, wird ihre kinetische Energie in Form von Wärme freigesetzt, die die Temperatur des Mediums erhöht. Sie wird Benetzungswärme (oder Hydratationswärme) genannt. e. g., während des Knetens gibt das Weizenmehl aufgrund der Aufnahme von Wasser und der daraus resultierenden Wärmeabgabe ein warmes Gefühl.
Entwicklung des Imbibitionsdrucks
Der Imbibitionsdruck kann als der maximale Druck definiert werden, den ein Imbibant entwickelt, wenn es vollständig in reinem Wasser eingeweicht wird. Der Imbibitionsdruck wird auch als Matrixpotential bezeichnet, da er aufgrund des Vorhandenseins hydrophiler Substanzen in der Zelle existiert, zu denen organische Kolloide und Zellwände gehören.
Faktoren, die die Imbibitionsrate beeinflussen
Art des Imbibanten: Proteine ​​sind die stärksten Wasseraufnahmemittel, Stärke weniger stark und Zellulose ist die schwächste.
Oberfläche des Imbibants: Wenn ein größerer Oberflächenbereich des Imbibants freiliegt und mit Flüssigkeit in Kontakt kommt, wird die Imbibition größer.
Temperatur: Eine Temperaturerhöhung bewirkt eine Erhöhung der Imbibitionsrate.
Trockenheitsgrad des Imbibants: Wenn das Imbibant trocken ist, nimmt es mehr Wasser auf als ein relativ nasses Imbibant.
Konzentration gelöster Stoffe: Eine Erhöhung der Konzentration von gelösten Stoffen im Medium verringert die Imbibition.
pH von imbibant: Proteine, die von Natur aus amphoter sind, nehmen am wenigsten in neutralem Medium auf. Gegen stark sauer oder stark alkalisch pH, nimmt die Imbibition zu, bis ein Maximum erreicht ist, danach beginnt sie sich zu verlangsamen.

SBedeutung der Imbibition

  1. Das Wasser wird zuerst von Wurzelhaarwänden aufgenommen und dann absorbiert.
  2. Wasser wird von keimenden Samen durch den Prozess der Imbibition aufgenommen und hilft beim Aufbrechen der Samenschale (bestehend aus Zellulose).
  3. Das Wasser bewegt sich in Eizellen, die durch den Prozess der Imbibition zu Samen reifen.

Diffusion
Die Bewegung der Moleküle von Gasen, Flüssigkeiten und Feststoffen vom Bereich höherer Konzentration in den Bereich niedrigerer Konzentration wird als Diffusion bezeichnet. Es kann zwischen Gas und Gas (z.B., Diffusion von Ammoniak in Luft), flüssig und flüssig (z.B., Diffusion von Alkohol in Wasser) oder fest und flüssig (z.B., Diffusion von Zucker in Wasser).
Diffusionsdruck
Es ist ein hypothetischer Begriff, der von Meyer (1938) geprägt wurde, um die potentielle Fähigkeit der Moleküle oder Ionen jeder Substanz zu bezeichnen, von einem Bereich ihrer höheren Konzentration zu dem ihrer niedrigeren Konzentration zu diffundieren.
Diffusionsdruckdefizit (DPD) oder Saugdruck (SP)
Die Begriffe Diffusionsdruck (DP) und Diffusionsdruckdefizit (DPD) wurden von B.S. Meyer im Jahr 1938. Heute wird der Begriff Wasserpotential (ψ) verwendet, der gleich DPD ist, aber einen negativen Wert hat. Der Begriff Saugdruck von Renner (1915). Der Betrag, um den der Diffusionsdruck von Wasser oder Lösungsmittel in einer Lösung niedriger ist als der von reinem Wasser oder Lösungsmittel, wird als Diffusionsdruckdefizit (DPD) bezeichnet’. Das Diffusionsdruckdefizit ist die Wasseraufnahmekapazität einer Lösung. Daher kann DPD auch angerufen werden Saugdruck (SP).
Faktoren, die die Diffusionsgeschwindigkeit beeinflussen Temperatur:
Eine Temperaturerhöhung führt zu einer Erhöhung der Diffusionsgeschwindigkeit.
Druck: Die Diffusionsgeschwindigkeit von Gasen ist direkt proportional zum Druck. Die Diffusionsgeschwindigkeit nimmt also mit zunehmendem Druck zu. Diffusionsgeschwindigkeit ∝ Druck.
Größe und Masse des diffundierenden Stoffes: Die Diffusion von Feststoffen ist umgekehrt proportional zur Größe und Masse von Molekülen und Ionen.
Diffusionsgeschwindigkeit ∝ 1 Größe × Masse     Partikel  

Dichte der diffundierenden Substanz: Die Diffusionsgeschwindigkeit ist umgekehrt proportional zur Quadratwurzel der Dichte der diffundierenden Substanz. Je größer die Moleküle, desto langsamer ist die Diffusionsgeschwindigkeit. Dies wird auch als Grahamsches Diffusionsgesetz bezeichnet.
D ∝ 1 d (D = Diffusion und D = Dichte der diffundierenden Substanz).
Je nach Dichte erfolgt die Diffusion von Stoffen auf folgende Weise:
Gas > Flüssigkeit > Fest
Auch die Dämpfe flüchtiger Flüssigkeiten (Duft oder Benzin) und Feststoffe (Kampfer) diffundieren wie Gase.
Dichte des Mediums: Die Diffusionsgeschwindigkeit ist langsamer, wenn das Medium konzentriert ist. Somit würde ein Gas im Vakuum schneller diffundieren als in Luft. Auch gelöste Stoffe diffundieren, aber viel langsamer als Gase.
Diffusionsdruckgradient (DPG): Die Diffusionsgeschwindigkeit ist direkt proportional zur Differenz des Diffusionsdrucks an den beiden Enden eines Systems und umgekehrt proportional zum Abstand zwischen den beiden.

Bedeutung der Diffusion

  1. Der Gasaustausch bei den Prozessen der Photosynthese und Atmung findet mit Hilfe der Diffusion statt.
  2. Der Diffusionsprozess ist an der Transpiration von Wasserdämpfen beteiligt.
  3. Das Aroma von Blumen ist auf die Diffusion flüchtiger aromatischer Verbindungen zurückzuführen, um bestäubende Tiere anzulocken.
  4. Bei der passiven Salzaufnahme werden die Ionen durch Diffusion aufgenommen.
  5. Diffusion hilft bei der Translokation von Nahrungsmaterialien.
  6. Der Gasaustausch in submersen Hydrophyten findet durch die allgemeine Oberfläche der Zellen durch Diffusion statt.

Permeabilität
Permeabilität ist der Diffusionsgrad von Gasen, Flüssigkeiten und gelösten Stoffen durch eine Membran. Verschiedene Arten von Membranen können für verschiedene Substanzen unterschiedlich permeabel sein.
Arten von Membranen
Auf der Grundlage der Durchlässigkeit.
Durchlässige Membran: Diese Membranen ermöglichen den freien Durchgang von Lösungsmittel (Wasser) und den meisten gelösten Substanzen. z.B., Zellwand in Pflanzenzellen. Filterpapier besteht aus reiner Zellulose und fungiert gleichzeitig als durchlässige Membran.
Undurchlässige Membran: Diese Art von Membranen mit Ablagerungen von wachsartigen Substanzen wie Cutin und Suberin lassen kein Eindringen von Wasser, gelösten Stoffen und Gasen zu. z.B., suberisierte Wände aus Korkzellen, Kutikulaschicht des Blattes.
Semipermeable Membran:
Diese Membranen erlauben nur die Bewegung von Lösungsmittelmolekülen durch sie hindurch, verhindern jedoch die Bewegung von gelösten Partikeln. z.B., Eimembran, Tierblase, Pergamentpapier, Kupferferrocyanidmembran, Kollodiummembranen.
Selektiv oder differentiell durchlässige Membran: Diese Art von Membranen ermöglicht den selektiven Durchgang von gelösten Stoffen zusammen mit Lösungsmittel durch sie hindurch.
Viele biologische Membranen wie Zellmembran (Plasmalemma), Tonoplast (Vakuolenmembran) und die die subzellulären Organellen umgebenden Membranen sind selektiv permeabel. Eine nicht lebende selektiv durchlässige Membran ist Zellophan.
Osmose
Osmose (gr. Osmos = ein Stoß oder Impuls) wurde 1748 von Abbe Nollet entdeckt und prägte auch den Begriff ‘Osmose’. Zunächst verwendete Traube (1867) Kupferferrocyanid und entwickelte eine semipermeable Membran, um ihre Verwendbarkeit in der Osmose der Pflanzenphysiologie zu demonstrieren. Pfeffer entwickelte 1887 erstmals ein Osmoskop unter Verwendung einer semipermeablen Membran.
Osmose ist eine spezielle Art der Diffusion einer Flüssigkeit, wenn sich Lösungsmittel durch eine semipermeable Membran von einem Ort mit höherem Diffusionsdruck zu einem Ort mit niedrigerem Diffusionsdruck bewegt.

Es ist die Migration des Lösungsmittels von einer hypotonischen Lösung (mit niedrigerer Konzentration) zu einer hypertonischen Lösung (mit höherer Konzentration) durch eine semipermeable Membran, um die Konzentration gleich zu halten. In für Malin konserviert Spirogyra Filaments geht die selektive Permeabilität der Plasmamembran verloren und somit keine Auswirkung auf das Einbringen in eine hypertonische Lösung.

Umkehrosmose
Es ist die umgekehrte Bewegung von Wasser durch eine semipermeable Membran von einer konzentrierteren Lösung zu einer verdünnteren Lösung, indem ein äußerer Druck auf die konzentriertere Lösung ausgeübt wird. Es wird zur Entfernung von Salzen aus Salzwasser sowie zur zusätzlichen Reinigung von Wasser verwendet.
Osmotischer Druck (OP)
Pfeffer prägte den Begriff osmotischer Druck.
Der osmotische Druck ist das Äquivalent des maximalen hydrostatischen Drucks, der in der Lösung erzeugt wird, wenn diese Lösung durch eine semipermeable Membran von ihrem reinen Lösungsmittel getrennt wird.
Arten von Osmose
Abhängig von der Bewegung des Wassers in oder außerhalb der Zelle gibt es zwei Arten von Osmose.
Endosmose: Der osmotische Fluss von Wasser in eine Zelle, wenn sie in eine Lösung gegeben wird, deren Konzentration an gelösten Stoffen geringer ist als die des Zellsaftes, wird als Endosmose bezeichnet z.B., Anschwellen von Rosinen, wenn sie in Wasser gelegt werden. Wenn ein Fisch aus Meerwasser in Süßwasser gehalten wird, stirbt er an Endosmose.
Eine in reines Wasser gelegte Tierzelle schwillt an und platzt.
Pollenkörner einiger Pflanzen keimen bald auf Narben, aber sie platzen in Wasser oder verdünnter Zuckerlösung.
Exosmose:
Der osmotische Abfluss von Wasser aus einer Zelle, wenn sie in eine Lösung gegeben wird, deren Konzentration an gelöstem Stoff höher ist als die des Zellsaftes, wird Exosmose genannt. z.B., Schrumpfen der Trauben, wenn sie in starke Zuckerlösung gelegt werden.
Osmotische Konzentrationen (Arten von Lösungen)
Hypotonische Lösung (hypo = kleiner als). Eine Lösung, deren osmotische Konzentration (Solutpotential) geringer ist als die einer anderen Lösung oder eines Zellsaftes, wird als hypotone Lösung bezeichnet. Wenn eine Zelle in eine solche Lösung gegeben wird, beginnt durch den Prozess der Endosmose Wasser in die Zelle einzudringen, und die Zelle wird geschwollen.
Hypertonische Lösung (hyper = mehr als). Eine Lösung, deren osmotische Konzentration (Solutpotential) höher ist als die einer anderen Lösung oder eines Zellsaftes, wird als hypertone Lösung bezeichnet. Wenn eine Zelle in eine solche Lösung gegeben wird, tritt durch den Prozess der Exosmose Wasser aus der Zelle aus und die Zelle wird schlaff. Wenn Kartoffelknolle in konzentrierte Salzlösung gegeben wird, würde sie aufgrund von Wasserverlust aus ihrer Zelle schrumpfen.
Isotonische Lösung (iso = gleich). Eine Lösung, deren osmotische Konzentration (Solutpotential) gleich der einer anderen Lösung oder des Zellsaftes ist, wird als isotonische Lösung bezeichnet. Wenn eine Zelle in eine isotonische Lösung gegeben wird, gibt es keine Nettoänderungen des Wassers zwischen der Zelle und der Lösung und die Form der Zelle bleibt unverändert.
Bei Xerophyten ist die osmotische Konzentration des Zellsaftes höher als normal. Der osmotische Druck einer gegebenen Lösung kann nach folgender Formel berechnet werden.
Osmotischer Druck = CST
Wobei C = Molare Konzentration der Lösung, S = Lösungskonstante, die 0,082 beträgt und T = Absolute Temperatur d.h., 273°K.

Bedeutung der Osmose in Pflanzen

  1. Das Phänomen der Osmose ist wichtig bei der Wasseraufnahme durch Pflanzen.
  2. Die Bewegung von Wasser von Zelle zu Zelle findet im gesamten Pflanzenkörper aufgrund von Osmose statt.
  3. Die Starrheit der Pflanzenorgane (d.h., Form und Form des Organismus) wird durch Osmose erhalten.
  4. Blätter werden prall und dehnen sich aufgrund ihrer OP aus.
  5. Wurzelwachstumspunkte bleiben durch Osmose prall und können so in die Bodenpartikel eindringen.
  6. Das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen wird durch Osmose beeinflusst.
  7. Bewegung von Pflanzen und Pflanzenteilen, z.B., Bewegung des Flugblattes der indischen Telegraphenanlage.

Turgordruck (TP)
Die Pflanzenzelle schwillt an, wenn sie in reines Wasser gelegt wird, aber sie platzt nicht. Aufgrund des negativen osmotischen Potentials der vakuolären Lösung (Zellsaft) dringt Wasser in die Zelle ein und bewirkt, dass das Plasmalemma gegen die Zellwand gedrückt wird. Der tatsächlich entstehende Druck, der dafür verantwortlich ist, die Membran gegen die Zellwand zu drücken, wird als Turgordruck bezeichnet.

Bedeutung der Trübung bei Pflanzen

  1. Es verleiht einer Zelle Stabilität.
  2. Turgidität hält die Zelle und ihre Organellen (Mitochondrien, Plastiden und Mikrokörper) vollständig aufgebläht. Dies ist wichtig, damit Pflanzen normal leben und wachsen können.
  3. Der Turgordruck hilft bei der Zellvergrößerung, folglich bei der Streckung der Stängel und beim Aufrechterhalten und Ausdehnen der Blätter.
  4. Die prallen Zellen bieten mechanische Unterstützung, die für die nicht holzigen Gewebe (Mais, Zuckerrohr, Banane usw.) erforderlich ist.
  5. Der Verlust der Turgidität führt zum Welken der Blätter und zum Herabhängen der Triebe.
  6. Das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen wird durch die Turgidität der Schließzellen reguliert.
  7. Blattbewegungen (seismonastische Bewegung) vieler Pflanzen (z. B. Bohne, empfindliche Pflanze) Mimose pudica) werden durch den Verlust und die Zunahme von Zellturgor gesteuert.
  8. Aufgrund des Turgordrucks werden Plumula und Wurzelwurzeln zum Zeitpunkt der Samenkeimung aus den Samen herausgedrückt.

Wanddruck (WP)
Der Wanddruck (WP) kann daher als der Druck definiert werden, der von der Zellwand auf den Protoplasten ausgeübt wird, um dem Turgordruck entgegenzuwirken. Normalerweise ist der Wanddruck gleich und entgegengesetzt zum Turgordruck (WP = TP), außer wenn die Zelle schlaff wird. Der Wert der beiden Kräfte steigt mit fortschreitendem Wassereintritt weiter an, bis die Zelle vollständig geschwollen ist.
Zusammenhang von DPD (S.P.), OP und TP (WP)
DPD gibt die Saugleistung des Saugdrucks an. Wenn Wasser in die Zelle eindringt, wird der TP der Zelle erhöht. Die Zellwand übt gleiche und entgegengesetzte WP gegen TP aus. Die tatsächliche Kraft, die für den Wassereintritt verantwortlich ist, ist daher OP–TP
d.h., DPD = OP – WP (wie WP = TP)
DPD = OP – TP
Betrachten Sie, dass eine Pflanzenzelle mit OP = 10 atm. wird in reines Wasser getaucht. Am Anfang ist TP innerhalb der Zelle Null
d.h., DPD = OP = 10 atm.
Wenn Wasser in die Zelle eindringt, erhöht sich TP. Die Turgidität nimmt zu und die Zellwand entwickelt sich gleich und entgegengesetzt zu WP. Im Gleichgewichtsstadium TP = 10 atm. und DPD wird null. Es ist wichtig zu beachten, dass OP gleich war, wenn die Zelle schlaff und geschwollen war.
DPD = OP – TP = 10 – 0 = 10 (wenn schlaff) = 10 – 10 =0 (wenn prall)
Der Eintritt von Wasser in Zelle zu Zelle hängt von der DPD und nicht von OP und TP ab. Dies lässt sich wie folgt veranschaulichen:

Da die DPD von Zelle A größer ist, hat sie weniger Wasser und daher würde Wasser von Zelle B in die Zelle A diffundieren (weil die DPD von Zelle B geringer ist als die von A oder sie hat mehr Wasser als Zelle A). Der Wassereintritt in die Zelle A würde aufhören, wenn die DPD beider Zellen gleich wird. Auf diese Weise gelangt Wasser von einer Zelle mit weniger DPD in die Zelle mit mehr DPD. Somit ist DPD der osmotische Parameter, der den Wasserfluss von einer Zelle zur anderen bestimmt.
Unter gegebenen geeigneten Bedingungen ist DPD größer als OP, wenn TP negativ ist.
Plasmolyse (Gr. Plasma = etwas Gebildetes Lyse = Verlieren)
“Das Schrumpfen des Protoplasten einer lebenden Zelle von ihrer Zellwand aufgrund von Exosmose unter dem Einfluss einer hypertonischen Lösung wird als Plasmolyse bezeichnet”. Das Stadium der Plasmolyse, in dem der Protoplast gerade beginnt, sich von der Zellwand weg zusammenzuziehen, wird als beginnende Plasmolyse bezeichnet. Das Stadium, in dem die Zellwand ihre Kontraktionsgrenze erreicht hat und sich der Protoplast von der Zellwand gelöst hat und eine kugelförmige Gestalt annimmt, wird als offensichtliche Plasmolyse bezeichnet. Wenn eine Zelle mit beginnender Plasmolyse in eine hypertone Lösung gegeben wird, zeigt sie mehr Plasmolyse.

Deplasmolyse
“Das Aufquellen eines plasmolysierten Protoplasten durch Endosmose unter dem Einfluss einer hypotonischen Lösung oder Wasser wird als Deplasmolyse bezeichnet’. Eine Deplasmolyse ist nur unmittelbar nach der Plasmolyse möglich, sonst wird der Zellprotoplast dauerhaft geschädigt. Der Wert von TP wird zum Zeitpunkt der limitierenden Plasmolyse null und während der beginnenden und offensichtlichen Plasmolyse unter null. Blatt von Tradescantia wird zum Nachweis der Plasmolyse im Labor verwendet.

Bedeutung der Plasmolyse

  1. Die OP einer Zelle kann durch Plasmolyse gemessen werden. Die OP einer Zelle ist ungefähr gleich der OP einer Lösung, die eine beginnende Plasmolyse in der Zelle verursacht.
  2. Das Einsalzen von Gurken, Fleisch, Fisch usw. und die Zugabe von Zucker zu Marmeladen, Gelees, geschnittenen Früchten usw. verhindern deren Zerfall durch Mikroben, da diese durch Plasmolyse oder durch hohe Salz- oder Zuckerkonzentrationen abgetötet werden.
  3. Durch Salzen kann das Unkraut von Tennisplätzen abgetötet und das Wachstum von Pflanzen in Mauerritzen verhindert werden.
  4. Plasmolyse ist hilfreich bei der Bestimmung, ob eine bestimmte Zelle lebend oder tot ist, da Plasmolyse in einer toten oder nicht lebenden Zelle nicht auftritt.

Wasserpotential (Ψ)
Der Begriff Wasserpotential wurde von Slatyer und Taylor (1960) geprägt. Es ist ein moderner Begriff, der anstelle von D.P.D. Die Wasserbewegung in Pflanzen lässt sich nicht genau durch Konzentrationsunterschiede oder einen anderen linearen Ausdruck erklären. Der beste Weg, um die spontane Bewegung von Wasser von einer Region in eine andere auszudrücken, ist die Differenz der freien Wasserenergie zwischen zwei Regionen. Freie Energie ist der thermodynamische Parameter, der die Richtung bestimmt, in der physikalische und chemische Veränderungen stattfinden müssen. Die potentielle Energie des Wassers wird als Wasserpotential bezeichnet. z.B., Wasser wird hinter einem Damm gespeichert. Wenn das Wasser bergab fließt, kann seine potentielle Energie in elektrische Energie umgewandelt werden. Diese Energieumwandlung des Wassers ist auf die Schwerkraft zurückzuführen. Die andere Quelle, die Wasser mit Energie versorgt, ist Druck. Der steigende Druck erhöht die freie Energie, wodurch das Wasserpotential erhöht wird.
Schwerkraftbedingt bergab laufendes Wasser kann durch Überwindung des Wasserpotentials (Energie) durch Aufbringen von Druck bergauf fließen. Das bedeutet, dass sich das Wasser von dem Punkt, an dem das Wasserpotenzial größer ist, zum anderen bewegt, an dem das Wasserpotenzial geringer ist. Die Differenz des Wasserpotentials zwischen zwei Punkten ist ein Maß für die Menge an Arbeit oder Energie, die benötigt wird, um Wasser von einem Punkt zum anderen zu bewegen. Somit kann anhand des Konzepts des Wasserpotentials die Richtung der Wasserbewegung vorhergesagt werden. Das Wasserpotential wird in Form von Druck gemessen.
Die Maßeinheit des Wasserpotentials ist Pascal, Pa (1 Megapascal, Mpa = 10 bar). Es wird durch den griechischen Buchstaben Psi (Ψ) dargestellt. Wasserpotential (Ψw) ist die Differenz zwischen dem chemischen Potenzial von Wasser an einem beliebigen Punkt in einem System (μω) und dem von reinem Wasser unter Standardbedingungen (μω°). Der Wert des Wasserpotentials kann durch Formeln berechnet werden: Ψw = (μω) – (μω°) = RT 1 n e/e°
wow = Wasserpotential, R ist die Gaskonstante, T ist die absolute Temperatur (K), e der Dampfdruck der Lösung im System bei der Temperatur T ist, und e° Dampfdruck von reinem Wasser bei gleicher Temperatur.
Die Richtung, in der sich Wasser von einer Zelle zur anderen bewegt, hängt vom Wasserpotential in zwei Regionen ab. Das Wasserpotential wird in Bar gemessen. Ein bar ist eine Druckeinheit, die 14,5 lb/in 2 , 750 mm Hg oder 0,987 Geldautomat. Das Wasserpotential von reinem Wasser bei normaler Temperatur und normalem Druck ist Null. Dieser Wert gilt als der höchste. Die Anwesenheit von gelösten Partikeln verringert die freie Energie des Wassers und verringert somit das Wasserpotential. Daher ist das Wasserpotential einer Lösung immer kleiner als Null oder hat einen negativen Wert.

Bestandteil des Wasserpotentials
Das Wasserpotential (Ψ) in einer Pflanzenzelle oder einem Pflanzengewebe kann als Summe des Matrixpotentials (Ψm) aufgrund der Bindung von Wasser an Zellwände und Zytoplasma wird das Potenzial für gelöste Stoffe (ΨS) aufgrund der Konzentration gelöster Stoffe, die durch ihre Wirkung auf die Entropiekomponenten das Wasserpotential und das Druckpotential (ΨP) durch hydrostatischen Druck, der durch seine Wirkung auf die Energieanteile das Wasserpotential erhöht:
= ΨmS +P [1]
Matrizenpotential (Ψm)
Matric ist der Begriff für die Oberfläche (wie Bodenpartikel, Zellwände, Protoplasma usw.), an der Wassermoleküle adsorbiert werden. Das Matrixpotential (Ψm) ist die Komponente des Wasserpotentials, die durch das Vorhandensein einer Matrix beeinflusst wird. Es hat einen negativen Wert. Bei Pflanzenzellen und -geweben wird das Matrixpotential oft vernachlässigt, da es bei der Osmose nicht von Bedeutung ist. Somit kann die obige Gleichung [1] wie folgt vereinfacht werden:
= ΨS +P …… [2]
In normalen Zellen von Mesophyten und Hydrophyten ist sie fast vernachlässigbar.
Lösungspotential (ΨS)
Das Potenzial für gelöste Stoffe wird auch als bezeichnet Osmotisches Potenzial. Es ist definiert als der Betrag, um den das Wasserpotential durch die Anwesenheit von gelösten Stoffen verringert wird. Gelöste Potenziale oder osmotische Potenziale (ΨS) sind immer in negativen Werten (Zahl). Der Begriff des gelösten Potentials tritt an die Stelle des osmotischen Drucks (π Pi), ausgedrückt in bar mit negativem Vorzeichen. ΨS = –π
Druckpotential (ΨP) Die Pflanzenzellwand ist elastisch und übt einen Druck auf den Zellinhalt aus. Durch den Innenwanddruck entsteht in der Vakuole ein hydrostatischer Druck, der als Turgordruck bezeichnet wird. Das Druckpotential ist in der Regel positiv und wirkt in Pflanzenzellen als Wanddruck und Turgordruck. Seine Helligkeit variiert zwischen +5 Balken (tagsüber) und +15 Balken (nachts).

Physikalische Zustände der Zelle
Drei physikalische Zustände von Zellen laut ihrem Wasserpotential sind wie folgt:
Bei vollgeschwollener Zelle: Im Falle einer vollständig geschwollenen Zelle wird die Nettobewegung von Wasser in die Zelle gestoppt. Die Zelle befindet sich im Gleichgewicht mit dem Wasser außerhalb. Das Wasserpotential ist in einem solchen Fall Null (0).
Wasserpotential = Osmotisches Potential + Druckpotential
Ψ= s + Ψp
Das osmotische Potential und das Druckpotential einer Zelle bei vollem Turgor sind gleich, haben aber entgegengesetzte Vorzeichen. Daher wird sein Wasserpotential Null sein. Angenommen, eine Zelle hat ihreS von –10 bar und ΨP von 10 bar wird das resultierende Wasserpotential wie folgt Null sein:
Ψ= s + Ψp
Ψ= –10 Balken + 10 Balken
Ψ= 0 Balken
Bei schlaffer Zelle: Wenn eine Pflanzenzelle schlaff ist, wird ihr Turgor null (entspricht einem Turgordruck von 0 bar). Null Turgor wird unter natürlichen Bedingungen erreicht, wenn ein Gewebe stark verwelkt ist. Eine Zelle bei Null Turgor hat ein osmotisches Potential (ΨS) gleich seinem Wasserpotential (Ψ). Angenommen, eine schlaffe Zelle hat beispielsweise ein osmotisches Potenzial von –10 bar und ein Druckpotenzial (ΨP) von 0 bar.
Wasserpotential = Osmotisches Potential + Druckpotential
Ψ=S +P
Ψ= –10 Balken + 0 Balken
Ψ= –10 Balken
Das Wasserpotential der Zelle beträgt –10 bar, was weniger ist als das Wasserpotential von reinem Wasser (0 bar).
Bei plasmolysierten Zellen: Wenn die vakuolisierten Parenchymzellen in Lösungen von ausreichender Stärke gegeben werden, nimmt das Volumen der Protoplasten so stark ab, dass sie von der Zellwand wegschrumpfen. Die Zellen werden plasmolysiert. Solche Zellen haben einen negativen Wert des Druckpotentials (negativer Turgordruck). Das resultierende Wasserpotential ist negativer, da beispielsweise eine plasmolysierte Zelle ein osmotisches Potential von –10 bar und ein Druckpotential von –2 bar hat, beträgt das Wasserpotential der Zelle –12 bar.
Wasserpotential = Osmotisches Potential + Druckpotential
Ψ=S + P
Ψ= –10 + (–2)
Ψ= –12 bars

Movement of water between two adjacent cells
Suppose A and B are two adjacent plant cells where osmotic movement of water can occur. Cell A has osmotic potential (ΨS) of –16 bars and pressure potential of 8 bars. The cell B has osmotic potential of –12 bars and pressure potential of 2 bars. The movement of water will be as follows:

Wilting
A plant usually fails to survive if it is conditioned to water deficiency. The symptoms appear in the plant, plant parts or in the cells due to scarcity of water are termed as wilting. It is loss of turgidity causing folding and drooping of leaves and other soft aerial parts of the plant. It is of three types:

  1. Incipient wilting: There is no external symptoms but the mesophyll cells lose a part of their water content during midday due to transpiration.
  2. Temporary wilting: It occurs during midday and is visible externally due to drooping of leaves and young shoots. At noon the rate of transpiration is quite high as compared to water absorption, which decreases further due to depletion of water around rootlets. It is corrected in the afternoon when transpiration decreases.
  3. Permanent wilting: It is the last stage in wilting when the aerial parts do not regain turgidity even if placed in water saturated atmosphere. It is caused by decrease in water content of the soil which increases TSMS (Total soil moisture stress) or resistance to absorption to such an extent that plant roots are unable to absorb water. Permanent Wilting Percentage (PWP) is the percentage of water on the dry weight basis of the soil that is present in the soil when the plants growing in it first touch the condition of permanent wilting. This value varies between 1–15% and depends upon the texture of the soil z.B., clay has higher PWP than sand.

2. ABSORPTION OF WATER
Water is absorbed from soil by root system and specially by younger parts (d.h., root tips). In higher plants water is absorbed through root hairs.
Soil water
The chief source of soil water is rain. In soil water is found in different forms. The total amount of water present in the soil is called holard, of this the available to the plant is called chresard and the water which cannot be absorbed by the plants is called echard.
Water occurs freely deep in the soil and above the parent rock, it is called ground water. These are briefly described below
Gravitational water
When the water enters the soil and passes the spaces between the soil particles and reaches the water table, the type of soil water is called gravitational water.
Capillary water
It is the water which is held around soil particles in the capillary space present around them due to force like cohesion and surface tension. This is the water which can be utilised by the plants. It is also called growth water. It occurs in the form of films coating smaller soil particles.
The availability of capillary water to the plant depends upon its diffusion pressure deficit which is termed as the soil moisture stress. The plant cells have a DPD much more than the soil moisture stress for proper absorption of water.
Hygroscopic water
This is the form of water which is held by soil particles of soil surfaces. The water is held tightly around the soil particles due to cohesive and adhesive forces. Cohesive and adhesive forces greatly reduce the water protential (Ψω) and thus this type of water in soil is not available to plants.
Run-away water
After the rain, water does not enter the soil at all, but drained of along the slopes. It is called run-away water. Plants fail to avail this water.
Chemically combined water
Some of the water molecules are chemically combined with soil minerals ( z.B. , silicon, iron, aluminium, etc.). This water is not available to the plants.
Water vapour
That portion of the pore space in a soil which is not occupied by liquid water contain a soil atmosphere that always includes water vapour.
Water holding capacity
The amount of water actually retained by the soil is called field capacity or water holding capacity of the soil. It is about 25–35% in common loam soil. The excess amount of water beyond the field capacity produces water logging.
Soil atmosphere
In moderately coarse soils as well as in heavy soils (fine textured soil) that are with aggregated particles there exists large interstitial spaces which facilitate the diffusion of gases. As a result the CO2 produced in a soil by respiration of soil organisms and roots is able to escape rather easily and oxygen used up in this process diffuses into the soil with corresponding case.
Soil organisms
The soil fauna includes protozoans, nematodes, mites, insects, earthworms, rats. Protozoans alone are approximately 1 million per gram of soil. Blue green algae and bacteria increase nitrogen content by nitrogen fixation in soil.
Water absorbing organs
Plants absorb water mostly from the soil by their roots, but in some plants even aerial parts like stem and leaves also do the absorption of atmospheric water or moisture. Some important examples of such plants are Vitis, Solanum, Lycopersicon, Phaseolus, Kochia baosia und Beta .
However, maximum absorption of water is done by the roots.
This area is usually characterized by the presence of root hairs which serve to increase the area of contact between the root surface and soil.
The root hairs develop mainly at the tip just above the zone of elongation (cell maturation). A root hair is the unicellular tubular prolongation of the outer wall of the epiblema.
During water absorption the plasma membrane of root hair, the cytoplasm and the vacuole membrane (tonoplast) behave together as a single differentially permeable membrane. Root hairs are at the most 1.25 cm in length and never more than 10 mm in diameter.
The root-hairs of plants increase the absorption surface of a root system about 5 to 20 times and because they extend so widely through the soil they make available a supply of water that the plant could not otherwise obtain. Water potential of root hair cells is generally –1 to –4 atm.
Pathway of water movement in root
Water in the root moves through three pathways. Munch coined the term apoplast and symplast.
Apoplast pathway: The apoplastic movement of water occurs exclusively through the cell wall without crossing any membrane.

Symplast pathway: The symplastic movement of water occurs from cell to cell through the plasmodesmata.
Transmembrane pathway: Water after passing through cortex is blocked by casparian strips present on endodermis. The casparian strips are formed due to deposition of wax like substance, suberin. In this pathway, water crosses at least two membranes from each cell in its path. These two plasma membranes are found on entering and exiting of water. Here, water may also enter through tonoplast surrounding the vacuole d.h., also called as vacuolar pathway.
Mechanism of water absorption
Two distinct mechanisms which are independently operated in the absorption of water in plants. These mechanisms are :
1. Active absorption 2. Passive absorption
Renner (1912, 1915) coined the term active and passive water absorption.

1. Active absorption: Active absorption takes place by the activity of root itself, particularly root hairs. The factor responsible for water absorption is present within the roots. It utilizes metabolic energy. There are two theories of active absorption:
Osmotic theory:
It was proposed by Atkins (1916) and Priestley (1922). It is purely a physical process, which does not directly require expenditure of energy.
A root hair cell functions as an osmotic system. Water is absorbed by the root hair due to osmotic differences between soil water and cells sap. The osmotic pressure of soil water remains below 1 atm, but that of cell sap is usually 2–8 atms. Thus, there exists a great difference in the osmotic pressures of the two sides or in other words there exists, water potential gradient between the soil solution and cell sap. The soil solution having less OP, has higher water potential than the cell sap with more OP (d.h. , the cell sap has more negative water potential). Thus, water moves from the region of higher water potential towards the region of lower water potential.
Non-osmotic theory:
It was proposed by Thimann (1951) and Kramer (1959). It has been observed that absorption of water still occurs, if the concentration of cell sap in the root hair is lower than that of the soil water, or water is absorbed against concentration gradient ( d.h. , from higher DPD to lower DPD). Such type of water absorption occurs on the expense of energy obtained from respiration.
Following evidences support the view that energy is utilized during active absorption of water:
(i) Rate of water absorption is directly proportional to the rate of respiration.
(ii) Respiratory inhibitors such as KCN, which inhibit the absorption of water.
(iii) Auxins (growth hormones), which increase respiration also promote water absorption.
(iv) Wilting of plants occur in non-aerated soils such as water logged soils, as roots fail to absorb water in absence of respiration.

2. Passive absorption: It is the most common and rapid method of water absorption. The factor responsible for water absorption is present somewhere else than roots. It accounts for about 98% of the total water uptake by plant.

According to this theory, the forces responsible for absorption of water originate not in the cells of roots but in the cells of transpiring shoots. The root cells remain passive.
Due to transpiration, the DPD of mesophyll cells in the leaves increases which causes absorption of water by these cells from the xylem vessels of leaves. As the water column is continuous from leaves to roots, this deficit is transmitted to the xylem elements of roots and finally to root hairs through pericycle, endodermis and cortex. In this way water is continuously absorbed due to transpiration pull created in the leaves. This type of water transport occurs mainly through the apoplast in cortex but through the symplast in endodermis and pericycle.
The path of water from soil up to secondary xylem is:
Soil →Root hair cell wall →Cortex → Endodermis →Pericycle →Protoxylem →Metaxylem.

Factors affecting rate of water absorption
The different factors which influence the rate of water absorption by a plant can be divided into external or environmental and the internal factors.
External or Environmental factors
The amount of soil water: It is optimum at field capacity. Water absorption decreases above it. It begins to decline and stops at PWP.
Concentration of the soil solution: If the concentration of solutes increases in the soil water, its OP also increases which slows down or even inhibits the absorption of water. It happens due to addition of enough fertilizers in the soil increasing its salinity. This is popularly called as physiological dryness.
Soil aeration: Water absorption is done more efficiently in well aerated soil. Any deficiency of oxygen stops the respiration of roots and causes accumulation of CO2 thus the protoplasm becomes viscous and the permeability of plasma membrane decreases. Due to all these factors the rate of water absorption is reduced. This is the reason for death of plants in flooded areas.
Soil temperature: The optimum temperature for maximum rate of water absorption ranges between 20°C and 30°C. Too high temperature kills the cells. At very low temperatures (4°C) water absorption is reduced or stopped and about OºC it is almost checked.
Transpiration: The rate of absorption of water is almost directly proportional to the rate of transpiration. A higher rate of transpiration increases the rate of water absorption.

Internal factors
Efficiency of the root system: A plant with deep and elaborate root system can absorb more water. The number of root hairs will be more in a highly branched and elaborate root system, thus its more surface area will be in contact with water.
In gymnosperms, the root hairs are absent, even then they are able to absorb water due to presence of mycorrhizal hyphae.
In epiphytes (orchid), the roots develop a special type of hygroscopic tissue called as velamen which can absorb atmospheric moisture.
Metabolic activity of roots: The poor aeration or use of metabolic inhibitors (e.g., KCN) inhibits the rate of water absorption. The metabolic activities help in proper growth of root system and generation of energy for absorption of certain vital minerals.
Absorption of water through leaves: Many species of plants can absorb at least limited amounts of water through the leaves. Temporary immersion of aerial organs in flood waters takes place in some cases. Also the aerial organs of plants frequently become wet as a result of fog, dew or rain. Most of the water enters through the epidermal cells, although in some species hairs and specialized epidermal cells provide regions of high permeability. In general water absorption is more rapid in young leaves than in old leaves of the same plant.

3. ASCENT OF SAP
‘The upward transport of water along with dissolved minerals from roots to the aerial parts of the plant is called Ascent of sap’. It is also called translocation of water. The water with dissolved minerals is called sap.
Path of ascent of sap
It is now well established that the ascent of sap takes place through xylem. In herbaceous plants almost all the tracheary elements participate in the process, but in large woody trees the tracheary elements of only sap wood are functional. Further, it has been proved experimentally that sap moves up the stem through the lumen of xylem vessels and tracheids and not through their walls.
Theories of ascent of sap
The various theories put forward to explain the mechanism of ascent of sap in plants can be placed in following three categories:

1. Vital force theories
According to these theories the forces required for ascent of sap are generated in living cells of the plant. These theories are not supported by experimental evidences hence they have been discarded. Some of the important vital force theories are mentioned below:
According to Westermaier (1883), ascent of sap occurs through xylem parenchyma tracheids, and vessels only act as water reservoirs.
Relay pump theory (Clambering theory): According to Godlewski (1884) ascent of sap takes place due to rhythmatic change in the osmotic pressure of living cells of xylem parenchyma and medullary rays and are responsible for bringing about a pumping action of water in upward direction. Janse (1887) supported the theory and showed that if lower part of the shoot is killed upper leaves were affected.
Criticism
(i) Strasburger (1891) and Overton (1911) used poisons (like picric acid) and excessive heat to kill the living cells of the plant. When such twigs were dipped in water, ascent of sap could still occur uninterrupted. This definitely proved that no vital force is involved in ascent of sap.
(ii) Xylem structure does not support the Godlewski’s theory. For pumping action living cells should be in between two xylem elements and not on lateral sides as found.
Pulsation theory: Sir J.C. Bose (1923) said that living cells of innermost layer of cortex, just outside the endodermis are in rhythmatic pulsations. Such pulsations are responsible for pumping the water in upward direction. According to Bose, the pulsatory cells pump the water into vessels.
Criticism: Dixon failed to verify the results of Bose. It has been estimated that sap should flow through 230–240 pulsating cells per second to account for normal rate of pulsations. This rate is several times higher as would be possible to the Bose theory (Shull, MacDougal, Benedict).

2. Root pressure theory
It was proposed by Priestley (1916). According to this theory the water, which is absorbed by the root-hairs from the soil collects in the cells of the cortex. The cortical cells become fully turgid. In such circumstances the elastic walls of the cortical cells, exert pressure on their fluid-contents and force them towards the xylem vessels. Due to this loss of water these cortical cells become flaccid, again absorb water, become turgid and thus again force out their fluid contents. Thus the cortical cells of the root carry on intermittent pumping action, as a result of which considerable pressure is set up in the root. This pressure forces water up the xylem vessels. Thus the pressure, which is set up in the cortical cells of the roots due to osmotic action, is known as the root pressure. This term was used by Stephan Hales. According to Style, root pressure may be defined as “the pressure under which water passes from the living cells of the root in the xylem”.
Objections
(i) Taller plants like Eukalyptus need higher pressure to raise the water up. While the value of root pressure ranges from 2-5 atmospheres, a pressure of about 20 atm. is required to raise the water to tops of tall trees.
(ii) The absence of root pressure, ascent of sap continues.
(iii) Plants growing in cold, drought or less aerated soil, root pressure fails to appear and transport of water is normal.
In gymnosperms root pressure has rarely been observed.

3. Physical force theories
According to these theories the ascent of sap is purely a physical process. Some of the physical force theories are mentioned below:
Capillary force theory: It was proposed by Boehm (1809). According to him, in the fine tubes, the water rises as a result of surface tension to different heights depending on the capillarity of the tube. The finer the tube, the greater will be the rise of water in it. But the xylem vessels are sometimes broader than the capillarity range, and hence the rise due to surface tension will be negligible.
Objections

  1. For capillarity a free surface is required.
  2. Atmospheric pressure can support a column of water only up to the height of 34 feet.
  3. Water can rise only up to the height of one meter in xylem vessels having diameter of 0.03mm.
  4. In gymnosperms usually the vessels are absent.

Imbibitional theory: It was proposed by Unger (1868) and supported by Sachs (1879). According to them, water moves upward in the stem through the walls of the xylem vessels. This theory is not accepted now because it is proved that water moves through the lumen of the xylem vessels and tracheids.
Atmospheric pressure theory: Due to the loss of water by transpiration, the leaves draw water from the xylem vessels through osmotic pressure. The atmospheric pressure acting on the water in the soil forces the water to rise up in the xylem vessels to fill the vacuum. But the atmospheric pressure can force the water to a height of only 10 meters. So it is evident that atmospheric pressure alone cannot force water to a height of 100 metres or more.
Jamin’s chain theory: In xylem water and air bubbles are found alternately. Thus upward movement occurs.
Cohesion of water and transpiration pull theory: This is the most widely accepted theory put forth by Dixon and Joly in 1894, and further supported by Renner (1911, 1915), Curtis and Clark (1951), Bonner and Golston (1952), Kramer and Kozlowski (1960).
It is also known as Dixon’s cohesion theory, or cohesion-tension theory.
This theory depends on the following assumptions:

  1. The xylem vessels are connected with each other, thus the water in them is in a continuous column from the root hairs to the mesophyll cells.
    Walls of tracheids and vessels of xylem are made up of lignin and cellulose and have strong affinity for water (adhesion). The cell wall of adjacent cells, and those between the cells and xylem vessels all through the plant do not affect the continuity of the water column.
  1. Due to the transpiration from leaves, a great water deficit takes place in its cells. As a result of this deficit the water is drawn osmotically from the xylem cells in leaf veins, and by the cells surrounding the veins. Thus a sort of pull is produced in the uppermost xylem cells in the leaves. It is called as the transpiration pull.
  2. The water molecules have a great mutual attraction with each other or in other words we can say that they have tremendous cohesive power which is sometimes as much as 350 atmospheres. Thus the transpiration pull develops a negative pressure in the uppermost xylem cells. It is transmitted from there into the xylem of stems, and from there to the roots.
    In this way the water rises due to the transpiration pull and the cohesive power of water molecules from the lowest parts of the roots to the highest peaks of the trees. The osmotic pressure in the transpiring leaf cells often reaches to 30 atmospheres whereas only 20 atmospheres are needed to raise the water to the tops of highest known trees.

path of ascent os sap showing transpiration pull

Objections: This is the most generally accepted theory, yet there are some objections against it which it fails to explain.
The most important objection is that leaving smaller plants, the water column has been found to contain air bubbles, and so their continuity breaks at such places. This phenomenon is known as cavitation and has been demonstrated by Milburn and Johnson (1966). However, Scholander overruled this problem by suggesting that continuity of water column is maintained due to presence of pits in the lateral walls of xylem vessels.
Velocity of ascent of sap: Huber and Schmidt (1936) calculated the velocity of ascent of sap using radioactive 32 P, specific dyes and also by heat-pulse transport between two specific points of stem. It varies between 1 and 6 meters per hour but under high transpirational conditions, it may be as high as 45 meters per hour. It is more in ring porous woods having large vessels. It is slowest in gymnosperms.

4. TRANSPIRATION
“The loss of water in the form of vapours from the aerial parts of a plant is called transpiration”. Maximum transpiration occurs in mesophytic plants.
About 98 percent of the water absorbed by land plants evaporates from the aerial parts and diffuse in to the atmosphere.


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