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Ist das Einatmen von Ammoniak ein mögliches Gesundheitsproblem für Fledermäuse in einem künstlichen kleinvolumigen Winterquartier?

Ist das Einatmen von Ammoniak ein mögliches Gesundheitsproblem für Fledermäuse in einem künstlichen kleinvolumigen Winterquartier?


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Etwa 70 Fledermäuse (Nyctalus noctula) verbringen ihren Winter in einem künstlichen, kleinvolumigen (0.050 Kubikmeter) Winterquartier auf dem Dachboden eines Gebäudes. Direkt vom Quartier gibt es einen einzigen kleinen Ausgang nach draußen. Das Quartier wurde vor dem Winter von Fledermauskot gereinigt.

Ist eingeatmetes Ammoniak aus Fledermauskot ein potenzielles Gesundheitsrisiko für sie?


Ist das Einatmen von Ammoniak ein mögliches Gesundheitsproblem für Fledermäuse in einem künstlichen kleinvolumigen Winterquartier? - Biologie

Fledermäuse sind der natürliche Wirt für eine Vielzahl gefährlicher und oft tödlicher Viruserreger wie Hendra, Nipah, Marburg, Ebola und das Coronavirus, das der ätiologische Erreger der Coronavirus-Krankheit 2019 (COVID-19) ist. Die adaptive Evolution der Fledermäuse führte zu einem Gleichgewicht zwischen Wirtsabwehr und Toleranz, das es ihnen ermöglicht, mit Viren zu koexistieren, die für den Menschen hochpathogen sind. Weitere interessante Erkenntnisse zur Biologie der Fledermäuse sind die geringe Krebsinzidenz und der langsam fortschreitende Alterungsprozess. Dieser Artikel gibt einen Überblick über die Ansätze für den Einsatz von Fledermäusen als Tiermodell zur Identifizierung der physiologischen Faktoren, die apathogene tödliche Viren machen und zur Analyse der geringen Tumorhäufigkeit und des langsamen Alterns.

In den letzten Jahrzehnten wurde in verschiedenen Teilen der Welt über eine Reihe von Ausbrüchen viraler Erkrankungen berichtet, wie z Hendra-Virus-Infektion [3], akute Atemwegsinfektion und gefährliche Enzephalitis, die durch die Exposition gegenüber dem Nipah-Virus [4] und den Coronaviren [5] entstehen können, die im Februar in China für das schwere akute respiratorische Syndrom (SARS) verantwortlich waren 2003 [6], das Middle East Respiratory Syndrome (MERS) in Saudi-Arabien im Jahr 2012 und für die aktuelle Pandemie der Coronavirus-Krankheit 2019 (COVID-19) [7]. Die ersten COVID-19-Fälle wurden aus Wuhan, China, gemeldet und breiteten sich schnell auf den Rest der Welt aus. Covid-19 hat am 16. April 2021 weltweit mehr als 3 Millionen Todesfälle verursacht.

Epidemiologische Studien zeigten, dass alle oben genannten Ausbrüche mit der zoonotischen Übertragung von Fledermausviren in Verbindung standen. Studien zur Biologie der Fledermäuse könnten nützliche Erkenntnisse über die Pathogenität potenziell tödlicher Viren beim Menschen liefern und schließlich zur Entwicklung neuer therapeutischer Ansätze zur Behandlung schädlicher Viruserkrankungen sowie zur Verhinderung möglicher zukünftiger Zoonoseausbrüche führen.

Fledermäuse sind Plazenta-Säugetiere, die zur Ordnung der Chiroptera gehören, die aus dem Altgriechischen für Handflügel (χείρ – cheir = Hand πτερόν – pteron = Flügel) steht, da die oberen Vorderbeine durch die Evolution als Flügel für den Flug adaptiert wurden . Fledermäuse haben 64 Millionen Jahre adaptive Evolution hinter sich und machen mehr als 20 % der derzeit existierenden Säugetierarten aus [8]. Bisher wurden 1.423 Fledermausarten klassifiziert, wobei die Gesamtzahl der bekannten Säugetierarten im Bereich von 6.400 liegt. Diese einzigartigen fliegenden Säugetiere sind auf der ganzen Welt weit verbreitet, mit Ausnahme einiger ozeanischer Inseln und Regionen mit extremen Klimabedingungen wie Wüsten und natürlich der Arktis und der Antarktis.

Fledermäuse nisten in Höhlen, Spalten, ausgehöhlten Bäumen, Laub, Scheunen, Brücken und sogar Häusern und verschiedenen Arten anderer Gebäude und haben eine grundlegende Rolle für eine Vielzahl von biologischen Funktionen, die die Samenverbreitung und Bestäubung, die Düngung und die Erhaltung von Insektenpopulationen umfassen unter Kontrolle.

Einige Fledermausarten sind homotherm, während andere heterotherm sind. Fledermäuse können entweder den Winterschlaf oder eine tägliche sporadische Erstarrung nutzen, um Energie zu sparen [9] und sich von einer Vielzahl verschiedener Arten von Nahrung wie Insekten, Nektar, Pollen, Früchten, Fisch und Blut ernähren, wie im Fall von Desmodus rotundus das wird allgemein als Fledermaus-Vampir bezeichnet. Insbesondere Mikrofledermäuse verfügen über die Erfassungsleistung der Echoortung und Magnetorezeption, die es ihnen ermöglicht, den polaren Norden vom Süden zu unterscheiden [10-13].

Der Flugverkehr ist von Vorteil, das Fliegen ist jedoch mit einem hohen Energieverbrauch verbunden [14]. Fledermäuse haben beim Fliegen eine Stoffwechselrate, die 2,5- bis 3-mal höher sein kann als die Stoffwechselrate ähnlicher Landsäugetiere [15]. Der hohe Energiebedarf führt dazu, dass an einem einzigen Tag 50% der gespeicherten Stoffwechselenergie aufgebraucht werden. Fliegende Fledermäuse verbrauchen 1200 Kalorien pro Stunde [16-18] und müssen daher während des Fluges über vielfältige Stoffwechselanpassungen und effiziente Luftstromsysteme verfügen, um den sonst unweigerlich entstehenden hohen Energiebedarf zu bewältigen verhungern, mit anschließendem Tod [19]. Zum Beispiel erhöht sich ihre Herzfrequenz um das 4- bis 5-fache und erreicht während des Fluges 1.066 Schläge pro Minute [18]. Der zyklische bradykarde Zustand ist ein Schlüsselfaktor, um die Energieeinsparung in Nicht-Flugzeiten um 10 % zu optimieren, was den Auswirkungen hoher Herzfrequenzen während des Fluges entgegenwirken kann [18].

Interessanterweise weisen Fledermäuse trotz hoher Stoffwechselraten und kleiner Körpergröße eine um 3,5 höhere Lebenserwartung auf als nicht fliegende Säugetiere mit vergleichbarer Körpermasse [20, 21]. Sechs Fledermausarten können drei Jahrzehnte in freier Wildbahn leben: Plecotus auratus, Myotis lucifugus, Myotis brandti, Myotis blythii, Rhinolophus ferrumequinum und Pteropus giganteus [22]. Eine Hypothese für die Langlebigkeit von Fledermäusen bezieht sich auf ihren Winterschlaf, bei dem der Stoffwechsel verlangsamt wird. Es wurde beobachtet, dass überwinternde Fledermäuse länger leben als nicht überwinternde Fledermäuse [23, 24].

Weitere Studien laufen zur Analyse von microRNA-Molekülen zur Verzögerung der Alterungseffekte in Zellen und/oder Geweben der Fledermäuse [25], während frühere Berichte zeigten, dass die Telomere bei Fledermäusen mit fortschreitendem Alter nicht kürzer werden, was könnte ein weiterer Mechanismus sein, um die Auswirkungen des Alterns zu kontrastieren [26, 27].

Die geringe Krebsinzidenz ist ein weiteres sehr interessantes biologisches Merkmal der Fledermäuse [25, 28]. Eine kürzlich durchgeführte Studie zeigte, dass Zellen von Fledermäusen resistenter gegen Genotoxizität sind als menschliche und Mauszellen [28]. Der ABC-Transporter ABCB1 wird in Fledermauszellen in erheblichen Mengen exprimiert und entfernt toxische Substanzen, die letztendlich das DNA-Genom schädigen können [28].

Andere wichtige Faktoren, die an der geringen Krebsinzidenz bei Fledermäusen beteiligt sind, hängen mit der Expression bestimmter Arten von microRNA-Molekülen zusammen. Studien haben gezeigt, dass microRNAs, die im Rahmen der Tumorsuppression wirken, bei Fledermäusen mit fortschreitendem Alter hochreguliert werden, während microRNAs, die die Karzinogenese fördern könnten, herunterreguliert werden [25, 29, 30]. Interessanterweise induziert der Alterungsprozess bei allen anderen Säugetierarten die gegenteiligen Effekte, bei denen die Inzidenz von Malignomen mit dem Alter zunimmt [25, 29, 30].

Ein bemerkenswerter Befund über die Immunologie der Fledermäuse ist das begrenzte Ausmaß von Entzündungen, wenn das Immunsystem des Wirts auf Infektionserreger reagiert. Entzündungsreaktionen könnten ansonsten zum Auftreten verschiedener pathologischer Zustände beim Menschen führen. Die Fähigkeit der Fledermäuse, Entzündungsreaktionen zur Bekämpfung von Infektionen zu begrenzen, trägt zur Verlangsamung des Alterungsfortschritts und zur Verringerung altersbedingter Erkrankungen bei [31], einschließlich Krebs [32-35]. So fungiert NLRP3 (NOD-, LRR- und Pyrindomänen-enthaltendes Protein 3) bei Mensch und Maus als intrazellulärer Sensor für ein breites Spektrum mikrobieller Komponenten, entzündungsauslösende endogene Gefahrensignale und verschiedene Umweltreize. Alle diese Faktoren stimulieren das NLRP3-Inflammasom, das wiederum die Expression der proinflammatorischen Zytokine IL-1β und IL-18 zusammen mit dem Gasdermin D-vermittelten pyroptotischen Zelltodgen induziert [36-38]. Das NLRP3-Inflammasom kann auch an einem akuten Myokardinfarkt beteiligt sein [39]. Im Gegensatz zu menschlichen und murinen Systemen weisen Fledermäuse selbst bei hohen Viruslasten geringe NLRP3-Aktivitäten auf, wie Studien an drei verschiedenen RNA-Viren zeigen: dem Influenzavirus, Coronavirus und Melakavirus [31]. Daher wird die Vermeidung akuter Entzündungsreaktionen wahrscheinlich das Zusammenleben und das Überleben von Fledermäusen gegenüber Virusinfektionen ermöglichen, was diese Tiere jedoch zu geeigneten Wirten für Viren wie Coronaviren, Hendra-, Nipah-, Marburg- und Ebola-Viren macht.

Coronaviren haben die Ausbrüche des schweren akuten Atemwegssyndroms (SARS) in China im Februar 2003, die im Jahr 2012 in Saudi-Arabien gemeldete Epidemie des Atemwegssyndroms (MERS) im Nahen Osten und die jüngste Pandemie der Coronavirus-Krankheit 2019 (COVID-19) verursacht ).

Coronaviren sind umhüllte einzelsträngige positive Sense-RNA-Viren mit einem Nukleokapsid von helikaler Symmetrie und gehören zur Unterfamilie Orthocoronavirinae der Coronaviridae-Familie, die in der Ordnung der Nidovirales liegt [40, 41].

Die Größe des Genoms der Coronaviren kann zwischen 26 und 32 kb variieren und sind daher die RNA-Viren mit dem größten Genom [42]. Keulenartige Spitzen ragen aus der runden Hülle heraus und verleihen eine elektronenmikroskopische Bildgebung, die der Form der Sonnenkorona oder Halo ähnelt, die den typischen Namen Coronavirus lieferte [43]. Corona ist der lateinische Begriff für Krone. Das lateinische Wort Corona wiederum leitet sich vom altgriechischen korone ab. Bis 2020 wurden 45 Arten von Coronaviren identifiziert.

Coronaviren verursachen Krankheiten bei Menschen, Vögeln, Kühen, Schweinen und Mäusen. Coronavirus-Infektionen betreffen beim Menschen hauptsächlich die Atemwege und den Magen-Darm-Trakt, während bei Vögeln nur Infektionen der Atemwege gemeldet wurden. Menschliche Krankheiten können von den Symptomen einer sogenannten Erkältung bis hin zu schwereren pathologischen Zuständen reichen, die tödlich sein können, wie bei SARS, MERS und Covid-19. Coronavirus-Infektionen lösen bei Schweinen und Kühen Durchfall aus [44, 45], während sie bei Mäusen Hepatitis und Enzephalomyelitis auslösen [46, 47].

Coronaviren zielen erwartungsgemäß auf die Epithelzellen der Atemwege und des Gastrointestinaltrakts beim Menschen ab und werden hauptsächlich in Form von Aerosolen oder Tröpfchen internalisiert. Coronaviren können den Menschen jedoch auch über fomite oder über einen oral-fäkalen Weg infizieren.

Die Spikes der Coronaviren binden an den Angiotensin-Converting-Enzym-2-(ACE2)-Rezeptor der Epithelzellen des Respirationstraktes beim Menschen [48]. Studien an Schweinen zeigten, dass das übertragbare Gastroenteritis-Coronavirus den Alanin-Aminopeptidase (APN)-Rezeptor nutzt [49]. Derselbe Rezeptor wird von den Coronaviren verwendet, um die Epithelzellen des Magen-Darm-Trakts beim Menschen zu infizieren [50]. Jedes Coronavirus-Partikel trägt durchschnittlich vierundsiebzig Spitzen auf der Hülle [51]. Die Spikes sind 20 nm lang und bestehen aus einem S-Protein-Trimer. Das S-Protein enthält eine S1- und S2-Untereinheit. Das resultierende trimere S-Protein gehört zum Klasse-I-Fusionsprotein, das die Bindung an den zellulären Rezeptor ermöglicht, gefolgt von der Membranfusion zwischen der Virushülle und der Zellmembran. Die Rezeptorbindungsdomäne (RBD) befindet sich in der Untereinheit S1 am Kopf des Spikes, während die Untereinheit S2 den Stamm bildet, der den Spike der Virusoberfläche hält und nach der Proteaseaktivierung den Fusionsprozess des Virus ermöglicht und Zellmembranen. Die Untereinheiten S1 und S2 sind nicht kovalent gebunden [51].

Die natürliche Form der Übertragung des Erregers, der Covid-19 verursacht, erfolgte zunächst in ländlichen Gebieten, ausgehend von Fledermäusen und betraf andere Wildtiere. Anschließend infizierte das Virus Nutz- und Nutztiere und schließlich den Menschen (Abbildung 1). So vermittelten Kamele beispielsweise die Übertragung von MERS-CoV auf den Menschen in Saudi-Arabien [52]. Nerze sind andere Nutztiere, die das Coronavirus erworben haben, das Covid-19 verursacht [52]. Der Mensch wiederum brachte den Infektionserreger aus den ländlichen Gebieten in städtische Umgebungen und dann wurde das Coronavirus auf städtische Tiere, einschließlich lokaler Fledermäuse, übertragen (Abbildung 1). Die ursprünglich von der Coronavirus-Infektion betroffene menschliche Bevölkerung bestand aus Guanobauern und Bewohnern von Gebieten, die den natürlichen Lebensraum der Fledermäuse umfassen. Die menschliche Migration war letztendlich für die Übertragung des ätiologischen Erregers Covid-19 auf die Bevölkerung in städtischen Gebieten verantwortlich (Abbildung 1).

Ebola- und Marburg-Viren gehören zur Familie der Filoviridae in der Ordnung Mononegavirales und besitzen ein lineares, nicht segmentiertes, einzelsträngiges negatives RNA-Genom [53]. Diese beiden Viren zeichnen sich beim Menschen durch eine hohe Virulenz aus und lösen ein oft tödliches hämorrhagisches Fieber aus. Das Ebola-Virus wurde erstmals 1976 identifiziert [53]. Seitdem wurden in Afrika 20 bekannte Ausbrüche der Ebola-Krankheit gemeldet. In den meisten Fällen traten die Ausbrüche in ländlichen Gebieten auf, während der Ausbruch im Jahr 2000 einen halbstädtischen Teil Ugandas betraf. Ein großer Ebola-Virus-Ausbruch ereignete sich von 2013 bis 2016 in Westafrika und betraf sowohl ländliche als auch städtische Regionen von drei Ländern: Guinea, Sierra Leone und Liberia [54-57]. Die offiziellen Berichte zeigten mindestens 28.000 Fälle von Ebola-Erkrankung mit mehr als 11.000 Todesfällen an. Die Letalitätsrate der gemeldeten Infektionsfälle lag bei 62,9% [53].

Die jüngsten Ebola-Virus-Ausbrüche wurden im Mai 2018 und im August 2018 in der Demokratischen Republik Kongo beobachtet [58, 59]. Der Ausbruch im Mai 2018 näherte sich der Stadt Mbandaka, die für das Transportsystem entlang des Kongo-Flusses unerlässlich ist. Glücklicherweise wurde der Ausbruch schnell eingedämmt und es wurden nur 54 Infektionsfälle mit 33 Todesfällen gemeldet [58, 59].

Das Marburg-Virus wurde erstmals 1967 nach Ausbrüchen von hämorrhagischem Fieber identifiziert, die gleichzeitig in Forschungslabors in Marburg und Frankfurt in Deutschland sowie in Belgrad in der ehemaligen Republik Jugoslawien, dem heutigen Serbien, stattfanden. Insgesamt waren 32 Menschen mit dem Marburg-Virus infiziert und sieben starben. Der Ausbruch begann mit importierten afrikanischen Grünen Meerkatzen. Das Marburg-Virus wurde auf einige Ermittler innerhalb der Forschungseinrichtungen übertragen und dann an Familienmitglieder und medizinisches Personal weitergegeben. Spätere Studien zeigten, dass der natürliche Wirt des Marburg-Virus die Afrikanische Flughunde, Rousettus aegyptiacus [60-62] war.

Die Analyse des Genoms von Rousettus aegyptiacus war entscheidend für das Verständnis der antiviralen Immunität der afrikanischen Flughunde, die sich in Bezug auf die genetischen Anordnungen, die für bestimmte Arten natürlicher Killerzellrezeptoren, MHC-Klasse-I-Gene und Typ . kodieren, drastisch von allen anderen Säugetierarten unterscheidet I Interferone [63]. Grundsätzlich hat die Evolution von Rousettus aegyptiacus eine Immuntoleranz gegenüber Viren verliehen. Diese einzigartige Strategie ermöglicht es Fledermäusen, mit Viren zu koexistieren, die bei anderen Säugetieren und insbesondere beim Menschen hoch pathogen sind [63].

Die Ansteckung mit dem Ebola-Virus bei Menschen kann durch direkten Kontakt mit dem Blut oder anderen Körperflüssigkeiten infizierter Personen erfolgen [64, 65]. Andere Arten von Körperflüssigkeiten, die das Virus übertragen können, umfassen Schleim, Speichel, Tränen, Muttermilch, Kot, Urin und Sperma. Bisher gibt es keine Berichte, die darauf hindeuten, dass das Ebola-Virus durch Schweiß übertragen werden kann. Der häufigste Übertragungsweg beim Menschen ist über Blut, Erbrochenes und Kot. Das Ebola-Virus kann eine Person durch Mund, Nase, Augen, Schürfwunden und Wunden infizieren. Andere Tierarten, die sich mit dem Ebola-Virus von afrikanischen Flughunden infizieren können, sind Schimpansen, Gorillas, Paviane und Duiker, die eine Art Antilopen sind. Alle diese Tiere können das Ebola-Virus durch den Verzehr von Früchten erwerben, die zuvor von infizierten afrikanischen Flughunden gebissen wurden [66].

Ebola-Viren zeigen zusammen mit anderen Filoviren hohe Replikationsraten in mehreren Zelltypen wie Makrophagen, Monozyten, dendritischen Zellen, Hepatozyten, Nebennierenzellen und Fibroblasten [67]. Die Replikation des Ebola-Virus induziert hohe Entzündungsreaktionen, die zu einem septischen Zustand führen [68]. Die hämorrhagischen Symptome treten nach der Ebola-Virusinfektion von Endothelzellen auf, die innerhalb von drei Tagen nach der Primärinfektion eines Individuums auftritt [69].

Die Membran der Ebola- und Marburg-Viren trägt ein Glykoprotein (GP), das zwei Untereinheiten enthält, die als GP1 und GP2 bezeichnet werden. Der GP1/2-Komplex vermittelt den viralen Eintritt in Zielzellen, während der lösliche GP eine Vielzahl von Funktionen hat, einschließlich der Inaktivierung von Neutrophilen und Fehlfunktionen des Gefäßsystems. Das lösliche GP inaktiviert Neutrophile, indem es den CD16b-Rezeptor bindet, was wiederum die Apoptose in Lymphozyten induziert. Der GP1/2-Komplex bindet C-Typ-Lectine wie L-SIGN, DC-SIGN und hMGL, die auf der Membran von Makrophagen, Monozyten und dendritischen Zellen exprimiert werden [70-73]. Ein weiterer zellulärer Rezeptor für das Ebola-Virus ist der Phosphatidylserin-Rezeptor T-Zell-Immunglobulin-Mucin-Domäne-1 (TIM-1), der auf der Membran von T-Lymphozyten vorhanden ist [74]. Nach der Bindung an den zellulären Rezeptor werden die Ebola- und Marburg-Viren über Endozytose in das Endosom internalisiert, wo die Virusmembran mit der Membran der Endosomenmembranen fusioniert und das Virion in das Zytoplasma freigesetzt wird [75].

Die Hendra- und Nipah-Viren sind umhüllte RNA-Viren und gehören zur Gattung Henipavirus, in der Ordnung Mononegavirales der Familie Paramyxoviridae [76].

Zwischen 1994 und 2010 wurden in Brisbane, einem Vorort von Hendra in Australien, sporadische Fälle von Hendra-Virusinfektionen bei Pferden gemeldet. Von 1994 bis 2013 wurden auch seltene Fälle von Infektionen beim Menschen gemeldet. Das Hendra-Virus wurde durch Flughunde, die zur Gattung der Riesenfledermäuse gehören, auf Pferde übertragen [76].

Infizierte Pferde entwickeln eine starke fieberhafte Atemwegserkrankung, die oft zum Tod des Tieres oder zur Euthanasie führt. Zwei Personen, die Kontakt mit den infizierten Tieren hatten, erkrankten an einer grippeähnlichen Erkrankung. Einer von ihnen starb an einer akuten schweren interstitiellen Pneumonie [76]. Das Hendra-Virus wurde aus einer Niere des verstorbenen Patienten isoliert und charakterisiert. Die Übertragung des zoonotischen Hendra-Virus auf den Menschen kann auch tödliche Enzephalitis und Multiorganversagen verursachen. Die Todesrate bei infizierten Menschen lag bei 57 % [76].

Das Nipah-Virus wurde 1999 identifiziert, als ein Ausbruch Schweine und Menschen in Malaysia und Singapur betraf. Fast 300 Menschen wurden infiziert und mehr als 100 Patienten starben.Studien bestätigten, dass das Nipah-Virus durch Flughunde übertragen wurde [77, 78]. Nachfolgende Ausbrüche des Nipah-Virus betrafen die Regionen Indo-Bangladesch [79]. Eine Nipah-Virusinfektion verursacht bei Patienten Fieber, Enzephalitis und/oder Atemnot [79]. Die Sterblichkeitsrate des Nipah-Virus wird auf 40 bis 75 % geschätzt [4].

Arten von Fledermäusen Essen Links
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In Gefangenschaft geborene VampirfledermausBlut SocialBat

Die Pflege von Fledermäusen in Forschungsumgebungen ist sehr zeitaufwändig und erfordert Sensibilität und Engagement von Ermittlern und Tierpflegepersonal. Fledermäuse müssen sich an die Bedingungen der künstlichen Situation einer Forschungsumgebung anpassen können. In ihrer natürlichen Umgebung beschaffen sich die meisten Fledermäuse die Nahrung im Flug. Dies ist in einer Forschungseinrichtung offensichtlich nicht mehr möglich, in der die Tiere individuell auf den Verzehr von Mehlwürmern (Tenebrio) oder anderen Futtersorten aus einer Petrischale trainiert werden müssen. Jede Fledermaus kann bis zu 30 Minuten für die anfängliche Trainingsfütterungsphase benötigen. In einigen Fällen lernen Fledermäuse innerhalb von drei Tagen selbstständig zu füttern, während es in anderen Fällen bis zu vier Wochen dauern kann, bis die Tiere lernen, sich von einer Schüssel selbst zu ernähren. Die Links zu einigen Videos, die Fütterungstechniken für Fledermäuse zeigen, sind in Tabelle 1 aufgeführt. Das Fütterungstraining in einer Forschungseinrichtung oder im Zoo muss natürlich am Abend stattfinden, da Fledermäuse in Gefangenschaft ihr nächtliches Muster beibehalten. Es wurde geschätzt, dass jede große braune Fledermaus bis zu 60 Mehlwürmer pro Nacht fressen kann. Daher sind große Mehlwurmkulturen erforderlich. Andere Fledermausarten verzehren große Mengen an Früchten, während die sogenannten Vampirfledermäuse Blut benötigen (Tabelle 1).

Fledermäuse können im Sommer von ihren Quartieren oder in der Wintersaison aus dem Winterschlaf gefangen werden. In den meisten Ländern sind Lizenzen oder Genehmigungen für die Feldforschung, das Einfangen und schließlich den Transport von Tieren erforderlich. Darüber hinaus haben die Centers for Disease Control and Prevention (CDC) vor der Gefahr der Übertragung von Tollwut von Fledermäusen auf den Menschen und/oder auf andere Tiere gewarnt und daher empfohlen, direkten Körperkontakt zu vermeiden und die Fledermäuse für in Quarantäne zu halten eine Dauer von drei Monaten, die die Standardinkubationszeit für Tollwut ist [80, 81]. Die unter Quarantäne gestellten Tiere müssen von spezialisiertem Personal überwacht werden, um das Auftreten von Tollwutsymptomen zu erkennen. Fledermäuse müssen auch auf das Vorhandensein von Ektoparasiten und Pilzinfektionen untersucht werden. Ein weiteres wichtiges Anliegen ist natürlich die mögliche Übertragung von Coronaviren auf den Menschen. In Studien, die im Sommer 2006 und 2007 durchgeführt wurden, wurden Coronaviren der Gruppe 1 bei Fledermäusen in Nordamerika [82] bzw. in Kanada [83] nachgewiesen.

Es sind alle Vorkehrungen zu treffen, die erforderlich sind, um Fledermäuse beim Fangen und Transport in Forschungseinrichtungen zu vermeiden. Erwachsene weibliche Fledermäuse sollten im Herbst oder Winter gefangen werden. Werden die Tiere im Sommer gefangen, müssen die Ermittler darauf achten, säugende Weibchen freizulassen, um den Hungertod junger Fledermäuse zu verhindern. Anzeichen einer Laktation bei Frauen können leicht an vergrößerten Brustdrüsen und an nackter Haut um die Brustwarzen herum erkannt werden. Der Fang von überwinternden Fledermäusen ist in der Wintersaison problemlos möglich. Tausende überwinternde Fledermäuse sind in Höhlen zu finden und können einfach manuell aus ihrer Hängeposition geholt werden. Allerdings müssen präventive Maßnahmen ergriffen werden, um das energieaufwendige Aufwachen anderer Fledermäuse im Winterschlaf so gering wie möglich zu halten. Wenn die Tiere häufig gestört werden, verbrauchen sie in einer Zeit, in der das Futter nicht zur Verfügung steht, viel Energie, was wiederum zum Verhungern der Tiere führen kann. Aus diesem Grund sollten Höhlen nicht mehr als einmal oder eventuell zweimal besucht werden.

Art der Fangvorrichtung Hinweise zum Fanggerät Links
NebelnetzeSo richten Sie ein Nebelnetz ein Youtube
So entfernen Sie eine Fledermaus aus einem Nebelnetz Youtube
HarfenfalleWie man eine Harfenfalle aufstellt Youtube
Mit Harfenfallen Fledermäuse fangen youtube youtube
Drahtgeflechtzylinder mit glattem, ziemlich breitem Metallrand am oberen RandLink zum Dokument: CCAC

Während der Jahreszeiten ohne Winterschlaf können Fledermäuse mit verschiedenen Geräten und unterschiedlichen Strategien gefangen werden. Eines der ersten Geräte, das zum Fangen von Fledermäusen entwickelt wurde, besteht aus einem Drahtgeflechtzylinder mit einem glatten Metallrand am oberen Rand [84]. Andere Fanggeräte basieren auf Nebelnetzen, um Fledermäuse zu fangen, wenn sie aus einem Quartier auftauchen [82] und Harfenfallen, die an der Öffnung einer Höhle während eines Paarungsschwarms aufgestellt werden [83]. Tabelle 2 enthält die Links zu den Videos bzw. die Beschreibungen verschiedener Fanggeräte zum ungefährlichen Fangen von Fledermäusen.

Der motorisierte Transport von gefangenen Fledermäusen erfordert einen engmaschigen Käfig mit einem Griff auf einem Schiebedeckel, der verriegelt werden kann [85]. Der Gitterkäfig muss fest in einer Holzkiste mit Schlitzen positioniert werden, damit die Luft zirkulieren kann. Der Käfigboden besteht aus einer Metallschale, die eine nasse Moosgummiplatte für durstige Fledermäuse hält [85].

Die Räume für die Unterbringung von Fledermäusen dürfen keine Lücken aufweisen, durch die die Tiere eventuell entkommen könnten. Kleine Fledermäuse haben die Fähigkeit, sich in nur 1 Zentimeter breite Öffnungen zu quetschen. Dies ist der typische Raum, der im Umkreis von Lüftungsschächten und Entwässerungssystemen oder in der Lücke zwischen dem Boden und dem unteren Teil einer Tür zu finden ist. Zum Verschließen verschiedener Öffnungen können feine Maschendrahtsiebe verwendet werden, während der untere Teil von Türen entweder Gummi oder flexible Kunststoffplatten erfordert [86].

Die Langzeithaltung erfordert unterschiedliche Haltungsbedingungen für nicht überwinternde und überwinternde Fledermäuse. Die Unterbringung von nicht überwinternden Fledermäusen ist sicherlich einfacher, da sie nur einen Standardraum benötigen, der normalerweise zur Quarantäne der Tiere nach dem Fang verwendet wird. Die Temperatur des Raumes für Tag und Nacht muss zweiwöchentlich eingestellt werden, um die typischen Außenbedingungen nachzuahmen. Gleiches gilt für die Photoperiode, die den Außenbedingungen angepasst werden muss. Die Intensität des Lichts muss in der Umgebung gering gehalten werden. Wenn ein Fenster vorhanden ist, benötigt der Raum keine Beleuchtung. Die Luftfeuchtigkeit des Raumes ist während der Nichtwinterzeit kein kritischer Faktor. Der typische Fledermauskäfig für nicht überwinternde Tiere ist ein begehbares Drahtgeflecht und ausreichend groß, um kurze Flüge zu ermöglichen. Natürlich muss die Tür effizient geschlossen werden. Die Maße des Fledermauskäfigs liegen im Bereich von 3 x 1 x 2 Meter. Kleinere Käfige, die entweder mit einem Handtuch oder dunklem Plastik bedeckt sind, werden auf Regalen im Inneren des Fledermauskäfigs platziert. Fledermäuse benötigen diese Einstellung zum Verstecken [86]. Es ist wichtig, dass Fledermäuse eine halbe Stunde lang im Warteraum fliegen dürfen, bevor sie jeden Tag gefüttert werden. Urin und Kot der Fledermäuse werden auf Papiertücher getropft, die sich am Boden der Käfige befinden. Auf diese Weise wird es einfacher, den Abfall zu entfernen, der dann verbrannt wird. Es genügt, die Käfige einmal im Monat zu reinigen, es sei denn, der Kot wird auf das Drahtgitter fallen gelassen. In diesem Fall müssen die Käfige häufiger gereinigt werden [86].

Überwinternde Fledermäuse benötigen in der Wintersaison einen dunklen, feuchten Kühlraum mit einer Temperatur von 5 °C, um den Überwinterungsprozess anzuregen [86]. Die Tiere müssen vor der Überwinterung bis zu 50 % des Körpergewichts an Fett ansammeln. Die durchschnittliche Fettmenge, die jedes Tier während des Winterschlafs verbraucht, liegt im Bereich von 1 Gramm pro Monat. Überwinternde Fledermäuse können in Kühlräumen in Mäusekäfigen mit einer Drahtgitterabdeckung untergebracht werden. Die typischen Maße von Mauskäfigen betragen 28 x 20 x 15 Zentimeter. In einem Mauskäfig können nicht mehr als drei Fledermäuse untergebracht werden. Die Luftfeuchtigkeit ist für Fledermäuse während der Überwinterung ein wichtiger Faktor. Um eine hohe Luftfeuchtigkeit zu halten, ist es notwendig, einen Stapel von 25 nassen gefalteten Papierhandtüchern in die Mauskäfige zu legen. Um die Innenwände des Mauskäfigs muss eine Unterlage aus Kunststoff und vielen Baumwollschichten gelegt werden, die mit den nassen Papiertüchern im Boden in Kontakt kommt. Die Abdeckung hält das Pad in der richtigen Position im Mauskäfig. Unter die Abdeckung muss ein grobes Geschirrtuch gelegt werden, um einen kleinen Raum für die Luftzirkulation zu lassen. Ein weiterer Stapel nasser Papierhandtücher wird dann oben auf den Deckel gelegt und mit einer Plastikfolie umwickelt, so dass ein enger Luftraum bleibt.

In jedem Käfig muss eine Petrischale mit Wasser und eine mit Mehlwurmlarven vorhanden sein, da Fledermäuse irgendwann aus dem Winterschlaf erwachen und das Bedürfnis verspüren, zu trinken, zu fressen, zu urinieren, zu entleeren und wieder zu überwintern. Wenn der Versuch das Entfernen von Fledermäusen während der Überwinterung erfordert, muss jedes Tier allein im Käfig sein, damit andere überwinternde Fledermäuse nicht gestört werden. Die Käfige müssen regelmäßig alle sechs bis acht Wochen kontrolliert werden, um Mehlwürmer aufzufüllen und Papierhandtücher wieder anzufeuchten.

Die Zucht von Fledermäusen in Gefangenschaft ist nicht praktikabel und wird nicht empfohlen. Fledermäuse sind monströse Tiere und ihre Paarung in einer Forschungsumgebung würde eine umfangreiche Pflege erfordern. Schwangere Weibchen sollten gegen Ende der Winterschlafzeit aus dem Winterschlaf gesammelt werden. Die Paarung findet im Herbst statt und die Weibchen speichern die Spermien im Genitaltrakt bis zum Ende des Winterschlafs, wenn der Eisprung und schließlich die Befruchtung erfolgen. Die Tragzeit beträgt zwischen acht und zehn Wochen. Jedes trächtige Weibchen bringt ein oder zwei Junge zur Welt.

In Forschungseinrichtungen können Fledermäuse durch manuelles Zurückhalten leicht aufgenommen werden, wenn sich die Tiere entweder in hängender oder sitzender Position befinden [87]. Die Flügel werden durch leichten Druck des Daumens und des Mittelfingers der schreibenden Hand ruhiggestellt, während der Zeigefinger auf die kaudale Kopfregion des Tieres zeigt. Die Finger der gegenüberliegenden Hand gleiten nach vorne unter den Bauch, um den Kiefer von unten zu erreichen und zu schließen, wenn das Tier von der schreibenden Hand sanft gezogen wird. In diesem Stadium kann die Fledermaus nicht zubeißen und muss durch den sanften Zug die Krallen lösen. Nach dem Lösen der Krallen legt die Fledermaus die Beine auf die Hand des Bedieners, die nun gebogen ist, um das Tier zu umschließen. An dieser Stelle können Daumen und Mittelfinger von den Flügeln genommen werden, ohne den Schläger zu quetschen, der sich jetzt in einer entspannten Position befindet [87]. Wenn es das Protokoll erfordert, kann die Fledermaus auf einem auf den Tisch gelegten Wattepad ruhig gestellt werden, indem man den Kopf und die Flügel hält, wie bereits beschrieben. Bei hellem Licht müssen die Augen des Tieres locker mit einem Handtuch abgedeckt werden, um Erregung zu vermeiden [87].

Der Einsatz von Anästhetika bei Fledermäusen kann durch den Einsatz von Hypothermie vermieden werden. Die Tiere werden über Nacht in einen auf 10 °C eingestellten Kühlraum gestellt. Venenpunktionen und andere schmerzfreie Verfahren können an Tieren in einem durch Kälte induzierten Erstarrungszustand durchgeführt werden. Schmerzhafte Operationstechniken erfordern zusätzlich zur Hypothermie den Einsatz von Anästhetika. Die Anästhesie kann mit einer intraperitonealen Injektion von Pentobarbital-Natrium in Dosen von 40 bis 60 mg pro kg Körpergewicht verabreicht werden, um entweder leichten bzw. tiefen Schlaf zu induzieren. Der Raum muss lärmfrei sein und die Tiere dürfen bis zum Wirksamwerden der Betäubung nicht berührt werden, was bis zu 15 Minuten dauern kann. Nach der Verabreichung des Anästhetikums müssen die Tiere in Mäusekäfige aus Kunststoff mit Papiertüchern am Boden gelegt werden. Ein leichtes Baumwolltuch wird verwendet, um die narkotisierten Fledermäuse locker zu bedecken. Die Wirkung des Anästhetikums lässt etwa eine Stunde nach der Injektion nach. Die Erholungszeit beträgt etwa eine Stunde bei einer Temperatur von 23 °C oder mehr als drei Stunden bei 20 °C. Die Tiere müssen Zugang zu Wasser in einer Petrischale haben. Allerdings müssen die Fledermäuse über Nacht fasten, um Erbrechen zu vermeiden.

Die Blutentnahme von Fledermäusen erfordert ein stereoskopisches Mikroskop zur Punktion der Blutgefäße. Das Gesamtblutvolumen, das gesammelt werden kann, liegt im Bereich von 10 % des mageren Körpergewichts einer braunen Fledermaus. Unter den Schläger muss ein Wattebausch gelegt werden, der mit einer behandschuhten Hand mit leicht gebeugten Fingern leicht zurückgehalten werden muss [87]. Die träge Fledermaus setzt sich in dieser Position nieder und schläft ein. Der Daumen der zurückhaltenden Hand wird zur Seite bewegt, während die andere Hand den Flügel vorsichtig spreizt und mit dem Zeigefinger sanft gegen das Wattepad drückt. Eine auf den Flügel gerichtete Lichtquelle zeigt die Gefäße und intensiviert die Blutzirkulation. Eine Injektionsnadel kann verwendet werden, um ein kleines Gefäß zu punktieren und die Blutprobe zu entnehmen.

Zur Blutentnahme aus Arterien oder Venen wird eine flexible Kanüle benötigt. Ein 4 cm PE 10-Polyethylenschlauch wird an einer 30-Gauge-Subkutannadel ohne Luer-Lock-Anschluss befestigt, während das andere Ende des Schlauchs mit einem Tuohy-Borst-Adapter verbunden ist, der wiederum in eine Injektionsspritze eingeführt wird [87]. Bei größerem Blutbedarf muss die Fledermaus durch Halsluxation eingeschläfert werden [88], die Brusthöhle muss sofort geöffnet und das Blut aus dem Herzen entnommen werden. Neben der Dislokation des Halswirbels können Fledermäuse durch Enthauptung oder durch eine Überdosis Anästhetikum eingeschläfert werden.

Urinproben können von Fledermäusen in der Aufwachphase entnommen werden, der normalen Zeit, in der Fledermäuse urinieren. Daher müssen die Bediener die Fledermäuse noch im Schlaf aus dem Käfig nehmen, aufrecht halten und eine kleine Glasampulle unter die ewige Harnröhrenöffnung stellen. Das Fläschchen muss mit Klebeband umhüllt werden, um die Hinterbeine der Fledermäuse zu stützen. Kotproben können leicht aus den Papiertüchern entnommen werden, die im Boden des Käfigs platziert wurden. Bei frischen Kotproben muss die Entnahme während der Fütterung der Tiere erfolgen, da Fledermäuse während des Fressens häufig Kot absetzen.

Einige von Fledermäusen stammende Zelllinien sind derzeit von der American Tissue Culture Collection (ATCC) (10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110 USA) und Millipore Sigma (PO Box 14508, St. Louis, MO 63178, USA) erhältlich (Tabelle 3) .

Organismus, Alter und Geschlecht Gewebe Morphologie Kultureigenschaften Kulturmedium Gesellschaft Katalognummer
Tadarida brasiliensis, Fledermaus, Freischwanz. Erwachsene, weiblichLungeEpithelAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium, 10 % hitzeinaktiviertes fötales Rinderserum und 1 % L-Glutamin (2 mM Stammlösung)ATCCTb 1 Lu (ATCC® CCL-88™)
Tadarida brasiliensis, Fledermaus, Freischwanz. Erwachsene, weiblichLungeEpithelAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium, 10 % hitzeinaktiviertes fötales Rinderserum und 1 % L-Glutamin (2 mM Stammlösung)ATCCATCC® CRL6564™
Myotis velifer incautus, Fledermaus, Mausohr. Erwachsene, weiblichHauttumorEpithelialer TumorAnhänger.Dulbecco's Modified Eagle's Medium, 10 % hitzeinaktiviertes fötales Rinderserum und 1 % L-Glutamin (2 mM Stammlösung)ATCCATCC® CRL6011™
Myotis velifer incautus, Fledermaus, Mausohr. Erwachsene, weiblichInterskapulärer TumorEpithelialer TumorAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium, 10 % hitzeinaktiviertes fötales Rinderserum und 1 % L-Glutamin (2 mM Stammlösung)ATCCATCC® CRL6012™
Macrotus waterhousi californicus, Fledermaus, Mausohr. Alter und Geschlecht nicht angegebenUnbekannt. Möglicherweise HerzDiese Zelllinie wird von ATCC weder produziert noch vollständig charakterisiert.Keine Angabe.Dulbecco's Modified Eagle's Medium, 10 % hitzeinaktiviertes fötales Rinderserum und 1 % L-Glutamin (2 mM Stammlösung)ATCCATCC® CRL6013™
Ursprungsorganismus nicht angegeben. Erwachsene, weiblichLunge.EpithelAnhängerEMEM (EBSS), + 10 % fetales Rinderserum (FBS), 1 % L-Glutamin (2 mM Stammlösung), 1 % nicht-essentielle Aminosäuren (NEAA)Millipore SigmaTB1 Lu (NBL-12)

Mehrere andere von Fledermäusen abgeleitete Zelllinien wurden von verschiedenen Forschungslabors hergestellt (Tabelle 4) [89-92]. Fledermausföten können auch für die Produktion von Zelllinien verwendet werden und könnten in lokalen Zoos erhältlich sein (Tabelle 4) [91].

Organismus, Alter und Geschlecht Gewebe Zelllinienname Morphologie Kultureigenschaften Kulturmedium Titel und bibliografische Referenz (PMID)
Pipistrellus ceylonicus. (Vespertilionidae). Embryo. WeiblichEmbryonaleNIV-BtEPCHeterogenAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), mit 10 % hitzeinaktiviertem fötalem Rinderserum und 1 % L-Glutamin (200 mM Stammlösung).Etablierung einer Zelllinie aus embryonalem Gewebe von Pipistrellus ceylonicus Fledermausarten aus Indien und deren Anfälligkeit für verschiedene Viren [89]
Perimyotis subflavus (dreifarbige Fledermaus). Erwachsene. Geschlecht nicht angegebenLungePESU-B5LEpithelAnhängerDulbecco modifiziertes Eagle-Medium (DMEM)/F12-Ham-Medium, mit 15% hitzeinaktiviertem fötalem Rinderserum, 1% nicht-essentiellen Aminosäuren (NEAA) und 1% L-Glutamin (200 mM Stammlösung).Beweise für einen zoonotischen Ursprung des humanen Coronavirus-Stammes NL63 [90]
Rousettus aegyptiacus (ägyptische Flughunde). Fötus. Geschlecht nicht angegebenKopf des Fötus Körper des Fötus Wirbelsäule des FötusRo5T Ro6E Ro5REpithelAnhängerDulbecco modifiziertes Eagle-Medium (DMEM)/F12-Ham-Medium, mit 5% gammabestrahltem fötalem Kälberserum und 1% L-Glutamin (200 mM Stammlösung).Zelllinien der ägyptischen Flughunde sind für modifizierte Vaccinia Ankara zulässig [91]
Epomops buettikoferi (Büttikofers Schulterflughund)NiereEpoNi/22.1EpithelAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), mit 10 % hitzeinaktiviertem fötalem Rinderserum, 1 % L-Glutamin (200 mM Stammlösung), 1 % Natriumpyruvat (100 mM Stammlösung) und 1 % MEM nicht-essentielle Aminosäuren (NEAA .) ) (100 × Stammlösung).Typ-I-Interferon-Reaktion auf eine Virusinfektion in Interferon-kompetenten, immortalisierten Zelllinien des Afrikanischen Flughundes Eidolon helvum [92]
Eidolon helvum (afrikanische Flughundefledermaus). Erwachsene. Geschlecht nicht angegebenNiereEidNi/41.3EpithelAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), mit 10 % hitzeinaktiviertem fötalem Rinderserum, 1 % L-Glutamin (200 mM Stammlösung), 1 % Natriumpyruvat (100 mM Stammlösung) und 1 % MEM nicht-essentielle Aminosäuren (NEAA .) ) (100 × Stammlösung).Typ-I-Interferon-Reaktion auf eine Virusinfektion in Interferon-kompetenten, immortalisierten Zelllinien des Afrikanischen Flughundes Eidolon helvum [92]
Rousettus aegyptiacus (ägyptische Flughunde). Erwachsene. Geschlecht nicht angegebenNiereRoNi7.1EpithelAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), mit 10 % hitzeinaktiviertem fötalem Rinderserum, 1 % L-Glutamin (200 mM Stammlösung), 1 % Natriumpyruvat (100 mM Stammlösung) und 1 % MEM nicht-essentielle Aminosäuren (NEAA .) ) (100 × Stammlösung).Typ-I-Interferon-Reaktion auf eine Virusinfektion in Interferon-kompetenten, immortalisierten Zelllinien des Afrikanischen Flughundes Eidolon helvum [92]
Myotis daubentoniid (Vespertilionidae). Erwachsene. Geschlecht nicht angegebenLungeMyDauLu/47.1EpithelAnhängerDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), mit 10 % hitzeinaktiviertem fötalem Rinderserum, 1 % L-Glutamin (200 mM Stammlösung), 1 % Natriumpyruvat (100 mM Stammlösung) und 1 % MEM nicht-essentielle Aminosäuren (NEAA .) ) (100 × Stammlösung).Typ-I-Interferon-Reaktion auf eine Virusinfektion in Interferon-kompetenten, immortalisierten Zelllinien des Afrikanischen Flughundes Eidolon helvum [92]

Fledermäuse haben sich in letzter Zeit als interessante Tiermodelle für die Erforschung menschlicher Krankheiten und des Alterns herausgestellt. Ein besonderes Augenmerk wurde auf die Coronaviren gelegt, die für die aktuelle Covid-19-Pandemie und für die früheren Pandemien SARS und MERS verantwortlich sind. Studien können auch für andere virale Erreger wie Ebola- und Marburg-Viren, Hendra-Viren und Nipah-Viren durchgeführt werden.

Die Biologie der Fledermäuse weist im Hinblick auf die Immunantwort und das langsame Fortschreiten des Alterungsprozesses unterschiedliche Eigenschaften gegenüber anderen Säugetierarten auf. Studien haben gezeigt, dass Immunreaktionen und Alterungsprozess bei Fledermäusen auf unterschiedlichen Mustern der genetischen und epigenetischen Expression beruhen, die typischerweise bei allen anderen Säugetierarten vorkommen [35].

Fledermäuse dürfen nicht im Rahmen von Tierhaltungen gezüchtet werden. Der Fang von Fledermäusen erfordert jedoch besondere Vorkehrungen, um die Übertragung von schädlichen Infektionserregern auf die Betreiber zu verhindern. Schließlich erfordert die Fütterung der Tiere ein besonderes Engagement der Forscher, insbesondere in der Anfangsphase, in der die Fledermäuse auf das Fressen aus einer Petrischale trainiert werden müssen. Einerseits kann das Fehlen eines syngenetischen Fledermausmodells als Nachteil empfunden werden. Auf der anderen Seite kann die Art der Studien zur Immunologie, zum langsamen Fortschreiten des Alterungsprozesses und zur geringen Krebsinzidenz bei Fledermäusen jedoch nur an Wildtyptieren, wenn auch in Gefangenschaft, durchgeführt werden. Natürlich müssen Fledermäuse sorgfältig klassifiziert werden, um die Ergebnisse in verschiedenen Untersuchungsumgebungen so weit wie möglich zu standardisieren. Disparitäten in der Physiologie der Fledermäuse werden höchstwahrscheinlich die experimentellen Ergebnisse beeinflussen. Aus diesen Gründen ist es unabdingbar, für alle Versuchsabläufe den gleichen Fledermaustyp zu verwenden, um konsistente und reproduzierbare Befunde zu erhalten.


Einführung

In Europa werden seit langem künstliche Fledermausquartiere vor allem im Waldbau erprobt (Bäumler, 1988 Issel & Issel, 1955 Natuschke, 1960 Schwenke, 1983), was zu einer erfolgreicheren Gestaltung von künstlichen Quartierkästen führte (Schwenke, 1983). In jüngerer Zeit hat der Wert von insektenfressenden Fledermäusen für die Landwirtschaft und die Nutzung von Fledermaushäusern in Agrarlandschaften zunehmende Beachtung gefunden (z. B. Boyles et al., 2011 Puig-Montserrat et al., 2015 Taylor et al., 2018). Dennoch haben eine ständig wachsende menschliche Bevölkerung und damit verbundene Landnutzungsänderungen, insbesondere die Intensivierung der Landwirtschaft, zu einer Bedrohung des Aussterbens von etwa einem Viertel der globalen Fledermausarten geführt (siehe Abbildung 1.3 in Voigt & Kingston, 2016 Mickleburgh, Hutson & Racey, 2002 Tilman et al., 2001 Tscharntke et al., 2012). Der Verlust von Schlafplätzen durch Landnutzungsänderungen ist einer der Hauptgründe für diesen Rückgang (Mickleburgh, Hutson & Racey, 2002 Park, 2015) und es fehlt insbesondere an Wissen über Schlafplatzpräferenzen afrikanischer Fledermausarten (Monadjem et al., 2009 Monadjem et al., 2010a Taylor, 2000). Angesichts des beschleunigten Landnutzungswandels von Natur- zu Agrarlandschaften in den Entwicklungsländern und eines angenommenen Rückgangs der südafrikanischen Fledermauspopulationen (Voigt & Kingston, 2016) ist ein proaktives Management dieser Populationen unverzichtbar, um die von ihnen bereitgestellten Ökosystemleistungen aufrechtzuerhalten (Cumming et al. , 2014 Taylor et al., 2017 Tuttle, Kiser & Kiser, 2013). Ein proaktives Management von Fledermauspopulationen erfordert das Schließen von Wissenslücken über Schlafplatzpräferenzen für afrikanische Fledermausarten, insbesondere in intensiven landwirtschaftlichen Systemen (Monadjem et al., 2009 Park, 2015 Taylor, 2000).

Peer-Review-Studien mit Schwerpunkt auf der künstlichen Nutzung von Schlafplätzen durch afrikanische Fledermausarten sind nicht vorhanden, und die meisten Studien wurden in Europa durchgeführt, gefolgt von Nordamerika und Australien (Rueegger, 2016). Zusammenfassend scheinen Fledermausarten eine generelle Präferenz für großvolumige und mehrteilige Fledermaushäuser zu haben, die auf Stangen oder Häusern statt auf Bäumen montiert sind (Rueegger, 2016). Es scheint auch eine Präferenz für Fledermaushäuser aus Holzzement zu geben, obwohl diese Studien hauptsächlich aus Europa stammen (Dodds & Bilston, 2013 Gerell, 1985 Haensel & Tismer, 1999 Rueegger et al., im Druck). Generell scheint das Mikroklima von Fledermaushäusern (beeinflusst z. B. durch Isolierung, Sonneneinstrahlung und Farbe) ein wichtiger Faktor für die Belegung von Fledermaushäusern zu sein (Fukui et al., 2010 Rueegger, 2016 Shek et al., 2012). Betrachtet man unterschiedliche Designs und Farben von Fledermaushäusern, so legen Studien nahe, dass die Präferenzen auch in Abhängigkeit vom Fortpflanzungszustand der Weibchen stark variieren (Baranauskas, 2009 Fukui et al., 2010 Flaquer, Torre & Ruiz-Jarillo, 2006 Kerth, Weissmann & König, 2001 ). Darüber hinaus scheinen viele Fledermausarten empfindlich auf die Konkurrenz um Fledermaushäuser durch andere Arten zu reagieren, darunter Vögel, soziale Bienen, Ameisen und Wespen (Baranauskas, 2009 Dodds & Bilston, 2013 Meddings et al., 2011). Es besteht Forschungsbedarf zur künstlichen Nutzung von Schlafplätzen, insbesondere in Afrika, und dies ist die erste von Experten begutachtete Studie zur Belegung von Fledermaushäusern in Südafrika. Erfolgreiches Design und Einsatz von Fledermaushäusern scheinen sich hauptsächlich auf die Klimaregion und die gezielten Fledermausarten zu beziehen (Rueegger, 2016). Ziel dieser Studie war es daher, Erkenntnisse über die Präferenz von insektenfressenden Fledermäusen in Macadamia-Plantagen in Südafrika für verschiedene künstliche Schlafplätze zu gewinnen. Die zentrale Forschungsfrage lautete: Was sind die wesentlichen Merkmale von besetzten künstlichen Quartieren? Wir gehen davon aus, dass Fledermaushäuser, die das wärmste Mikroklima bieten, eine höhere Belegung haben werden.


Ergebnisse

Montage

Während 122 Tagen, von Mitte Mai bis Mitte September 2017, haben wir 2928 Temperaturdatenpunkte für jede der 18 klassischen 4-Kammer-Fledermausboxen aufgezeichnet, die entweder auf Masten (n = 6) montiert waren, nicht beheizte Gebäude (n = 6) oder beheizte Gebäude (n = 6) an zwei Standorten in Quebec, Kanada. Basierend auf einem verallgemeinerten additiven Mischmodell schätzten wir, dass die durchschnittlichen Tagestemperaturen der klassischen Fledermausboxen je nach Aufstellart, Standort und Tageszeit variierten (Abb. 1, Ergänzende Tabellen S2 und S3). Nachts war die Durchschnittstemperatur der Classic Fledermausboxen zwischen 1 und 1,5 °C wärmer, wenn sie an beheizten oder nicht beheizten Gebäuden montiert wurde als an Masten, während tagsüber das Gegenteil der Fall war (Abb. 1). Der Prozentsatz der Zeit unter, zwischen und über der EOTR war bei den Montagearten relativ ähnlich. Die Temperatur variierte von 6,5 bis 44 °C in Classic-Fledermausboxen an Masten, von 6,5 bis 48,5°C in Classic-Fledermausboxen an nicht beheizten Gebäuden und von 7 bis 49 °C in Classic-Fledermausboxen an beheizten Gebäuden. Die minimale und maximale Temperatur der Classic-Fledermausboxen waren im Allgemeinen bei den Montagen am selben Standort ähnlich und variierten zwischen 0,5 und 5 °C (Tabelle 1).

Geschätzte stündliche Muster für die verschiedenen klassischen Fledermausboxen in Quebec im Jahr 2017 (Pol: n = 6, nicht beheiztes Gebäude: n = 6 und beheiztes Gebäude: n = 6). Die geschätzten Werte basieren auf einem verallgemeinerten additiven gemischten Modell, das Zeit, Datum, Orientierung, Außentemperatur, Standort und individuelle Fledermausbox-Identität berücksichtigt. Die Werte der festen Faktoren wurden eingestellt auf: Datum = 6. Juli, Ausrichtung = Ost, Außentemperatur = 18 °C. Die Sternchen (*) stellen signifikante Unterschiede zwischen den Strukturen bei Tag und Nacht dar. P = Mast und B = Gebäude.

Orientierung

Während 122 Tagen, von Mitte Mai bis Mitte September 2017, haben wir 2928 Temperaturdatenpunkte für jede der 18 klassischen Fledermausboxen aufgezeichnet, die entweder nach Osten (n = 4), Süden (n = 4) und Westen ausgerichtet waren ( n = 4) an Gebäuden oder nach Osten (n = 2), Süden (n = 2) und Südosten (n = 2) an Masten, an zwei Standorten in Quebec, Kanada. Basierend auf einem verallgemeinerten additiven Mischmodell haben wir geschätzt, dass die durchschnittlichen Tagestemperaturen der klassischen Fledermausboxen je nach Ausrichtung, Montageart, Standort und Tageszeit variierten (Abb. 2, Zusatztabellen S4 und S5). An Gebäuden waren die nach Westen ausgerichteten Classic-Fledermausboxen am frühen Abend deutlich wärmer und am frühen Morgen kälter als die nach Osten ausgerichteten. Tagsüber waren die Temperaturen in den nach Osten ausgerichteten Classic-Fledermausboxen signifikant anders als in denen mit der Ausrichtung nach Süden oder Westen und waren vor allem morgens wärmer (Abb. 2). An den Stangen war der einzige signifikante Unterschied zur Mittagszeit, als die nach Süden ausgerichteten Classic-Boxen wärmer waren als die nach Osten ausgerichteten. Der Prozentsatz der Zeit unterhalb, zwischen und oberhalb der EOTR variierte zwischen den Orientierungen. Der höchste Prozentsatz der Zeit zwischen den EOTR trat für klassische Fledermausboxen mit östlicher Ausrichtung auf, während der höchste Prozentsatz der Zeit über der EOTR für Fledermausboxen mit einer Ost- und Westausrichtung am wärmeren Standort auftrat. Die Temperatur variierte von 6,5 bis 49 °C in den Classic-Fledermausboxen nach Osten, von 6,5 bis 44 °C in den Classic-Fledermausboxen nach Südosten, 6,5–41 °C in den Classic-Fledermausboxen nach Süden und zwischen 6,5 und 49 °C in Klassische Fledermausboxen nach Westen. Die minimale und maximale Temperatur der klassischen Fledermausboxen waren im Allgemeinen ähnlich, je nach Ausrichtung am gleichen Standort, und variierten von 0,5 bis 5 °C (Tabelle 1).

Geschätzte stündliche Muster für die verschiedenen Ausrichtungen der Fledermausboxen in Quebec im Jahr 2017. Fledermausboxen nach Osten (n = 4), Süden (n = 4) und Westen (n = 4) auf Gebäuden (ein) und nach Osten (n = 2), Süden (n = 2) und Südosten (n = 2) an Polen (B). Die geschätzten Werte basieren auf einem verallgemeinerten additiven Mischmodell, das Zeit, Datum, Außentemperatur, Struktur, Standort und individuelle Fledermausbox-Identität berücksichtigt. Die Werte der festen Faktoren wurden eingestellt auf: Datum = 6. Juli, Außentemperatur = 18 °C. Die Sternchen (*) stellen signifikante Unterschiede zwischen den Orientierungen bei Tag und Nacht dar. E = Osten, S = Süden, W = Westen und SE = Südosten. HB = beheiztes Gebäude.

Entwurf

Von Mitte Mai bis Mitte September 2016–2019 haben wir 2928 Temperaturdatenpunkte pro Jahr und pro Fledermausbox an sieben Standorten in Quebec, Kanada, aufgezeichnet. Wir haben insgesamt 12 Fledermausbox-Designs getestet, die auf Masten und nach Osten ausgerichteten Gebäuden montiert sind, präsentieren jedoch nur Ergebnisse zum Vergleich der Thermodynamik unseres besten neu entwickelten Modells, des Ncube PH1, das eine Haupt- und eine untere Kammer (n = 8) umfasste, mit der Klassischer 4-Kammer (n = 11). Basierend auf einem verallgemeinerten additiven Mischmodell haben wir geschätzt, dass die durchschnittlichen Tagestemperaturen zwischen der Classic- und der Hauptkammer des Ncube PH1-Modells variierten (Abb. 3, Ergänzungstabellen S6 und S7, siehe ergänzende Abb. S1 für alle Modelle). Die Temperaturen im Classic und Ncube PH1 waren Tag und Nacht deutlich wärmer als die Außentemperatur. Die Hauptkammer des Ncube PH1 war sowohl nachts als auch tagsüber signifikant wärmer als die des Classic, durchschnittlich 3,5 ± 1,5 °C während der Nacht, 3 ± 1,5 °C wärmer am Nachmittag und ähnlich am Morgen von 700 bis 1100 .

Geschätzte stündliche Muster für die Modelle Classic (n = 11) und Ncube PH1 (Haupt- und Unterkammer, n = 8). Die geschätzten Werte basieren auf einem verallgemeinerten additiven gemischten Modell, das Zeit, Woche, Jahr, Struktur, Außentemperatur, Standort und individuelle Fledermausbox-Identität berücksichtigt. Die Werte der festen Faktoren wurden festgelegt auf: Woche = erste Julihälfte, Jahr = 2019, Struktur = Gebäude, Außentemperatur = 18 °C. Die Sternchen (*) stellen signifikante Unterschiede zwischen den Modellen bei Tag und Nacht dar.

Fledermausboxen wurden an sieben Standorten installiert, getrennt nach Kühlern (n = 2, Tx im Juni = 11 °C), mittel (n = 3, Tx im Juni = 16 °C) und wärmeren Standorten (n = 2, Tx im Juni = 19°C). Zu Vergleichszwecken präsentieren wir den Prozentsatz der Zeit unterhalb, dazwischen und oberhalb der EOTR für Fledermausboxen an Gebäuden an Zwischenstandorten, nur Ergebnisse an wärmeren und kühleren Standorten, die mit einer höheren bzw. niedrigeren Durchschnittstemperatur ähnlich sind (Tabelle 2, siehe Supplementary Abb. S2 für alle Modelle). Der Classic befand sich in 46 % der Fälle im EOTR und in 2 % der Fälle über dem EOTR. Wenn man bedenkt, dass die Fledermäuse bei über 40 °C in der Hauptkammer die untere Kammer verwenden können, befand sich der Ncube PH1 zu 58 % der Zeit im EOTR und nie über dem EOTR, wodurch die Zeit im EOTR im Vergleich zu . um 12 % verlängert wurde der Klassiker.

Die minimale Temperatur des Classic und des Ncube PH1 waren ähnlich (2 °C bzw. 1,5 °C), aber die maximale Temperatur unterschied sich bei Verwendung der unteren Kammer des Ncube PH1 (48 °C bzw. 40 °C Tabelle 2) . Von Mitte Mai bis Mitte September 2019 waren die im Classic gemessenen Tagestiefsttemperaturen etwas wärmer als die Außentemperaturen, aber etwas kälter als die Ncube PH1-Hauptkammer sowohl an kühleren 1 als auch an wärmeren 2 Standorten (Abb. 4). Die Tageshöchsttemperaturen im Classic waren wärmer als die Außentemperaturen, ähnlich wie in der Ncube PH1 Unterkammer, und kälter als die Ncube PH1 Hauptkammer am Standortkühler 1. Am Standortwärmer 2 waren die Tageshöchsttemperaturen im Classic wärmer als die Ncube PH1 Unterkammer, aber ähnlich der Ncube PH1 Hauptkammer, beide häufig überhitzen, mit 50 bzw. 54 Tagen mit Tageshöchsttemperaturen über 40 °C (Abb. 4). Überhitzungsereignisse traten nur einmal an wärmeren Standorten für die untere Kammer des Ncube PH1 in Gebäuden auf, die < 1% der Zeit über 40 °C verbrachten (ein zweistündiger Überhitzungskampf in Tabelle 2). Überhitzungsereignisse traten an wärmeren und mittleren Standorten für das Classic-Modell auf, das 4% der Zeit über 40 °C an wärmeren Standorten verbrachte (52 1–6 h lange Überhitzungsschübe im Jahr 2019) und 2% an mittleren Standorten (12 1–6 .). h lange Überhitzungsschübe im Jahr 2019).

Tägliche Mindest- und Höchsttemperaturen in den Fledermausboxen Classic und Ncube PH1 an Gebäuden und die Außentemperatur im Jahr 2019 an kühleren und wärmeren Standorten in Quebec. (ein) Tageshöchsttemperaturen an der kühleren Stelle, (B) Tageshöchsttemperaturen am wärmeren Standort, (C) Tagestiefsttemperaturen an der kühleren Stelle, (D) Tagestiefsttemperaturen am wärmeren Standort. Die rot gepunkteten Linien repräsentieren den erweiterten optimalen Temperaturbereich von 22–40 °C.

Bioenergetische Modellierung

Wir schätzten den durchschnittlichen täglichen thermoregulatorischen Energieverbrauch unter Verwendung bioenergetischer Modellierung für eine weibliche kleine braune Fledermaus während der Trächtigkeits- und Laktationsperiode basierend auf den Innentemperaturen, die 2019 in einer klassischen 4-Kammer-Fledermausbox im Vergleich zu einer Ncube PH1-Fledermausbox beim Bauen bei kühler, mittlerer und wärmerer Temperatur gemessen wurden Standorte in Quebec, Kanada. Wir haben die Innentemperatur der Hauptkammer des Ncube PH1 gleich oder niedriger als 40 °C und der unteren Kammer bei über 40 °C gewählt. Die Innentemperatur des Classic basierte zu jeder Zeit auf der mittleren Kammer (Kammer 3 von vorne) (siehe Methoden für mehr Details). Der prognostizierte durchschnittliche tägliche Energieverbrauch wurde während der Trächtigkeit im Ncube PH1 im Vergleich zum klassischen Fledermausboxmodell um 3–8 % reduziert (Abb. 5). Während der Stillzeit variierten die Energieeinsparungen zwischen 5 und 7 %. Die Energieeinsparungsunterschiede waren an kühleren Standorten höher als an wärmeren Standorten, waren jedoch an allen Standorten und in den Fortpflanzungszeiten signifikant, außer während der Trächtigkeit an wärmeren Standorten.

Durchschnittlicher täglicher thermoregulatorischer Energieverbrauch (in Kilojoule) aus bioenergetischer Modellierung für eine weibliche Fledermaus während der Trächtigkeits- und Laktationsperiode in einer Classic versus Ncube PH1-Fledermausbox beim Bauen bei: (ein) kühler, (B) Zwischenstufe und (C) wärmere Standorte in Quebec im Jahr 2019.


Diskussion

Allgemeine Antworten

Meine Literaturanalyse umfasste Ergebnisse von Studien über Fledermausreaktionen auf waldbauliche Behandlungen, die an über 70 Arten auf drei Kontinenten durchgeführt wurden. Durch die Gruppierung aller Studien innerhalb der Behandlungen, die Verwendung breiter Antwortkategorien (positiv, negativ, neutral) und die Gruppierung von Arten in Gilden, wurden einige der Feinheiten der artspezifischen Reaktionen auf Variationen der Behandlungen (z. B. Brandschwere) und Variationen im Studiendesign ( B. Detektorplatzierung, Zeit seit der Behandlung) gingen verloren. Nichtsdestotrotz zeigten sich einige allgemeine Muster bezüglich der Auswirkungen waldbaulicher Behandlungen auf das Nahrungs- und Rastverhalten von Fledermäusen in gemäßigten Klimazonen, die im Allgemeinen mit den Schlussfolgerungen von Hayes und Loeb (2007) und Law et al. (2016), die traditionellere Literaturrecherchen durchführten. Negative Reaktionen auf waldbauliche Behandlungen waren häufiger in Studien, die das Quartierverhalten als das Nahrungssucheverhalten untersuchten, was darauf hindeutet, dass die Nahrungssuche und die Nutzung von Lebensräumen durch Fledermäuse durch Veränderungen der Waldstruktur und -zusammensetzung weniger beeinflusst werden als die Nutzung von Quartieren (Abb. 2 und 3). Darüber hinaus zeigten Fledermäuse sowohl bei Schlafplatz- als auch bei Nahrungssuche eher positive oder neutrale Reaktionen auf Behandlungen in der Mitte der Rotation, die die Unordnung reduzierten und gleichzeitig die Struktur des Überwuchses wie Ausdünnung und vorgeschriebenes Feuer beibehielten, verglichen mit Behandlungen, die den gesamten oder den größten Teil des Überwuchses entfernten.

Wie vorhergesagt, zeigten Rand- und Freiflächensammler negative Reaktionen auf das Nachwachsen des Waldes sowohl für die Nahrungssuche als auch für den Rastplatz. Vor der Selbstdurchforstung oder mechanischen Durchforstung weisen nachwachsende Wälder in der Regel ein dichtes Kronen- und Unterdach auf, was zu einem hohen Grad an Unordnung führt ( Guldin et al. 2007). Die meisten Studien, die negative Reaktionen auf nachwachsende Wälder dokumentierten, schrieben der dichten Vegetation in diesen Wäldern eine geringe Aktivität oder Nutzung zu (Erickson und West 1996 Parker et al. 1996 Humes et al. 1999 Law und Chidel 2001, 2002 Adams et al. 2009 Law et al al. 2019). Die Ausdünnung nachwachsender Bestände erhöht häufig die Nahrungssuche ( Humes et al. 1999 Blakey et al. 2016 Gonsalves et al. 2018a, 2018b), was zu der Hypothese führt, dass nachwachsende Wälder aufgrund der dichten Unordnung vermieden werden. Eine weitere Hypothese ist, dass nachwachsende Wälder aufgrund des Mangels an großen Rastplätzen (Erickson und West 1996 Parker et al. 1996 Humes et al. 1999) und einer dichten Vegetation, die die für die passive Wiedererwärmung notwendige Sonnenstrahlung reduziert und verhindert, einen schlechten Schlafplatz bieten einfacher Zugang zu und Ausstieg aus Quartieren ( Kunz und Lumsden 2003, Barclay und Kurta 2007).

Obwohl statistisch nicht signifikant, neigte die Nahrungssuche von Sammlern in geschlossenen Räumen in den meisten Studien dazu, als Reaktion auf Kahlschlag- und Schutzholzernten abzunehmen und erholte sich in jungen nachwachsenden Wäldern nicht, obwohl in einigen Studien neutrale Reaktionen beobachtet wurden. Im Gegensatz dazu zeigten Freilandsammler eine starke positive Reaktion auf die Nahrungssuche auf Kahlschlag- oder Schutzholzerntebehandlungen und Randraumsammler reagierten tendenziell auch positiv oder neutral auf die Ernte. Da viele Arten, insbesondere Randraum-Sammler, eher in der Nähe von Schnittkanten als in der Mitte suchen, könnten einige der unterschiedlichen Reaktionen von geschlossenen und Randraum-Sammlern auf Kahlschlag- und Schutzholzernte auf die Platzierung des Detektors zurückzuführen sein in akustischen Studien ( Grindal und Brigham 1999 Hogberg et al. 2002 Law and Law 2011 Webala et al. 2011) könnte auch die Größe der Ernteflächen ein Faktor gewesen sein ( Grindal und Brigham 1998).Freilandsammler meiden stark überladene Habitate (Aldridge und Rautenbach 1987 Fenton 1990). Daher überrascht es nicht, dass viele Studien eine Zunahme der Nahrungssuche und der Pendleraktivität oder -belegung als Reaktion auf die Schaffung von Freiflächen durch die Ernte für diese Gruppe dokumentierten. Neben der Schaffung offener Lebensräume mit reduzierter Unordnung führt die Ernte zu harten Kanten zwischen Wald und offenen Flächen, wodurch Lebensraum sowohl für Rand- als auch für Freiflächensammler geschaffen wird. Ränder zwischen Wald und offenen Flächen bieten vielen Fledermausarten wichtige Nahrungs- und Wandergebiete, da sie die Navigation erleichtern, vor Raubtieren schützen und größere Mengen an Insektenbeute beherbergen ( Verboom et al. 1999 Law and Law 2011 Kalcounis-Rueppell et al . 2013).

Aufgrund des minimalen Baumüberwuchses in Gebieten, in denen Kahlschlag oder Schutzholz geerntet wurde, ist es nicht verwunderlich, dass sowohl geschlossene als auch Rand- und Freiflächensammler überwiegend negative Quartiersreaktionen auf diese Erntebehandlungen zeigten. Trotzdem können westliche Langohrfledermäuse (Myotis evotis) in British Columbia verwenden manchmal Reststümpfe nach dem Kahlschlag, möglicherweise wegen der thermischen Vorteile, die mit einer vollständigen Sonneneinstrahlung in einem offenen Habitat verbunden sind (Vonhof und Barclay 1997). Auch wenn Verjüngungsernten wie Kahlschlag und Schutzholzernten für die meisten Fledermäuse den Verlust von Rastplätzen zur Folge haben, können einige Fledermäuse die verbleibenden Strukturen nutzen.

Plantagenwäldern fehlen oft Strukturen, die von Waldfledermäusen üblicherweise als Rastplätze genutzt werden, wie Baumstümpfe, hohle Bäume und Laubbäume mit großen Baumkronen ( Ruczyński et al. 2010 Burgar et al. 2015). Während Fledermäuse diese Wälder zur Nahrungssuche nutzen, insbesondere Rand- und Freiflächensammler ( Abb. 2), weisen bisherige Studien darauf hin, dass sie Quartiere in diesen Wäldern meiden ( Abb. 3). Nichtsdestotrotz stellen diese Wälder einen wichtigen Lebensraum für einige Arten dar, wie die vom Aussterben bedrohte neuseeländische Langschwanzfledermaus und die kleinere Kurzschwanzfledermaus (Mystacina tuberculata rhyacobia). Es wurde angenommen, dass beide Arten auf einheimische Wälder angewiesen sind, wurden aber seitdem als Rast- und Nahrungssucher in Plantagenwäldern aufgezeichnet ( Borkin und Parsons 2010a, 2010b). Daher sollten stark bewirtschaftete Wälder wie Plantagen nicht als Lebensraum für Fledermäuse abgetan werden ( Russo et al. 2010).

Die Bildung von Lücken in intakten Wäldern führte oft zu positiven Reaktionen auf die Nahrungssuche von Rand- und Freiflächensammlern. Ähnlich wie Kahlschläge bieten Lücken einen aufgeräumten Nahrungsraum sowie eine harte Kante (Crome und Richards 1988 Menzel et al. 2002 Loeb und O’Keefe 2011 Ketzler et al. 2018). Es wurde auch die Hypothese aufgestellt, dass eine höhere Insektenhäufigkeit in Lücken im Vergleich zu Wäldern mit geschlossenen Baumkronen zu einer stärkeren Nutzung durch Fledermäuse bei der Nahrungssuche beiträgt (Tibbels und Kurta 2003). Obwohl ich keine Studien gefunden habe, die explizit die Auswirkungen von Waldlücken auf die Nutzung oder Selektion von Quartieren untersuchten, haben viele Studien gezeigt, dass Fledermäuse einiger Arten häufig Quartiere am Rande oder in der Nähe von Lücken auswählen ( Campbell et al. 1996 Callahan et al. 1997 Carter und Feldhamer 2005 Fabianek et al. 2015). Viele Studien haben die Hypothese aufgestellt, dass das Schlafen am Rand von Baumkronenlücken es Fledermäusen ermöglichen kann, aufgrund der hohen Sonneneinstrahlung an diesen Standorten sowie des nahen Zugangs zu Nahrungsquellen die Energiekosten zu senken (Loeb und O’Keefe 2011).

Die Reaktionen futtersuchender Fledermäuse auf Durchforstung und Feuer waren ähnlich ( Abb. 2). Im Allgemeinen war die Reaktion auf Ausdünnung und Feuer durch futtersuchende Fledermäuse neutral oder positiv, insbesondere bei Rand- und Freiflächensammlern. Positive Reaktionen können auf Veränderungen in der Waldstruktur, die Verfügbarkeit von Insektenbeute oder eine Kombination aus beidem zurückzuführen sein. Sowohl das Ausdünnen als auch das Feuer reduzieren die Unordnung (Peterson und Reich 2001 Fulé et al. 2004 Phillips et al. 2004), und beobachtete positive Reaktionen auf die Nahrungssuche wurden oft einer Reduzierung der Unordnung zugeschrieben (Smith und Gehrt 2010 Armitage und Ober 2012 Inkster-Draper et al. 2013 Gonsalves et al. 2018a). Studien, die gleichzeitig die Verfügbarkeit von Insekten und die Aktivität von Fledermäusen in Bezug auf die Ausdünnung untersuchten, fanden keine signifikanten Auswirkungen der Ausdünnung auf die Biomasse, die Zusammensetzung oder die Häufigkeit der Insekten, was zu dem Schluss führte, dass Änderungen der Fledermausaktivität nach der Ausdünnung auf strukturelle Veränderungen im Lebensraum zurückzuführen waren ( Tibbels und Kurta 2003 Morris ua 2010 Blakey ua 2016 Gonsalves ua 2018a, 2018b).

Obwohl die Reaktionen von Fledermäusen auf Ausdünnung auf strukturelle Veränderungen zurückzuführen zu sein scheinen, ist nicht klar, ob Fledermäuse auf Veränderungen der Waldstruktur oder der Insektenfülle nach dem Feuer reagieren. Armitage und Ober (2012) sowie Cox et al. (2016) berichteten über keinen Anstieg der Insektenhäufigkeit in verbrannten Beständen im Vergleich zu unverbrannten Beständen, obwohl sie eine Zunahme der Fledermausnutzung in verbrannten Beständen fanden. Im Gegensatz dazu haben Lacki et al. (2009) und Malison und Baxter (2010) berichteten, dass die Nutzung von Nahrungsgebieten oder die Aktivität von Fledermäusen mit einer Zunahme der Insektenabundanz nach verordneten Bränden oder Waldbränden zusammenhing und Nyctophilus geoffroyi in Australien waren 1,1 g schwerer und hatten unmittelbar nach einem Flächenbrand kürzere Torpor- und längere normothermische Schübe im Vergleich zu 2 Jahren nach dem Brand ( Doty et al. 2016). Dotyet al. (2016) stellten die Hypothese auf, dass die physiologischen Reaktionen von N. geoffroyi waren auf eine größere Beutedichte unmittelbar nach dem Brand sowie eine leichtere Detektion der Beute durch eine geringere Bodenbedeckung zurückzuführen. Das Verständnis der Reaktionen von Insektengemeinschaften auf Feuer und nachfolgende Reaktionen von Fledermausgemeinschaften kann durch Unterschiede zwischen den Studien in Bezug auf die Schwere der Verbrennungen ( Malison und Baxter 2010 Burns et al. 2019), das Ausmaß des Feuers ( Law et al. 2018b), die Zeit seit der letzten Verbrennung ( Doty et al. 2016), Feuerhäufigkeit ( Law et al. 2019) und die Insektengemeinschaften ( Perry 2012). Daher ist es derzeit nicht möglich, zu isolieren, auf welchen Faktor oder welche Faktoren Fledermäuse nach dem Feuer reagieren.

Die Zahl der Studien, die die Auswirkungen von Durchforstung und Feuer auf die Nutzung von Quartierhabitaten untersuchen (n = 19) war weitaus geringer als die Zahl der Studien, die diese Behandlungen zur Nutzung von Nahrungshabitaten untersuchten (n = 34), was höchstwahrscheinlich zu den nicht signifikanten Ergebnissen für Nahraumsammler führt. Dennoch waren einige Muster erkennbar. Wie prognostiziert, nutzten die Sammler in geschlossenen Räumen in mehreren Studien ihre Nutzung von verbrannten oder ausgewählten Rastplätzen, tendierten jedoch dazu, ausgedünnte Rastplätze zu vermeiden ( Abb. 3). Durchforstung kann einige der strukturellen Eigenschaften eines guten Quartierlebensraums bieten (z. B. weniger Unordnung, was zu erhöhter Sonneneinstrahlung und leichterem Zugang und Ausgang zu Quartieren führt), aber ausgedünnte Bestände können in einigen Fällen zu jung sein, um geeignete Quartierstrukturen wie große Baumstümpfe, große Bäume mit Rissen und Spalten oder Laubhölzer mit großen Blättern oder Koniferen für Laubhähne (Kalcounis-Rueppell et al. 2005 Barclay und Kurta 2007 Carter und Menzel 2007). Durch Durchforstung kann auch die Anzahl der Baumstümpfe im Bestand reduziert werden ( Law et al. 2016, 2018c). In ausgewachsenen oder älteren Beständen, die größere Quartierstrukturen aufweisen als jüngere Bestände, treten dagegen häufig vorgeschriebene Brände sowie Flächenbrände auf. Feuer kann auch geeignete Quartierstrukturen wie Baumstümpfe und Risse und Spalten in lebenden Bäumen schaffen (Burns 1955 Paulsell 1957 Boyles und Aubrey 2006), obwohl der Nettogewinn von Baumstümpfen hauptsächlich in den kleinen Klassen liegt (Horton und Mannan 1988). In einigen Fällen zerstören Brände jedoch Baumstümpfe oder hohle Bäume (Parnaby et al. 2010 Lindenmayer et al. 2012). Während also die mechanische Ausdünnung wahrscheinlich den Nahrungshabitat für einige Fledermausarten vergrößern wird, scheint Feuer effektiver zu sein, um sowohl Schlaf- als auch Nahrungshabitate zu schaffen.

Vorbehalte

Bei der Bewertung der vorherigen Ergebnisse und beim Design zukünftiger Studien sollten mehrere Vorbehalte in Bezug auf die in diesem Review enthaltenen Studien berücksichtigt werden. Dazu gehören: 1) die Kategorisierung von Fledermäusen in Gilden zur Nahrungssuche 2) das Vertrauen auf akustische Detektoren zur Untersuchung der Behandlungseffekte auf die Nutzung von Nahrungshabitaten und die diesen Arten von Studien innewohnenden Annahmen 3) die starke Tendenz zur Durchführung von Studien hauptsächlich im Sommer und 4) die Annahme, dass eine stärkere Anwendung einer bestimmten Behandlung zu einer höheren Bevölkerungszahl oder Lebensfähigkeit führt.

Es gibt viele Möglichkeiten, Fledermäuse auf der Grundlage von Flügelmorphologie, Körpergröße und Echoortungsrufstrukturen in futtersuchende Gilden zu kategorisieren (z Sie. Zum Beispiel kategorisierten einige Studien, die in dieser Übersichtsarbeit enthalten sind, Arten sowohl nach Morphologie als auch nach Echoortungsrufstruktur (z. B. Adams et al. 2009), sodass ich die in ihren Studien verwendeten Kategorien kombinieren musste. Dieselbe Spezies kann auch von verschiedenen Forschern in verschiedene Gilden aufgenommen werden. Menzelet al. (2005) klassifizierten beispielsweise große braune Fledermäuse (Eptesicus fuscus) als Open-Space-Sammler, während Jantzen und Fenton (2013) sie als Edge-Space-Sammler kategorisieren. Während ich bei der Klassifizierung von Arten studienübergreifend auf der Grundlage der meisten Kategorisierungen der Autoren bei der Präsentation von Daten für einzelne Arten konsequent war, war dies nicht immer möglich, wenn die Daten in Gilden gruppiert wurden. Daher könnten einige Arten in einigen Analysen in diesem Review in mehr als einer Gilde für Nahrungssuche enthalten gewesen sein. Wie bei jeder Kategorisierung biologischer Einheiten ist es wahrscheinlich, dass viele Arten irgendwo auf einem Kontinuum zwischen Kategorien liegen, und daher kann die Verwendung anderer Kategorien oder Charakterisierungen als der hier verwendeten zu etwas anderen Schlussfolgerungen führen.

Während der Einsatz von akustischen Detektoren die Fähigkeit der Forscher, die Nutzung von Fledermaushabitaten und die Reaktion der Fledermäuse auf waldbauliche Behandlungen und andere natürliche und anthropogene Störungen zu untersuchen, stark verbessert hat, müssen bei der Gestaltung akustischer Studien und der Interpretation von Daten mehrere Dinge berücksichtigt werden (Britzke et al. 2013). Neben Problemen im Zusammenhang mit der Artenidentifikation (z. B. Broders et al. 2004, Lemen et al. 2015 Russo und Voight 2016) gibt es viele Annahmen bei der Verwendung akustischer Detektoren zum Verständnis der Habitatnutzung (Gannon et al. 2003). Hayes (2000) skizzierte praktische Lösungen für den Umgang mit einigen dieser Annahmen wie das Kalibrieren von Detektoren, um Schwankungen zwischen den Detektoren zu korrigieren, und geeignete Studiendesigns, um mit zeitlichen Schwankungen umzugehen. Diese Lösungen beseitigen oder verringern Unterschiede in der Erkennbarkeit im Laufe der Zeit und zwischen ähnlichen Habitaten, ignorieren jedoch Unterschiede in der Erkennbarkeit im Zusammenhang mit Behandlungseffekten, insbesondere wenn diese Behandlungen zu Schwankungen in der Unordnung führen (Patriquin et al. 2003). Burns et al. (2019) fanden heraus, dass Erkennungswahrscheinlichkeiten von Eptesicus fuscus – Lasionycteris noctivagans und Lasiurus borealis – Nycticeius humeralis waren in Bereichen, die verbrannt worden waren, im Vergleich zu nicht verbrannten Standorten signifikant höher. Werden Behandlungseffekte auf die Entdeckungswahrscheinlichkeit nicht in die Nutzungs- oder Aktivitätsanalysen einbezogen, können Schlussfolgerungen über die Auswirkungen waldbaulicher Behandlungen auf die Aktivität oder Belegung von Fledermäusen verzerrt sein ( MacKenzie 2005). Von den 55 Studien, in denen akustische Detektoren verwendet wurden, um Behandlungseffekte auf die Aktivität oder Belegung der Fledermäuse zu untersuchen, haben nur Burns et al. (2019) und Starbuck et al. (2015) berücksichtigten die Nachweiswahrscheinlichkeit in ihren Analysen zu Behandlungseffekten. Daher können die Ergebnisse von Studien, die akustische Detektoren verwenden und die Behandlungseffekte auf die Erkennungswahrscheinlichkeit in ihren Analysen nicht berücksichtigen, verzerrt sein. Die Einbeziehung von Erkennungswahrscheinlichkeiten in zukünftige Studien wird zu robusteren Ergebnissen führen.

Nur 19 der 88 in diesem Review berücksichtigten Studien (22 %) schlossen Daten außerhalb der Sommer-Entbindungssaison ein. Es ist zwar sehr wichtig zu verstehen, wie sich waldbauliche Behandlungen während der Mutterschaftssaison auf Fledermäuse auswirken, aber viele kritische Phasen der Lebensgeschichte treten während anderer Jahreszeiten auf, einschließlich Brut, Migration, Vorbereitung auf den Winterschlaf und Winterschlaf selbst (Weller et al. 2009). Migration ist energetisch teuer und obwohl Fernwanderer wie L. nectivagans nutzen Heterothermie, um die Notwendigkeit von Rast und Nahrungsaufnahme entlang der Wanderroute zu reduzieren ( McGuire et al. 2014), sie benötigen geeignete Quartierstrukturen für die Nutzung von Torpor während des Tages. Darüber hinaus überleben Fledermäuse, die mit größeren Fettreserven in den Winterschlaf eintreten, eher das Weißnasen-Syndrom (Cheng et al. 2019), was darauf hindeutet, dass die Bereitstellung eines hochwertigen Lebensraums für die Nahrungssuche im Herbst für von dieser Krankheit betroffene Arten von entscheidender Bedeutung ist. Behandlungen wie verordnetes Feuer finden häufig im Herbst, Winter und zeitigen Frühjahr statt, und wenn sich die Studien nur auf den Sommer beschränken, werden die direkten oder unmittelbaren Auswirkungen dieser Behandlungen auf Fledermäuse ignoriert (Braun de Torrez et al. 2018). Darüber hinaus kann die Unordnung in Laubwäldern im Herbst, Winter und im frühen Frühjahr nach dem Laubfall erheblich reduziert werden, was zu unterschiedlichen Nutzungsmustern zwischen waldbaulich behandelten und unbehandelten Standorten im Vergleich zum Sommer führen kann. Auch andere Faktoren wie Quartiermikroklima und Insektenabundanz unterscheiden sich zwischen den Jahreszeiten ( Kerth et al. 2001 Leksono et al. 2005 Ruegger 2019), die die relative Nutzung in behandelten und unbehandelten Standorten beeinflussen können.

Eine weitere Annahme der meisten in diesem Review enthaltenen Studien ist, dass ein hohes Aktivitätsniveau oder die Auswahl eines Lebensraums für Nahrungssuche oder Rastplätze einem guten Lebensraum gleichkommt, der letztendlich zu einer hohen Häufigkeit oder lebensfähigen Populationen führt (Barclay und Kurta 2007). Eine hohe Populationsdichte weist möglicherweise nicht auf eine bessere Habitatqualität hin, sondern stellt stattdessen eine Habitatsenke dar ( Van Horne 1983 Pulliam 1988). Da Fledermäuse eine hohe Mobilität aufweisen, können Änderungen der relativen Habitatnutzung lediglich eine Verlagerung der Nutzung von einer Behandlungsart zu einer anderen widerspiegeln, jedoch nicht Veränderungen der Populationen. Darüber hinaus kann eine hohe Beutedichte dazu führen, dass Fledermäuse weniger Zeit benötigen, um die erforderlichen Ressourcen zu beschaffen, was zu einem geringeren Aktivitätsniveau führt. Ich konnte nur eine Studie finden, die die demografischen Reaktionen von Fledermäusen der gemäßigten Zone auf die Waldbewirtschaftung untersuchte ( Law et al. 2018a). Im Gegensatz zu den meisten Studien, die negative Auswirkungen des nachwachsenden Waldes auf die Nahrungssuche von Fledermäusen und die Nutzung von Rastplätzen fanden, haben Law et al. (2018a) fanden minimale Auswirkungen des nachwachsenden Waldes auf die Häufigkeit und das Überleben von vier Fledermausarten über einen Zeitraum von 14 Jahren. Wie von Law et al. (2016) sind langfristige Populationsstudien erforderlich, um den vollen Einfluss waldbaulicher Behandlungen auf Fledermäuse zu verstehen.

Die Untersuchung der physiologischen Reaktionen von Fledermäusen auf Störungen durch waldbauliche Behandlungen ist eine weitere Möglichkeit, ihre Auswirkungen auf die Demografie und Lebensfähigkeit von Fledermäusen zu bestimmen ( Geiser et al. 2018 Stawski und Doty 2019). Die Studie von Doty et al. (2016) war jedoch die einzige Studie in diesem Review, die die physiologischen Konsequenzen von Fledermäusen auf eine Behandlung untersuchte. Physiologische Reaktionen von N. geoffroyi (größere Körpermasse, kürzere Torpordauern und längere normothermische Kampfdauern) unmittelbar nach einem Lauffeuer im Vergleich zu 2 Jahren nach dem Feuer stützen im Allgemeinen Studien, die auf Nahrungssuche-Reaktionen basieren, und legen nahe, dass Fledermäuse dazu neigen, positiv auf Feuer zu reagieren. Im Gegensatz dazu waren das Körpergewicht und die Leukozytenzahlen einiger Fledermausarten in einem Tropenwald, der kürzlich durch Abholzung gestört wurde, niedriger als in nicht abgeholzten Gebieten ( Seltmann et al. 2017). Die Ergebnisse dieser wenigen Studien legen nahe, dass die Forscher, um die Auswirkungen waldbaulicher Behandlungen auf Fledermauspopulationen und -fitness vollständig zu verstehen, Parameter wie Überleben, Fortpflanzungserfolg oder die physiologischen Folgen der Nutzung eines behandelten Gebiets im Vergleich zu einem anderen sowie die relative Nutzung messen müssen und Auswahl.

Zukünftiger Forschungsbedarf und Richtungen

Forscher haben in den letzten 40 Jahren erhebliche Fortschritte beim Verständnis der Auswirkungen von Forstpraktiken auf Fledermäuse gemacht, aber es gibt noch viel zu lernen. Es müssen mehrere Hypothesen zu den Auswirkungen der Waldbewirtschaftung auf Fledermäuse auf Populations- und Landschaftsebene getestet werden, damit Manager Managementstrategien implementieren können, die gesunde Wälder, benötigte Güter und Dienstleistungen sowie Schlaf- und Nahrungshabitate für Fledermäuse bereitstellen. Zum Beispiel wird die Prüfung der Hypothese, dass die potenzielle Schaffung von Quartieren und die Verringerung von Störflecken aufgrund eines vorgeschriebenen Feuers eine günstigere Behandlung für Fledermäuse darstellen als eine Durchforstung, helfen, Entscheidungen über die besten Methoden zur Treibstoffreduzierung zu treffen (z. B. Waldrop et al. 2016). Auch die Hypothese, dass Plantagenwälder wegen fehlender geeigneter Quartiere gemieden werden, ist für Industrieförster wichtig und könnte durch die Bereitstellung künstlicher Quartiere experimentell überprüft werden. Mehrere Hypothesen, die die Auswirkungen von Feuerparametern auf Fledermäuse und ihre Insektenbeute untersuchen, müssen ebenfalls getestet werden, einschließlich der Hypothese, dass Fledermäuse unterschiedlich auf Brände unterschiedlicher Stärke, Zeit seit dem letzten Brand, Häufigkeit, Jahreszeit und Ausmaß reagieren. Die Prüfung der Hypothese, dass Fledermäuse unterschiedlich auf vorgeschriebene Brände und Flächenbrände reagieren, ist wichtig, um die Bedeutung des Einsatzes von vorgeschriebenen Bränden als Instrument zur Verhinderung zerstörerischer Flächenbrände zu verstehen (Fernandes und Botelho 2003).

Hypothesen zu Studiendesigns und deren Auswirkungen auf die Ergebnisse forstwirtschaftlicher Forschungsstudien müssen ebenfalls überprüft werden. Zum Beispiel müssen Forscher die Hypothese testen, dass die Ergebnisse von akustischen Studien denen ähnlich sind, die aus Tracking-Studien gewonnen werden, wenn die Reaktionen der Nahrungssuche auf waldbauliche Behandlungen getestet werden. Darüber hinaus unterstreicht der Mangel an Forschung zu waldbaulichen Behandlungen außerhalb der Fortpflanzungszeit die Notwendigkeit, die Hypothese zu testen, dass die Behandlungseffekte je nach Jahreszeit und Art oder Zünft variieren werden. Schließlich sind Studien erforderlich, um die Hypothese zu testen, dass Fledermäuse auf waldbauliche Behandlungen auf Populationsebene ansprechen (d. h. mit Zunahme oder Abnahme der demografischen Parameter wie Überleben und Fortpflanzungserfolg).

Dieser Review konzentrierte sich auf Studien, die im Standmaßstab durchgeführt wurden, und die meisten Studien wurden über kurze Zeiträume durchgeführt. Die Waldbewirtschaftung erfolgt jedoch auf Landschaftsebene (Guldin et al. 2007) und es ist wichtig zu berücksichtigen, wie sich Behandlungen auf Fledermausgemeinschaften in großen Landschaften und über lange Zeiträume auswirken. Obwohl zum Beispiel Rand- und Freiflächen-Fledermäuse häufig positiv auf Kahlschläge und Schutzholzernten reagierten, werden diese Gebiete schließlich zu einem nachwachsenden Wald, auf den Fledermäuse im Allgemeinen eine negative Reaktion zeigten. Daher fordern viele Studien eine Mischung aus waldbaulichen Behandlungen und Waldalters- und Zusammensetzungsklassen im gesamten Wald (siehe Law et al. 2016). Eine effektive Waldbewirtschaftung, die darauf abzielt, Fledermauspopulationen zu erhalten oder zu erholen, muss das Ausmaß und den Zeitpunkt der Ernte bestimmen, die erforderlich sind, um ausreichend Wälder in der frühen, mittleren und späten Rotation bereitzustellen, um den Rast- und Nahrungsbedarf aller Fledermäuse in der Gemeinschaft im Laufe der Zeit zu decken . Zur Simulation wurden räumlich explizite Landschaftsmodelle wie LANDIS und LANDIS II verwendet, die den zukünftigen Waldzustand in einer großen Landschaft basierend auf verschiedenen Waldbewirtschaftungsszenarien (z. B. Menge, Zeitpunkt und räumliche Verteilung von Ernten und anderen Waldbewirtschaftungsverfahren) simulieren Verfügbarkeit von Lebensraum für Wildtiere, einschließlich Fledermäusen (Shifley et al.2006 Pauli et al. 2015). Auch räumliche Verteilungsmodelle in Verbindung mit Ergebnissen der Waldbewirtschaftung oder Störungsszenarien können fruchtbare Erkenntnisse liefern (z. B. Bosso et al. 2018). Auch Faktoren wie die Konnektivität zwischen geeigneten Habitaten müssen berücksichtigt werden ( Henderson und Broders 2008 Farrow und Broders 2011 Frey-Ehrenbold et al. 2013). Die Ergebnisse der hier besprochenen Studien und zukünftiger Studien können verwendet werden, um langfristige Landschaftsmodelle zu entwickeln, die für einen effektiven Fledermausschutz über große Landschaften und lange Zeitskalen hinweg verwendet werden können.


Multispezies, Multipathogen Dynamics

Nur sehr wenige Studien in irgendeinem Wildtiersystem haben die Pathogendynamik mit mehreren Wirten oder die Dynamik von Multipathogenen in einer einzelnen Wirtsart angemessen beschrieben. Dies ist angesichts der Komplexität des Verständnisses der Einzelpathogen-Einzelwirt-Dynamik kaum überraschend. Es gibt jedoch wichtige Studien, die darauf hindeuten, dass sowohl Multihost- als auch Pathogendynamik in anderen Nicht-Fledermaus-Systemen wichtig sind, und empirische Daten, die darauf hindeuten, dass diese Situationen in Fledermausinfektionssystemen auftreten können. Durch die Analyse von Zeitreihendaten haben Telfer et al. (2010) zeigten statistisch, dass in einer Parasitengemeinschaft, einschließlich eines Virus, Protozoen und zweier Bakterien, innerhalb einzelner Feldwühlmäuse (Microtus agrestis) wurde das Infektionsrisiko durch die gleichzeitige Infektion stärker verändert als durch das Alter oder die Jahreszeit. Lelloet al. (2004) zeigten, dass bei einem Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) Population, konkurrieren die Parasiten der Darmhelminth-Gemeinschaft entweder miteinander oder existieren in gegenseitigen Beziehungen. Nur wenige Studien haben Mehrfachinfektionen bei Fledermäusen berücksichtigt (Drexler et al., 2011). Mühldorfer et al. (2011) entdeckten Infektionen bei 12% von 486 Fledermäusen von 19 europäischen Fledermausarten und stellten bei fünf Fledermäusen eine Koinfektion mit Herpesviren fest, konnten jedoch aus dieser Studie nicht viel ableiten, da sie auf opportunistischen Stichproben beruhte. Auch in Thailand wurden zwei verschiedene Kladen des Nipah-Virus gefunden, die in derselben Kolonie der Flughunde zirkulieren. Pteropus lylei ( Wacharapluesadee et al., 2010 Rahman et al., 2010 )

Aus der Perspektive einer Multihost-Gemeinschaft fanden Davies und Pedersen (2008) heraus, dass die Wirtsverwandtschaft und die geografische Reichweitenüberlappung signifikante Prädiktoren für das Teilen von Pathogenen unter Primaten sind. Einige Viren, insbesondere RABV, sind promiskuitiv und infizieren mehrere Wirtsarten. Streicker et al. (2010) zeigten, dass RABV-Varianten zwar überwiegend innerhalb einzelner Wirtsarten zirkulieren, aber auf andere Arten übergreifen können. Ähnlich wie Davies und Pedersen (2008), Streicker et al. (2010) dokumentierten stark asymmetrische Muster der Übertragung von RABV zwischen Arten in der nordamerikanischen Fledermausfauna, wobei die Wirtsverwandtschaft und die geografische Reichweitenüberlappung die stärksten Prädiktoren für die Übertragung zwischen den Arten sind, was auch auf einen wichtigen Einfluss der Wirtssympathie hindeutet. Ob diese Faktoren die artenübergreifende Übertragung anderer Lyssaviren innerhalb von Chiroptera oder von Fledermäusen auf andere Säugetiere beeinflussen, ist nicht bekannt, da es oft nur wenige Isolierungen gibt und serologische Befunde auf Kreuzreaktionen zwischen verwandten Arten oder Varianten zurückzuführen sein können, was die Interpretation erschwert (z Wrightet al., 2010). Die europäischen Fledermaus-Lyssaviren 1 und 2 (EBLV-1, EBLV-2) scheinen in Europa ein sehr enges Wirtsspektrum zu zeigen. EBLV-1 zirkuliert in Serotinfledermäusen (Eptesicus serotinus) und EBLV-2 in der Daubenton-Fledermaus (Myotis daubentonii) diese Wirtstreue ist jedoch nicht vollständig, da die erste Isolierung von EBLV-2 aus einer Teichfledermaus (Myotis dasyknem) und in Spanien wurden EBLV-1-Sequenzen von mehreren Fledermausarten gefunden (Serra-Cobo et al., 2002 Amengual et al., 2007). Die Bedeutung von artenübergreifenden Übertragungsereignissen in saisonal wechselnden Gemeinschaften kann in Bezug auf Erreger oder Varianten eines Erregers variieren, ist aber für kein System wirklich klar. In einigen Fällen können Infektionszyklen in Co-Roosting-Arten ohne artenübergreifende Übertragung aufrechterhalten werden. Kuzmin et al. (2011) entdeckten, dass Commersons Blattnasenfledermaus (Hipposideros commersoni) ist ein mögliches Reservoir des Shimoni-Fledermausvirus (SHIBV, ein Lyssavirus), während ägyptische Flughunde (Rousettus aegyptiacus) und Miniopterus spp. Fledermäuse in denselben Höhlen waren seropositiv gegen das Lagos-Fledermausvirus (LBV) und das Westkaukasische Fledermausvirus (WCBV) ( Kuzmin et al., 2008b ), was darauf hindeutet, dass zumindest bei diesen Lyssaviren Infektionen zwischen bestimmten Wirtsarten zirkulieren und die Übertragung möglicherweise bei sympatrischen Fledermäusen minimal sein. Darüber hinaus haben Cui et al. (2007) berichteten über eine Häufung von CoV-Sequenzen von geographisch getrennten Vespertilionid-Fledermäusen derselben Art, sogar bei Fledermäusen, die zusammenwohnen. Coronaviren von Rhinolophidae-Fledermäusen teilten diese Eigenschaft jedoch nicht und scheinen eine Reihe von Wirtswechseln durchlaufen zu haben.

Zukünftige Richtungen für die Forschung, um die Rolle mehrerer Wirte in der Infektionsdynamik und mehrerer Pathogene in der Infektionsdynamik zu untersuchen

Forschungsprogramme, die sich auf Multiparasiten- und/oder Multihost-Systeme konzentrieren, werden nach dem zuvor beschriebenen Ansatz dazu beitragen, unser Verständnis der Ökologie von Fledermauskrankheiten zu verbessern. Besonders zu beachten ist die deutlich reduzierte statistische Aussagekraft bei der Betrachtung der Dynamik von Koinfektionen, und Modellierungen zur Planung empirischer Datenerhebungen wären für solche Studien besonders vorteilhaft ( Restif et al., im Druck ). Diese Studien könnten insbesondere von gemeinschaftsökologischen Ansätzen profitieren, die auf interspezifische Interaktionen testen, wie sie von Telfer et al. (2010) . Darüber hinaus könnten detailliertere molekulare Techniken und robuste koevolutionäre Studien einbezogen werden, die speziesübergreifende Übertragungsereignisse (z. B. Cui et al., 2007 Streicker et al., 2010) und Infektionsdynamiken (z. B. Drexler et al., 2011) aufklären. .


Nahrungssuche und Habitatnutzung

Migrationsstudien umfassten den Haupteinsatz von Radar in der Entomologie und Ornithologie, aber Radartechniken wurden auch auf Studien des nicht-wandernden „Halteverhaltens“ angewendet, wie z für Überleben, somatisches Wachstum und Fortpflanzung Dingle 2014 ). Die Anwendung von Radar auf die Nahrungssuche von Insekten wird in Drake und Reynolds (2012, Kapitel 14) besprochen. Die in diesen Studien hauptsächlich verwendete Technologie war das harmonische Radar (Drake und Reynolds 2012, Kapitel 8 Kissling et al. 2014), bei dem ein Transponder an der zu verfolgenden Person angebracht wird. Dieses Gerät sendet Signale mit der doppelten Sendefrequenz an das Radar zurück unterdrückt. Es gibt zwei Formen entomologischer Einheiten, die das harmonische Prinzip verwenden: azimutal abtastende „echte“ Radare, die geometrisch genaue Karten der Flugbahn der Insekten liefern, und harmonische Peiler – tragbare Instrumente, die keine Entfernungsinformationen liefern, aber es dem Bediener ermöglichen, bewegen Sie sich in die Richtung, aus der die stärksten Signale empfangen werden, und zielen Sie so auf ein markiertes Insekt, ähnlich wie bei der herkömmlichen Funkortung.

Azimutal scannendes harmonisches Radar eignet sich besonders für Studien zur Bienenverfolgung, und diese Technologie hat auch bereits die Arbeit zur Bienennavigation und Bestäuberökologie vorangebracht (siehe Referenzen in Drake und Reynolds 2012, Lihoreau et al. 2012 und Woodgate et al. 2016 ) als Dokumentation der (schädlichen) Auswirkungen subletaler Dosen von Neonikotinoid-Insektiziden und Glyphosat-Herbiziden auf das Nahrungssuchverhalten und die Navigationsleistung von Bienen (Fischer et al. 2014 , Balbuena et al. 2015 , Tison et al. 2016 ). Diese Studien sind Teil der sich häufenden Beweise für Schäden an Wildbienen und Honigbienen durch Neonicotinoide in der Umwelt und werden dazu beigetragen haben, das wahrscheinliche Verbot aller Verwendungen dieser Insektizide bei Freilandkulturen zu erklären. Es gab auch Scanning-Harmonic-Radar-Studien zur Nahrungssuche und zur Verbreitung über kurze Distanzen bei Schmetterlingen (Cant et al. 2005 , Ovaskainen et al. 2014).

Harmonische Peiler wurden hauptsächlich bei Untersuchungen an Schadinsekten, aber auch an einigen nützlichen Arten wie natürlichen Feinden von Schädlingen (z von Drake und Reynolds 2012, Kissling et al. 2014). Die untersuchten Arten breiten sich oft durch Landbewegung aus oder, wenn sie fliegen können, hauptsächlich nur über kurze Distanzen. Mit dieser Technologie wurden auch nützliche Informationen über den lokalisierten Flug mobilerer Arten (z. B. Libellen Hardersen 2007) gewonnen. Alliierte Techniken wie die Radiotelemetrie wurden auch bei Insekten eingesetzt, die groß genug sind, um aktive Sender zu tragen (Übersicht von Kissling et al. 2014). Ein typisches Beispiel könnte die Überwachung von Kurzstrecken-Ausbreitungsflügen eines vom Aussterben bedrohten Skarabäus-Käfers sein Osmoderma eremita die in alten hohlen Bäumen lebt (Hedin et al. 2008, Svensson et al. 2011).

Im Gegensatz zur Entomologie wurde Radar selten verwendet, um die Nahrungssuche oder andere lokale Bewegungen einzelner Vögel und Säugetiere zu untersuchen. Aktive Radartransponder wurden verwendet, um Kojoten aufzuspüren Canis latrans und weiterentwickelt für den Einsatz z.B. bei Seevögeln (Französisch und Priede 1992). Zumindest bei ruhigem Wetter können Vögel, die mit Fischereifahrzeugen interagieren (Abb. 6, Assali et al. 2017 ) oder Fledermäuse, die über dem offenen Meer auf Nahrungssuche gehen (Ahlén et al. 2009 ) durch Marineradar beobachtet werden. Viele Seevogelarten ernähren sich in großer Zahl auf Fischereifahrzeugen von Innereien oder Ködern, wo ihre hohe Sterblichkeit die größte Bedrohung für die Populationen weltweit darstellt (Phillips et al. 2016 ). Das Ausmaß der Überschneidungen und das Verhalten in Bezug auf Schiffe ist jedoch kaum bekannt (Abb. 6). Weimerskirch et al. ( 2018 ) maßen das Ausmaß der Überschneidung zwischen Albatrossen und Fischereifahrzeugen und erstellten Schätzungen über die Intensität der Fischerei und die Verteilung von Fischereifahrzeugen in internationalen Gewässern, was weitreichende Auswirkungen auf das Beifangrisiko bei Seevögeln und die Identifizierung von Gebieten mit intensiver Fischerei im gesamten Ozean hat.

Möwen, die sich einem Fischereifahrzeug nähern und auf Nahrungssuche gehen (rechte obere Ecke), visualisiert von einem handelsüblichen X-Band-Marineradar (25 kW Spitzenleistung), das auf einer Forschungsplattform in der südlichen Nordsee installiert ist (Abstand zwischen den Ringen: 1 Seemeile). Silbermöwen Larus Argentatus, große Schwarzrückenmöwen Larus Marinus und andere Möwen nutzen das Hubschrauberdeck der Plattform zum Ausruhen und zum „Warten“ auf Fischereiaktivitäten, um sich von Rückwürfen und Innereien zu ernähren (Hüppop et al. 2008 ).

Die Analyse von WSR-Daten hat gezeigt, dass die Dichte von Wasservögeln als Reaktion auf temporäre Feuchtbiotope, die für Zugvögel nach der Ölkatastrophe von Deepwater Horizon im Golf von Mexiko eingerichtet wurden, zugenommen hat (Sieges et al. 2014). In ähnlicher Weise stieg die Dichte von Wasservögeln, gemessen durch WSR, als Reaktion auf die Wiederherstellung des Feuchtgebietslebensraums im Rahmen des Wetland Reserve Program in den USA (Buler et al. 2010). In beiden Beispielen erwies sich der Zugang zu archivierten WSR-Daten als entscheidend für die Festlegung von Basismaßen der Vogelnutzung vor der Veränderung des Lebensraums.


Gefahren von Pestiziden

Direkter Einfluss auf den Menschen

Wenn die Gutschriften von Pestiziden ein verbessertes wirtschaftliches Potenzial in Form einer gesteigerten Produktion von Nahrungsmitteln und Ballaststoffen und einer Besserung von durch Vektoren übertragenen Krankheiten beinhalten, dann haben ihre Schulden ernsthafte gesundheitliche Auswirkungen auf den Menschen und seine Umwelt. Es gibt mittlerweile überwältigende Beweise dafür, dass einige dieser Chemikalien ein potenzielles Risiko für Menschen und andere Lebensformen und unerwünschte Nebenwirkungen auf die Umwelt darstellen (Forget, 1993 Igbedioh, 1991 Jeyaratnam, 1981). Kein Teil der Bevölkerung ist vollständig vor der Exposition gegenüber Pestiziden geschützt, und die potenziell schwerwiegenden gesundheitlichen Auswirkungen werden, obwohl sie unverhältnismäßig stark belastet werden, von den Menschen in den Entwicklungsländern und von den Hochrisikogruppen in jedem Land getragen (WHO, 1990). Die Zahl der weltweiten Todesfälle und chronischen Krankheiten durch Pestizidvergiftungen beträgt etwa 1 Million pro Jahr (Environews Forum, 1999).

Zu den hohen Risikogruppen, die Pestiziden ausgesetzt sind, gehören Produktionsmitarbeiter, Formulierer, Spritzen, Mischer, Lader und landwirtschaftliche Arbeiter. Während der Herstellung und Formulierung kann das Risiko von Gefahren höher sein, da die beteiligten Prozesse nicht risikofrei sind. In industriellen Umgebungen sind Arbeiter einem erhöhten Risiko ausgesetzt, da sie mit verschiedenen giftigen Chemikalien wie Pestiziden, Rohstoffen, giftigen Lösungsmitteln und inerten Trägerstoffen umgehen.

OC-Verbindungen könnten das Gewebe praktisch aller Lebensformen auf der Erde, die Luft, die Seen und Ozeane, die darin lebenden Fische und die Vögel, die sich von den Fischen ernähren, verschmutzen (Hurley et al., 1998). Die US National Academy of Sciences stellte fest, dass der DDT-Metabolit DDE eine Ausdünnung der Eierschale verursacht und dass die Weißkopfseeadlerpopulation in den Vereinigten Staaten hauptsächlich aufgrund der Exposition gegenüber DDT und seinen Metaboliten zurückgegangen ist (Liroff, 2000). Es ist bekannt, dass bestimmte Umweltchemikalien, einschließlich Pestizide, die als endokrine Disruptoren bezeichnet werden, ihre schädlichen Wirkungen durch die Nachahmung oder Antagonisierung natürlicher Hormone im Körper hervorrufen, und es wurde postuliert, dass ihre langfristige Exposition bei niedrigen Dosen zunehmend mit Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit in Verbindung gebracht wird, wie z B. Immunsuppression, Hormonstörung, verminderte Intelligenz, Fortpflanzungsstörungen und Krebs (Brouwer et al., 1999 Knusprig et al., 1998 Hurley et al., 1998)

Eine Studie an Arbeitern (N=356) in vier HCH-Herstellungsbetrieben in Indien ergab neurologische Symptome (21%), die mit der Intensität der Exposition in Zusammenhang standen (Nigam et al., 1993). Das Ausmaß des Toxizitätsrisikos beim Versprühen von Methomyl, einem Carbamat-Insektizid, unter Feldbedingungen wurde vom National Institute of Occupational Health (NIOH) (Saiyed .) bewertet et al., 1992). Bei den Sprayern wurden signifikante Veränderungen im EKG, den Serum-LDH-Spiegeln und Cholinesterase (ChE)-Aktivitäten festgestellt, was auf eine kardiotoxische Wirkung von Methomyl hinweist. Auf die Gesundheitsüberwachung beschränkte Beobachtungen bei männlichen Formulierern, die in industriellen Umgebungen des unorganisierten Sektors Staub und flüssige Formulierungen verschiedener Pestizide (Malathion, Methylparathion, DDT und Lindan) herstellen, zeigten ein hohes Auftreten von generalisierten Symptomen (Kopfschmerzen, Übelkeit, Erbrechen, Müdigkeit, Haut- und Augenreizungen) neben psychischen, neurologischen, kardiorespiratorischen und gastrointestinalen Symptomen in Verbindung mit niedriger Plasma-ChE-Aktivität (Gupta et al., 1984).

Daten zur Reproduktionstoxizität wurden von 1.106 Paaren gesammelt, als die Männchen mit dem Versprühen von Pestiziden (OC, OP und Carbamaten) auf Baumwollfeldern in Verbindung gebracht wurden (Rupa et al., 1991). eine kurzfristige (16 Wochen) Exposition bei Arbeitern (N=216), die HCH unter Feldbedingungen versprühen (Gupta et al., 1982).

Eine Studie an Betroffenen der Seveso-Katastrophe 1976 in Italien bei der Herstellung von 2,4,5 T, einem Herbizid, kam zu dem Ergebnis, dass Chlorakne (fast 200 Fälle mit eindeutiger Expositionsabhängigkeit) die einzige hierdurch sicher nachgewiesene Wirkung war der Dioxinbildung (Pier et al., 1998). Frühe Gesundheitsuntersuchungen einschließlich Leberfunktion, Immunfunktion, neurologische Beeinträchtigung und Auswirkungen auf die Fortpflanzung erbrachten keine schlüssigen Ergebnisse. Aufgedeckt wurde eine Übersterblichkeit durch Herz-Kreislauf- und Atemwegserkrankungen, die neben der chemischen Kontamination möglicherweise mit den psychosozialen Folgen des Unfalls zusammenhängt. Auch ein Überschuss an Diabetes-Fällen wurde festgestellt. Die Ergebnisse der Nachuntersuchungen zur Krebsinzidenz und -mortalität zeigten ein erhöhtes Auftreten von Krebserkrankungen der Magen-Darm-Stellen und des lymphatischen und hämatopoetischen Gewebes. Die Ergebnisse können jedoch aufgrund verschiedener Einschränkungen nicht als schlüssig angesehen werden: wenige individuelle Expositionsdaten, kurze Latenzzeiten und geringe Populationsgröße für bestimmte Krebsarten. Eine ähnliche Studie aus dem Jahr 2001 beobachtete keinen Anstieg der Gesamtmortalität und der Gesamtkrebsmortalität. Die Ergebnisse stützen jedoch die Annahme, dass Dioxin für den Menschen krebserregend ist und untermauern die Hypothesen seines Zusammenhangs mit kardiovaskulären und endokrinen Wirkungen (Pier et al., 2001). Während des Vietnamkriegs versprühten die Streitkräfte der Vereinigten Staaten fast 19 Millionen Gallonen Herbizid auf etwa 3,6 Millionen Hektar vietnamesischen und laotischen Landes, um die Waldbedeckung zu entfernen, Ernten zu zerstören und die Vegetation von den Grenzen der US-Stützpunkte zu beseitigen. Diese Anstrengung, bekannt als Operation Ranch Hand, dauerte von 1962 bis 1971. Es wurden verschiedene Herbizidformulierungen verwendet, die meisten waren jedoch Mischungen der Phenoxyherbizide 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure (2,4-D) und 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäure Säure (2,4,5-T). Etwa 3 Millionen Amerikaner dienten während des Vietnamkrieges in den Streitkräften in Vietnam. Einige von ihnen (sowie einige vietnamesische Kämpfer und Zivilisten sowie Angehörige der Streitkräfte anderer Nationen) waren entlaubenden Mischungen ausgesetzt, darunter Agent Orange. Es gab Hinweise auf das Krebsrisiko von Vietnamveteranen, Arbeitern, die beruflich Herbiziden oder Dioxinen ausgesetzt waren (da Dioxine die in Vietnam verwendeten Herbizidmischungen verunreinigten) und der vietnamesischen Bevölkerung (Frumkin, 2003).

Wirkung durch Lebensmittel

Zur Bestimmung des Ausmaßes der Pestizidbelastung in Lebensmitteln wurden seit 1996 in der Europäischen Union Programme mit dem Titel ‘Monitoring of Pesticide Residues in Products of Plant Origin in the European Union’ eingerichtet. 1996 wurden sieben Pestizide (Azephat, Chlopyriphos, Chlopyriphos-Methyl, Methamidophos, Iprodion, Procymidon und Chlorthalonil) und zwei Gruppen von Pestiziden (Benomyl-Gruppe und Maneb-Gruppe, dh Dithiocarbamate) wurden in Äpfeln, Tomaten, Salat, Erdbeeren und Weintrauben analysiert. Für jedes Pestizid oder jede Pestizidgruppe wurden durchschnittlich etwa 9 700 Proben analysiert. Für jede Pestizid- oder Pestizidgruppe wurde festgestellt, dass 5,2 % der Proben Rückstände enthielten und 0,31 % wiesen Rückstände über dem jeweiligen MRL für dieses spezifische Pestizid auf. Salat war die Kultur mit den meisten positiven Ergebnissen, wobei die Rückstandsgehalte häufiger als bei allen anderen untersuchten Kulturen die RHG überschritten. Der höchste im Jahr 1996 gefundene Wert wurde für eine Verbindung der Maneb-Gruppe in Salat gefunden, die einem Mancozeb-Rückstand von 118 mg/kg entsprach. 1997 wurden 13 Pestizide (Acephat, Carbendazin, Chlorthalonil, Chlopyriphos, DDT, Diazinon, Endosulfan, Methamidophos, Iprodion, Metalaxyl, Methidathion, Thiabendazol, Triazophos) in fünf Rohstoffen (Mandarinen, Birnen, Bananen) bewertet. Etwa 6 000 Proben wurden analysiert. Rückstände von Chlorpyriphos überschritten am häufigsten die MRL (0,24 %), gefolgt von Methamidophos (0,18 %) und Iprodion (0,13 %).Von den untersuchten Rohstoffen enthielten etwa 34 % Pestizidrückstände mit oder unter dem MRL und 1 % enthielt Rückstände über dem MRL. Bei Mandarinen wurden Pestizidrückstände am häufigsten in Konzentrationen unterhalb des MRL (69 %) gefunden, gefolgt von Bananen (51 %), Birnen (28 %), Bohnen (21 %) und Kartoffeln (9 %). MRL wurden am häufigsten bei Bohnen (1,9 %) überschritten, gefolgt von Mandarinen (1,8 %), Birnen (1,3 %) sowie Bananen und Kartoffeln (0,5 %). Die Abschätzung der Aufnahme von Pestizidrückständen über die Nahrung (basierend auf dem 90. Perzentil) aus den oben genannten Rohstoffen, bei denen die höchsten Rückstandsgehalte der jeweiligen Pestizide festgestellt wurden, zeigt, dass bei allen untersuchten Pflanzenschutzmitteln und Rohstoffen keine Überschreitung des ADI auftritt (Europäische Kommission, 1999). 1998 wurden vier Rohstoffe (Orangen, Pfirsiche, Karotten, Spinat) auf 20 Pestizide untersucht (Acephat, Benomylgruppe, Chlopyriphos, Chlopyriphos-Methyl, Deltamethrin, Maneb-Gruppe, Diazinon, Endosulfan, Methamidophos, Iprodion, Metalaxyl, Methazolidathion, Triazophos, Permethrin, Vinclozolin, Lambdacyalothrin, Pirimiphos-Methyl, Mercabam). Bei allen vier 1998 untersuchten Waren (Orangen, Pfirsiche, Karotten, Spinat) enthielten etwa 32 % Pestizidrückstände am oder unter dem MRL und 2 % über dem MRL (1,8 % für EU-MRL, 0,4 % für nationale MRL ). Rückstände bei oder unter dem MRL wurden am häufigsten in Orangen (67 %) gefunden, gefolgt von Pfirsichen (21 %), Karotten (11 %) und Spinat (5 %). MRL-Werte wurden am häufigsten bei Spinat (7,3%) überschritten, gefolgt von Pfirsichen (1,6%), Karotten (1,2%) und Orangen (0,7%). Die Aufnahme von Pflanzenschutzmittelrückständen hat die ADI in keinem Fall überschritten. Es wurde für alle Pestizide ein Wert von unter 10 % des ADI festgestellt. Die Exposition reicht von 0,35 % des ADI für die Benomyl-Gruppe bis 9,9 % des ADI für die Methidathion-Gruppe. 1999 wurden vier Rohstoffe (Blumenkohl, Paprika, Weizenkörner und Melone) auf die gleichen 20 Pestizide wie in der Studie von 1998 untersucht (Europäische Kommission, 2001). Insgesamt wurden rund 4700 Proben analysiert. Rückstände von Methamidophos überschritten am häufigsten die MRL (8,7%), gefolgt von der Maneb-Gruppe (1,1%), Thiabendazol (0,57%), Acephat (0,41%) und der Benomyl-Gruppe (0,35%). Der MRL für Methamidophos wurde am häufigsten bei Paprika und Melonen (18,7 bzw. 3,7 %) überschritten. Die Rückstände der Maneb-Gruppe überschritten am häufigsten den MRL in Blumenkohl (3,9 %), Thiabendazolrückstände überstiegen den MRL am häufigsten in Melonen (2,8 % der Melonenproben). Bezogen auf alle untersuchten Rohstoffe wiesen rund 22 % der Proben Rückstände von Pflanzenschutzmitteln unter oder unter dem MRL und 8,7 % über dem MRL auf. Rückstände bei oder unter MRL wurden am häufigsten in Melonen (32 %) gefunden, gefolgt von Paprika (24 %), Weizenkörnern (21 %) und Blumenkohl (17 %). MRL-Werte wurden am häufigsten bei Paprika (19%), gefolgt von Melonen (6,1%), Blumenkohl (3%) und Weizenkörnern (0,5%) überschritten. Die Aufnahme von Pflanzenschutzmittelrückständen überstieg in keinem Fall die ADI. Sie lag für alle Pestizide unter 1,5 % des ADI. Die Exposition lag zwischen 0,43 % des ADI für Methamidophos und 1,4 % des ADI für Endosulfan. Die Aufnahmemengen für die höchsten Rückstandsgehalte einer Mischprobe für Chlorpyriphos, Deltamethrin, Endosulfan und Methidathion lagen unterhalb der ARfD für Erwachsene. Sie liegen zwischen 1,5 % der ARfD für Deltamethrin und 67 % der ARfD für Endosulfan (Nasreddine und Parent-Massin, 2002). Trotz der Lebensmittelkontamination sind die meisten Todesfälle durch Pestizide, die in Krankenhauserhebungen verzeichnet wurden, das Ergebnis einer Selbstvergiftung (Eddleston, 2000). Die Global Burden of Disease Study 6 schätzt, dass 1990 798 000 Menschen an vorsätzlicher Selbstverletzung starben, davon über 75 % aus Entwicklungsländern (Murray und Lopez, 1996). Neuere Schätzungen der WHO zeigten, dass allein im Jahr 2000 in Südostasien und im Westpazifik über 500 000 Menschen an Selbstverletzung starben (WHO, 2001). Selbstmord ist die häufigste Todesursache bei jungen chinesischen Frauen und srilankischen Männern und Frauen (Murray und Lopez, 1996 srilankisches Gesundheitsministerium, 1995 WHO, 2001).

In Indien kam 1958 der erste Bericht über Vergiftungen durch Pestizide aus Kerala, wo über 100 Menschen starben, nachdem sie mit Parathion kontaminiertes Weizenmehl konsumiert hatten (Karunakaran, 1958).. Dies veranlasste den von der IKAR eingesetzten Sonderausschuss für schädliche Wirkungen von Pestiziden, die Aufmerksamkeit auf das Problem zu lenken (Bericht des Sonderausschusses der IKAR, 1972). In einer multizentrischen Studie zur Bewertung der Pestizidrückstände in ausgewählten Lebensmittelprodukten, die aus verschiedenen Bundesstaaten des Landes gesammelt wurden (Surveillance of Food Contaminants in India, 1993), wurden DDT-Rückstände in etwa 82% der 2205 Proben von Rindermilch gefunden, die von 12 Staaten. Etwa 37 % der Proben enthielten DDT-Rückstände oberhalb der Toleranzgrenze von 0,05 mg/kg (Vollmilchbasis). Die höchsten gefundenen DDT-Rückstände betrugen 2,2 mg/kg. Der Anteil der Proben mit Rückständen oberhalb der Toleranzgrenze war in Maharastra (74 %) am höchsten, gefolgt von Gujarat (70 %), Andhra Pradesh (57 %), Himachal Pradesh (56 %) und Punjab (51 %). In den übrigen Bundesländern lag dieser Anteil unter 10 %. Daten von 186 Proben von 20 handelsüblichen Säuglingsnahrungsmarken zeigten das Vorhandensein von Rückständen von DDT- und HCH-Isomeren in etwa 70 bzw. 94 % der Proben mit einem Höchstgehalt von 4,3 bzw. 5,7 mg/kg (Fettbasis). Die Messung von Chemikalien in der Gesamternährung liefert die besten Schätzungen der Exposition des Menschen und des potenziellen Risikos. Das Risiko der Verbraucher kann dann durch Vergleich mit toxikologisch akzeptablen Aufnahmemengen bewertet werden. Die durchschnittliche Gesamtaufnahme von DDT und BHC durch einen Erwachsenen betrug 19,24 mg/Tag bzw. 77,15 mg/Tag (Kashyap et al., 1994). Fetthaltige Nahrung war die Hauptquelle dieser Schadstoffe. In einer anderen Studie wurde berichtet, dass die durchschnittliche tägliche Aufnahme von HCH und DDT durch Inder 115 bzw. 48 mg pro Person betrug, was höher war als in den meisten Industrieländern (Kannan et al., 1992).

Auswirkungen auf die Umwelt

Pestizide können Boden, Wasser, Rasen und andere Pflanzen kontaminieren. Pestizide können nicht nur Insekten oder Unkräuter abtöten, sondern auch für eine Vielzahl anderer Organismen giftig sein, darunter Vögel, Fische, nützliche Insekten und Nichtzielpflanzen. Insektizide sind im Allgemeinen die am stärksten toxische Klasse von Pestiziden, aber Herbizide können auch Risiken für Nicht-Zielorganismen darstellen.

Oberflächenwasserverschmutzung

Pestizide können durch den Abfluss von behandelten Pflanzen und Böden in Oberflächengewässer gelangen. Die Verunreinigung des Wassers durch Pestizide ist weit verbreitet. Die Ergebnisse einer umfassenden Reihe von Studien, die der U.S. Geological Survey (USGS) Anfang bis Mitte der 90er Jahre über wichtige Flusseinzugsgebiete im ganzen Land durchgeführt hat, lieferten verblüffende Ergebnisse. Mehr als 90 Prozent der Wasser- und Fischproben aus allen Bächen enthielten ein oder häufiger mehrere Pestizide (Kole et al 2001). Pestizide wurden in allen Proben von großen Flüssen mit gemischten landwirtschaftlichen und städtischen Landnutzungseinflüssen und in 99 Prozent der Proben von städtischen Bächen gefunden (Bortleson und Davis, 1987�). Die USGS stellte auch fest, dass die Konzentrationen von Insektiziden in städtischen Bächen häufig die Richtlinien zum Schutz von Wasserlebewesen überstiegen (U.S. Geological Survey, 1999). In Wasserstraßen im Puget Sound Basin wurden 23 Pestizide entdeckt, darunter 17 Herbizide. Laut USGS wurden in städtischen Bächen mehr Pestizide nachgewiesen als in landwirtschaftlichen Bächen (US Department of the Interior, 1995). Die Herbizide 2,4-D, Diuron und Prometon sowie die Insektizide Chlorpyrifos und Diazinon, die alle häufig von städtischen Hausbesitzern und Schulbezirken verwendet werden, gehörten zu den 21 Pestiziden, die landesweit am häufigsten in Oberflächen- und Grundwasser nachgewiesen wurden (US Geological Survey , 1998). Trifluralin und 2,4-D wurden in Wasserproben gefunden, die in 19 der 20 untersuchten Flusseinzugsgebiete (Bevans et al., 1998 Fenelon et al., 1998 Levings et al., 1998 Mauer et al., 1998). Die USGS stellte auch fest, dass die Konzentrationen von Insektiziden in städtischen Bächen häufig die Richtlinien zum Schutz von Wasserlebewesen überstiegen (U.S. Geological Survey, 1999). Laut USGS wurden „allgemein mehr Pestizide in städtischen Bächen entdeckt als in landwirtschaftlichen Bächen“ (Bortleson und Davis, 1987�). Das Herbizid 2,4-D war das am häufigsten vorkommende Pestizid, das in 12 von 13 Strömen nachgewiesen wurde. Das Insektizid Diazinon und die Unkrautvernichtungsmittel Dichlobenil, Diuron, Triclopyr und Glyphosat wurden auch in den Flüssen des Puget Sound-Beckens nachgewiesen. Sowohl Diazinon als auch Diuron wurden in Konzentrationen gefunden, die die von der National Academy of Sciences zum Schutz der Wasserlebewesen empfohlenen Konzentrationen überstiegen (Bortleson und Davis, 1987�).

Grundwasserverschmutzung

Die Verschmutzung des Grundwassers durch Pestizide ist ein weltweites Problem. Laut USGS wurden im Grundwasser mindestens 143 verschiedene Pestizide und 21 Transformationsprodukte gefunden, darunter Pestizide aus allen wichtigen chemischen Klassen. In den letzten zwei Jahrzehnten wurden Nachweise im Grundwasser von mehr als 43 Bundesstaaten gefunden (Waskom, 1994). Während einer Umfrage in Indien waren 58 % der Trinkwasserproben, die aus verschiedenen Handpumpen und Brunnen in der Umgebung von Bhopal entnommen wurden, mit Organochlor-Pestiziden über den EPA-Standards verseucht (Kole und Bagchi, 1995). Ist das Grundwasser einmal mit giftigen Chemikalien verseucht, kann es viele Jahre dauern, bis sich die Kontamination aufgelöst oder beseitigt hat. Die Bereinigung kann auch sehr kostspielig und komplex, wenn nicht sogar unmöglich sein (Waskom 1994 O'Neil, 1998 US EPA, 2001).

Bodenverseuchung

Eine große Anzahl von Transformationsprodukten (TPs) aus einer Vielzahl von Pestiziden ist dokumentiert (Barcelo' und Hennion, 1997, Roberts, 1998, Roberts und Hutson, 1999). Nicht viele aller möglichen TP von Pestiziden wurden im Boden überwacht, was zeigt, dass dringend weitere Studien auf diesem Gebiet erforderlich sind. Persistenz und Bewegung dieser Pestizide und ihrer TPs werden durch einige Parameter bestimmt, wie Wasserlöslichkeit, Bodensorptionskonstante (Kok), der Oktanol/Wasser-Verteilungskoeffizient (Kau) und Halbwertszeit im Boden (DT50). Pestizide und TPs könnten gruppiert werden in: (a) Hydrophobe, persistente und bioakkumulierbare Pestizide, die stark an den Boden gebunden sind. Pestizide, die ein solches Verhalten zeigen, umfassen das chlororganische DDT, Endosulfan, Endrin, Heptachlor, Lindan und ihre TPs. Die meisten von ihnen sind jetzt in der Landwirtschaft verboten, aber ihre Rückstände sind immer noch vorhanden. (b) Polare Pestizide werden hauptsächlich durch Herbizide repräsentiert, aber sie umfassen auch Carbamate, Fungizide und einige phosphororganische Insektizide TP. Sie können durch Abfluss und Auswaschung aus dem Boden entfernt werden und stellen damit ein Problem für die Trinkwasserversorgung der Bevölkerung dar. Die am besten erforschten Pestizid-TP im Boden sind zweifellos die von Herbiziden. Es wurden mehrere Stoffwechselwege vorgeschlagen, die eine Umwandlung durch Hydrolyse, Methylierung und Ringspaltung beinhalten, die mehrere toxische Phenolverbindungen produzieren. Die Pestizide und ihre TP werden in unterschiedlichem Maße von Böden zurückgehalten, abhängig von den Wechselwirkungen zwischen Boden- und Pestizideigenschaften. Die einflussreichste Bodeneigenschaft ist der Gehalt an organischer Substanz. Je größer der Gehalt an organischer Substanz, desto größer die Adsorption von Pestiziden und TP. Die Fähigkeit des Bodens, positiv geladene Ionen in austauschbarer Form zu halten, ist bei Paraquat und anderen positiv geladenen Pestiziden wichtig. Für die Extraktion dieser Chemikalien ist eine starke Mineralsäure erforderlich, ohne dass in den letzten Jahren eine analytische Verbesserung oder Studie berichtet wurde. Der pH-Wert des Bodens ist ebenfalls von Bedeutung. Die Adsorption von ionisierbaren Pestiziden (z. B. 2,4-D, 2,4,5-T, Picloram und Atrazin) nimmt mit abnehmendem pH-Wert des Bodens zu (Andreu und Pico', 2004).

Auswirkung auf die Bodenfruchtbarkeit (nützliche Bodenmikroorganismen)

Eine starke Behandlung des Bodens mit Pestiziden kann dazu führen, dass Populationen nützlicher Bodenmikroorganismen zurückgehen. Laut der Bodenwissenschaftlerin Dr. Elaine Ingham “Wenn wir sowohl Bakterien als auch Pilze verlieren, zersetzt sich der Boden. Der übermäßige Einsatz von chemischen Düngemitteln und Pestiziden hat ähnliche Auswirkungen auf die Bodenorganismen wie der menschliche übermäßige Einsatz von Antibiotika. Der wahllose Einsatz von Chemikalien kann einige Jahre lang funktionieren, aber nach einer Weile gibt es nicht mehr genügend nützliche Bodenorganismen, um die Nährstoffe festzuhalten (Savonen, 1997). Pflanzen sind beispielsweise auf eine Vielzahl von Bodenmikroorganismen angewiesen, um atmosphärischen Stickstoff in Nitrate umzuwandeln, die Pflanzen verwenden können. Gängige Landschaftsherbizide stören diesen Prozess: Triclopyr hemmt Bodenbakterien, die Ammoniak in Nitrit umwandeln (Pell et al., 1998) reduziert Glyphosat das Wachstum und die Aktivität frei lebender stickstofffixierender Bakterien im Boden (Santos und Flores, 1995) und 2,4-D reduziert die Stickstofffixierung durch Bakterien, die auf den Wurzeln von Bohnenpflanzen leben (Arias and Fabra, 1993 Fabra et al., 1997), reduziert das Wachstum und die Aktivität stickstofffixierender Blaualgen (Singh und Singh, 1989 Tözüm-౺lgan und Sivaci-Güner, 1993) und hemmt die Umwandlung von Ammoniak in Nitrate durch Bodenbakterien (Frankenberger et al., 1991, Martens und Bremner, 1993). Mykorrhizapilze wachsen mit den Wurzeln vieler Pflanzen und helfen bei der Nährstoffaufnahme. Diese Pilze können auch durch Herbizide im Boden geschädigt werden. Eine Studie ergab, dass sowohl Oryzalin als auch Trifluralin das Wachstum bestimmter Mykorrhiza-Pilze hemmten (Kelley und South, 1978). Roundup hat sich in Laborstudien als toxisch für Mykorrhizapilze erwiesen, und einige schädliche Wirkungen wurden bei Konzentrationen beobachtet, die niedriger waren als die, die nach typischen Anwendungen im Boden gefunden wurden (Chakravarty und Sidhu, 1987 Estok et al., 1989). Es wurde auch festgestellt, dass Triclopyr für mehrere Arten von Mykorrhiza-Pilzen toxisch ist (Chakravarty und Sidhu, 1987) und Oxadiazon die Zahl der Mykorrhiza-Pilzsporen reduziert (Moorman, 1989).

Kontamination von Luft, Boden und Nichtzielvegetation

Pestizidsprays können direkt auf Nichtzielvegetation treffen oder aus dem behandelten Bereich abdriften oder sich verflüchtigen und Luft, Boden und Nichtzielpflanzen kontaminieren. Bei jeder Anwendung tritt ein gewisses Abdriften von Pestiziden auf, sogar von Bodengeräten (Glotfelty und Schomburg, 1989). Drift kann für einen Verlust von 2 bis 25 % der aufgetragenen Chemikalie verantwortlich sein, der sich über eine Entfernung von einigen Metern bis zu mehreren hundert Meilen ausbreiten kann. Bis zu 80�% eines eingesetzten Pestizids können sich innerhalb weniger Tage nach der Anwendung verflüchtigen (Majewski, 1995). Trotz der Tatsache, dass zu diesem Thema nur begrenzt geforscht wurde, finden Studien immer wieder Pestizidrückstände in der Luft. Laut USGS wurden in allen beprobten Gebieten der USA Pestizide in der Atmosphäre nachgewiesen (Savonen, 1997). Fast jedes untersuchte Pestizid wurde im ganzen Land zu verschiedenen Jahreszeiten in Regen, Luft, Nebel oder Schnee nachgewiesen (U.S. Geological Survey, 1999). An mehr als der Hälfte der landesweit beprobten Standorte wurden viele Pestizide in der Luft nachgewiesen. Herbizide wurden entwickelt, um Pflanzen abzutöten, daher ist es nicht verwunderlich, dass sie erwünschte Arten verletzen oder töten können, wenn sie direkt auf solche Pflanzen aufgebracht werden oder wenn sie auf diese treiben oder sich verflüchtigen. Viele Herbizide mit Esterformulierung verflüchtigen sich bei behandelten Pflanzen mit ausreichenden Dämpfen, um schwere Schäden an anderen Pflanzen zu verursachen (Straathoff, 1986). Neben der direkten Abtötung von Nicht-Zielpflanzen kann die Exposition mit Pestiziden subletale Auswirkungen auf Pflanzen haben. Phenoxyherbizide, einschließlich 2,4-D, können Bäume und Sträucher in der Nähe verletzen, wenn sie auf Blättern verdriften oder sich verflüchtigen (Dreistadt et al., 1994). Die Exposition gegenüber dem Herbizid Glyphosat kann die Saatgutqualität stark beeinträchtigen (Locke et al., 1995). Es kann auch die Anfälligkeit bestimmter Pflanzen für Krankheiten erhöhen (Brammall und Higgins, 1998). Dies stellt eine besondere Bedrohung für gefährdete Pflanzenarten dar. Der U.S. Fish and Wildlife Service hat 74 gefährdete Pflanzen anerkannt, die allein durch Glyphosat bedroht sein können (U.S. EPA Office of Pesticides and Toxic Substances, 1986). Die Exposition gegenüber dem Herbizid Clopyralid kann den Ertrag bei Kartoffelpflanzen verringern (Lucas und Lobb, 1987). Die EPA berechnete, dass eine Verflüchtigung von nur 1% des applizierten Clopyralids ausreicht, um Nicht-Zielpflanzen zu schädigen (US EPA, 1990). Einige Insektizide und Fungizide können auch Pflanzen schädigen (Dreistadt et al., 1994). Pestizidschäden an Pflanzen werden im Nordwesten häufig an staatliche Stellen gemeldet. (Oregon Dept. of Agriculture, 1999 Washington Dept. of Health, 1999). Pflanzen können auch indirekte Folgen von Pestizidanwendungen haben, wenn Bodenmikroorganismen und Nützlinge geschädigt werden. In arktischen Umweltproben (Luft, Nebel, Wasser, Schnee) wurden Pestizide, darunter Dacthal, Chlorothalonil, Chlorpyrifos, Metolachlor, Terbufos und Trifluralin, nachgewiesen (Rice and Cherniak, 1997) und (Garbarino et al., 2002). Andere Studien haben die Fähigkeit einiger dieser Verbindungen identifiziert, atmosphärischen Kurzstreckentransport (Muir et al., 2004) bis hin zu ökologisch sensiblen Regionen wie der Chesapeake Bay und den Bergen der Sierra Nevada (LeNoir et al., 1999 McConnell et al., 1997 Harman-Fetcho et al., 2000, Thurman und Cromwell, 2000). Eine Langzeitstudie zur Untersuchung von Pestiziden in der Atmosphäre von British Columbia (BC) aus dem Jahr 1996 (Belzer et al., 1998) zeigte, dass von Februar 1996 bis März 1997 an zwei Probenahmestellen (Agassiz und Abbotsford) im Fraser Valley 57 Chemikalien untersucht wurden et al. (2004) wurden bereits Ende Februar (72 pg/m 3 ) bis Mitte Oktober (253 pg/m 3 ) nachgewiesen, mit einer Spitzenkonzentration Mitte Juni von 42,7 ngm 𢄣 . Dichlorvos ist ein Zersetzungsprodukt eines anderen Pestizids, Naled (Dibrom) (Hall et al., 1997). Captan und 2,4-D zeigten an diesen beiden Stellen die höchsten Konzentrationen und Ablagerungsraten, gefolgt von Dichlorvos und Diazinon (Dosman und Cockcraft, 1989). Die Luftkonzentrationen der derzeit verwendeten Pestizide in Alberta wurden 1999 an vier Probenahmestellen untersucht, die nach geografischen und Pestizidverkaufsdaten ausgewählt wurden (Kumar, 2001). Triallat und Trifluralin waren die beiden am häufigsten nachgewiesenen Pestizide an den vier Standorten. Insektizide (Malathion, Chlorpyrifos, Diazinon und Endosulfan) wurden intermittierend mit Konzentrationen im Bereich von 20� pg/m 3 nachgewiesen. Südlich von Regina, Saskatchewan, erreichte 2,4-D 1989 und 1990 Ende Juni 3,9 und 3,6 ng/m 3 (Waite et al., 2002a). Auch die Konzentrationen von Triallate, Dicamba und Bromoxynil waren 1989 (Spitzenkonzentration von 4,2 ng/m 3 Mitte Juni) höher als 1990 (600� pg/m 3 Mitte Juni). In einer neueren Studie haben Waite et al.(2005) untersuchten räumliche Variationen ausgewählter Herbizide auf einem 500 km langen Transekt mit drei Standorten, das zwei landwirtschaftliche Standorte 𠅋ratt's Lake, 35 km südwestlich von Regina und Hafford im Norden — und ein Hintergrundgebiet bei Waskesiu umfasste. Einige Säureherbizide wurden 1993 auch in South Tobacco Creek, Manitoba, untersucht. Auch hier traten maximale Konzentrationen während der Zeiträume der lokalen Anwendung (Rawn et al., 1999a). Auch ein neutrales Herbizid, Atrazin, wurde 1995 untersucht (Rawn et al., 1998). Es wurde erstmals Mitte April nachgewiesen, erreichte Mitte Juni mit etwa 300 pg/m 3 seinen Höhepunkt und wurde bis Ende Oktober nachgewiesen. Das Insektizid Dacthal wurde während der Probenahmezeiträume 1994, 1995 und 1996 (Rawn und Muir, 1999) identifiziert, obwohl es in diesem Bereich nicht verwendet wurde (㰠� pg/m 3 ).

Nicht-Zielorganismen

Pestizide werden als häufige Schadstoffe in Boden, Luft, Wasser und auf Nicht-Zielorganismen in unseren Stadtlandschaften gefunden. Dort angekommen, können sie Pflanzen und Tieren schaden, von nützlichen Bodenmikroorganismen und Insekten, Nichtzielpflanzen, Fischen, Vögeln und anderen Wildtieren. Chlorpyrifos, ein häufiger Kontaminant städtischer Bäche (U.S. Geological Survey, 1999), ist für Fische hochgiftig und hat in Gewässern in der Nähe von behandelten Feldern oder Gebäuden zu Fischsterben und Todesfällen geführt (US EPA, 2000). Herbizide können auch für Fische giftig sein. Studien der EPA zeigen, dass Trifluralin, ein Wirkstoff im Unkrautvernichter Snapshot, sowohl für Kalt- als auch für Warmwasserfische hoch bis sehr giftig ist (U.S. EPA, 1996). In einer Reihe verschiedener Tests wurde auch gezeigt, dass es bei Fischen Wirbeldeformitäten verursacht (Koyama, 1996). Auch die Unkrautvernichter Ronstar und Roundup sind für Fische akut giftig (Folmar et al., 1979 Shafiei und Costa, 1990). Die Toxizität von Roundup ist wahrscheinlich auf die hohe Toxizität eines der inerten Bestandteile des Produkts (Folmar et al., 1979). Neben der direkten akuten Toxizität können einige Herbizide subletale Wirkungen auf Fische haben, die ihre Überlebenschancen verringern und die gesamte Population bedrohen. Glyphosat oder Glyphosat-haltige Produkte können subletale Effekte wie unregelmäßiges Schwimmen und erschwertes Atmen verursachen, was die Chance des Fisches erhöht, gefressen zu werden (Liong et al., 1988). 2,4-D-Herbizide verursachten beim Rotlachs physiologische Stressreaktionen (McBride et al., 1981) und verringerten die Nahrungsaufnahmefähigkeit der Regenbogenforelle (Little, 1990). Weltweit wurden mehrere Fälle von Pestizidvergiftungen bei Delfinen gemeldet. Aufgrund ihres hohen trophischen Niveaus in der Nahrungskette und der relativ geringen Aktivitäten von Arzneimittel-metabolisierenden Enzymen akkumulieren Wassersäugetiere wie Delfine erhöhte Konzentrationen von persistenten organischen Schadstoffen (Tanabe et al., 1988) und sind dadurch anfällig für toxische Wirkungen durch Schadstoffexpositionen. Delfine, die Fluss- und Flussmündungsökosysteme bewohnen, sind aufgrund der begrenzten Begrenzung ihres Lebensraums, der sich in unmittelbarer Nähe zu punktuellen Verschmutzungsquellen befindet, für die Aktivitäten des Menschen besonders anfällig. Flussdelfine gehören zu den am stärksten gefährdeten Arten der Welt. Populationen von Flussdelfinen sind zurückgegangen und vom Aussterben bedroht der Jangtse-Flussdelfin (Lipotes vexillifer) in China und der Indus-Flussdelfin (Platanista minor) in Pakistan sind bereits vom Aussterben bedroht (Renjun, 1990 Perrin et al., 1989 Reeves et al., 1991 Reeves und Chaudhry, 1998). Neben der Verschlechterung des Lebensraums (wie dem Bau von Dämmen) (Reeves und Leatherwood, 1994) bedrohen Bootsverkehr, Fischerei, zufällige und vorsätzliche Tötungen und chemische Verschmutzung die Gesundheit von Flussdelfinen (Kannan et al., 1993b, 1994, 1997 Senthilkumar et al., 1999). Frühere Studien berichteten über Konzentrationen von Schwermetallen (Kannan et al., 1993), chlororganische Pestizide und polychlorierte Biphenyle (PCBs) (Kannan et al., 1994) und Butylzinnverbindungen (Kannan et al., 1997) bei Ganges-Flussdelfinen und ihrer Beute. Der anhaltende Einsatz von chlororganischen Pestiziden und PCB in Indien ist besorgniserregend (Kannan et al., 1992 Kannana et al., 1997a Kannan et al., 1997b Tanabe et al., 1998). Das Einzugsgebiet des Ganges ist dicht besiedelt und durch Düngemittel, Pestizide sowie Industrie- und Haushaltsabwässer stark verschmutzt (Mohan, 1989). Neben Fischen sind auch andere Meeres- oder Süßwassertiere durch Pestizidbelastungen gefährdet. Exposition gegenüber hohen Konzentrationen von persistenten, bioakkumulativen und toxischen Kontaminanten wie DDT (1,1,1-Trichlor-2,2-bis[P-Chlorphenyl]ethan) und PCB haben nachweislich nachteilige Auswirkungen auf die Fortpflanzungs- und Immunfunktionen bei in Gefangenschaft lebenden oder wild lebenden Wassersäugern (Helle et al., 1976 Reijnders, 1986 Ross et al., 1995 Martineau et al., 1987 Kannana et al., 1993 Colborn und Smolen, 1996). Es wurde berichtet, dass aquatische Säugetiere, die Süßwassersysteme bewohnen, wie Otter und Nerze, empfindlich auf chemische Kontamination reagieren (Leonards et al., 1995 Leonards et al., 1997). 2,4-D- oder 2,4-D-haltige Produkte haben sich als schädlich für Schalentiere erwiesen (Cheney et al., 1997) und andere aquatische Spezies (U.S. EPA, 1989 Sanders, 1989). Da Herbizide dazu bestimmt sind, Pflanzen abzutöten, ist es sinnvoll, dass eine Verunreinigung des Wassers durch Herbizide verheerende Auswirkungen auf Wasserpflanzen haben könnte. In einer Studie wurde festgestellt, dass Oxadiazon das Algenwachstum (Ambrosi et al., 1978). Algen sind ein Grundnahrungsmittel in der Nahrungskette aquatischer Ökosysteme. Studien, die die Auswirkungen der Herbizide Atrazin und Alachlor auf Algen und Kieselalgen in Bächen untersuchten, zeigten, dass die Chemikalien selbst bei relativ geringen Konzentrationen Zellen schädigen, die Photosynthese blockieren und das Wachstum auf unterschiedliche Weise hemmen (U.S. Water News Online, 2000). Das Herbizid Oxadiazon ist auch für Bienen giftig, die Bestäuber sind (Washington State Department of Transportation, 1993). Herbizide können Insekten oder Spinnen auch indirekt schaden, wenn sie das Laub zerstören, das diese Tiere als Nahrung und Unterschlupf benötigen. Zum Beispiel gingen die Populationen von Spinnen- und Karabinerkäfern zurück, als 2,4-D-Anwendungen ihren natürlichen Lebensraum zerstörten (Asteraki et al., 1992). Nichtzielvögel können auch getötet werden, wenn sie vergiftete Körner aufnehmen, die als Köder für Tauben und Nagetiere bestimmt sind (US EPA, 1998). Avitrol, ein häufig verwendeter Taubenköder, birgt ein großes Potenzial für die Aufnahme durch Nicht-Zielgetreidefütterungsvögel. Es kann für kleine, samenfressende Vögel tödlich sein (Extoxnet, 1996). Brodifacoum, ein verbreitetes Rodentizid, ist für Vögel hochgiftig. Es stellt auch eine sekundäre Vergiftungsgefahr für Vögel dar, die sich von vergifteten Nagetieren ernähren können (US EPA, 1998). Auch für Vögel können Herbizide giftig sein. Obwohl Trifluralin in Studien zur akuten Toxizität als 𠇏ür Vögel praktisch nicht toxisch angesehen wurde, erlebten Vögel, die dem Herbizid mehrmals ausgesetzt waren, einen verminderten Fortpflanzungserfolg in Form von aufgeschlagenen Eiern (U.S. EPA, 1996). Die Exposition von Eiern gegenüber 2,4-D reduzierte das erfolgreiche Ausbrüten von Hühnereiern (Duffard et al., 1981) und verursachte bei Fasanenküken Feminisierung oder Sterilität (Lutz et al., 1972). Herbizide können auch Vögel beeinträchtigen, indem sie ihren Lebensraum zerstören. Die Behandlung mit Glyphosat in Kahlschlägen führte zu einem dramatischen Rückgang der dort lebenden Vogelpopulationen (MacKinnon et al., 1993) Wirkungen einiger Organochlorine (OCs) auf fischfressende Wasservögel und Meeressäuger wurden in Nordamerika und Europa dokumentiert (Barron et al., 1995 Cooke, 1979 Kubiak et al., 1989). Trotz der anhaltenden Verwendung ist wenig über die Auswirkungen von OKs auf Vogelpopulationen in Entwicklungsländern bekannt. Unter den Ländern, die weiterhin OCs verwenden, war Indien in den letzten Jahren einer der größten Produzenten und Verbraucher. Infolgedessen sind Wildvögel in Indien großen Mengen an OC-Pestiziden (Tanabe et al., 1998). Die Verwendung von OCs in tropischen Ländern kann nicht nur zur Exposition von ansässigen Vögeln, sondern auch von Zugvögeln führen, wenn sie im Winter tropische Regionen besuchen. Der indische Subkontinent beherbergt im Winter eine Vielzahl von Vögeln aus Westasien, Europa und dem arktischen Russland (Woodcock, 1980). Hunderte von Wasservogelarten, darunter Watvögel wie Regenpfeifer, Seeschwalben und Strandläufer, ziehen jeden Winter über weite Strecken nach Indien (Grewal, 1990). Während anderswo über Konzentrationen von OC-Pestiziden in Ganzkörperhomogenaten von Vögeln berichtet wurde (Tanabe et al., 1998), wurden keine Konzentrationen von OCs in Beutetieren und in Eiern indischer Vögel gemeldet.

Es wurden auch einige Studien zum Rückgang der Fledermauspopulationen in verschiedenen Teilen der Welt durch OC-Exposition durchgeführt (Altenbach et al., 1979 Clark, 1976 Clark, 1983 Clark, 1981 Geluso et al., 1976 Jefferies, 1976 Thies und Mc Bee, 1994). Die Weltbevölkerung der Fledermäuse wurde 1936 auf 8,7 Millionen geschätzt und ging 1973 auf etwa 200.000 zurück (Geluso et al., 1976) Es hat sich leicht erholt auf eine geschätzte Zahl von 700.000 im Jahr 1991 (Geluso et al., 1976 Thies und Mc Bee, 1994). Hohe Gewebekonzentrationen von p, p'-Dichlordiphenyldichlorethen (p, p'�) wurden bei Fledermäusen in den Carlsbad Caverns in Mexiko und in New Mexico in den USA (Geluso et al., 1976 Thies und Mc Bee, 1994). Auftreten von Totgeburten bei kleinen Braunen Fledermäusen, die hohen PCB-Konzentrationen ausgesetzt waren, p, p'� und/oder Oxychlordan wurde dokumentiert (Clark, 1976, Jefferies, 1976). Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass Fledermäuse hohe Konzentrationen von OCs ansammeln können und von ihren potentiellen toxischen Wirkungen betroffen sein können. Der Flughund oder der Neue Weltflughund, der Kurznasenflughund und der Indische Zwergfledermaus sind heimische Arten und in Südindien sehr verbreitet. Ihr Lebensraum sind hauptsächlich landwirtschaftliche Flächen, Felshöhlen und verlassene Häuser in domestizierten Gebieten. Insekten stellen für viele Fledermäuse eine wichtige Nahrungsquelle dar und ermöglichen die Passage von OCs in ihrem Körper (Mc Bee et al., 1992). Mehrere Studien fanden OC-Pestizide und PCB in Lebern und Eiern von Vögeln in Industrieländern (Becker, 1989 Bernardz et al., 1990 Cade et al., 1989 Castillo et al., 1994 Mora, 1996 Mora, 1997). In ähnlicher Weise berichteten mehrere Studien über OCs in einer Vielzahl von Biota, einschließlich Menschen und Wildtieren aus Indien (Senthilkumar et al., 2000). In keiner Studie wurden jedoch Ganzkörperhomogenate von Vögeln verwendet, was wichtig ist, um die Biomagnifikationsmerkmale und die Körperbelastung von OCs (Mc Bee et al., 1992). Frühere Studien verwendeten spezifische Körpergewebe, um die Biomagnifikation von OCs abzuschätzen. Theoretisch erfordert die Schätzung von Biomagnifikationsfaktoren jedoch eher Ganzkörperkonzentrationen als spezifische Gewebekonzentrationen.


Methoden

Überprüfung der CCPs

Fast alle elektronisch verfügbaren CCPs aus jeder USFWS-Region, außer Alaska, wurden überprüft. Insgesamt überprüften wir 226 endgültige CCPs, 11 Entwürfe von CCPs, sieben umfassende Managementpläne (CMPs), die kurz vor dem Mandat für die CCP-Planung von 1997 fertiggestellt wurden und als Ersatz-CCPs für diese Schutzhütten dienen, und drei konzeptionelle Managementpläne oder Interimspläne CCPs, die das Management dieser neuen Zufluchtsstätten leiten, bis eine CCP abgeschlossen werden kann. Im Folgenden werden diese verschiedenen Kategorien von Plänen allgemein als CCPs bezeichnet. Eine Liste der überprüften CCPs ist Tabelle S1 (Ergänzendes Material). Um eine zeitsparende Überprüfung zu ermöglichen, wurden Stichwortsuchen dieser CCPs nach den Begriffen Fledermaus, Chiroptera, Myotis, und Lasiurus. In allen Fällen, in denen eine CCP die Erörterung von Myotis oder Lasiurus, wurde auch „Fledermaus“ erwähnt, sodass keine weiteren Suchen nach anderen Gattungsnamen durchgeführt wurden. Zehn CCPs, die Fledermäuse nicht erwähnten und wahrscheinlich keinen Lebensraum für Fledermäuse bieten (z. Wir haben den Grad der Berücksichtigung des Fledermausschutzes und -managements im CCP qualitativ bewertet und eine Punktzahl gemäß den Kriterien in Tabelle 1 vergeben.

Kriterien für die Einstufung des Grades, in dem das Fledermausmanagement in umfassenden Naturschutzplänen (CCPs) der ersten Generation berücksichtigt wird, die im November 2012 fertiggestellt wurden.

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Um Korrelationen der Planungsschwerpunkte auf Fledermäuse zu untersuchen, wurde das allgemeine lineare Modellverfahren im Statistikpaket R (Version 2.1.5.0) verwendet, bei der Analyse wurden die Voreinstellungen für das allgemeine lineare Modell verwendet. Das Jahr der USFWS-Verwaltungsregion, in dem das CCP genehmigt wurde, und das Vorhandensein oder Fehlen von vom Aussterben bedrohten, bedrohten oder Kandidaten-Fledermausarten wurden als Kovariaten mit dem CCP-Score analysiert. Die statistische Signifikanz wurde mit einem α von 0,05 bewertet.

Raumanalyse

Die Notwendigkeit einer starken Fledermausbetonung in einem CCP ist nicht für alle Refuges gleich, und die Notwendigkeit hängt von geografisch verteilten Merkmalen ab, die durch räumliche Analysen zusammengefasst werden können. Um die relative Bedeutung einer effektiven Schutzplanung für Fledermäuse in jedem Refuge zu bestimmen, haben wir eine einfache GIS-Analyse verwendet, um einen Index des Bedarfs für jedes Refuge zu erstellen. Der Index basiert auf dem Lebensraumtyp des Fledermausartenreichtums, wie er durch Ökoregion und geologische Merkmale verallgemeinert wird, insbesondere die Existenz von Karstformationen oder geologischen Formationen, die durch die Auflösung von Grundgesteinen wie Kalkstein oder Dolomit geformt wurden und oft Höhlen oder Dolinen enthalten. Durch den Vergleich der CCP-Werte mit diesem Index konnten wir die Gesamtangemessenheit jeder CCP für ihr Refugium beurteilen und die Einheiten identifizieren, die am dringendsten verbessert werden müssen. Einheiten mit niedrigen CCP-Werten und hohen Bedarfsindizes wurden als das größte „Verbesserungspotenzial“ identifiziert. Darüber hinaus identifizierten wir die am stärksten gefährdeten Schutzhütten durch zwei spezifische Bedrohungen: die Verbreitung von WNS und den Ausbau der Windkraft.

Unter Verwendung von Datensätzen mit vollständiger Abdeckung der unteren 48 Staaten identifizierten wir die folgenden Merkmale, die in jedem Refuge gefunden wurden: Fledermausartenvorkommen gemäß Verbreitungskarten (England 2003), Environmental Protection Agency (EPA) Level III Ecoregions (EPA 2011), Oberflächenkarst geologische Klassifikationen (Davies et al. 1984), Windkraftpotenzial gemäß einer niedrigaufgelösten Windkarte (NREL 2011) und der aktuellste WNS-Status auf Kreisebene zum Zeitpunkt der Erstellung (Butchkoski 2012). Jedes Refugium wurde als die Summe seiner Landeinheiten behandelt, sodass die auf den Parzellen angetroffenen Merkmale in die Beschreibung des gesamten Refugiums aufgenommen wurden. Da diese Daten für die Refuges von Guam und Hawaii nicht vorliegen, wurden diese Refuges von dieser Analyse ausgeschlossen.

Das Vorkommen von Fledermausarten wurde als primärer Indikator für die Fledermausdiversität und für die Notwendigkeit der Berücksichtigung von Fledermäusen in CCPs verwendet. Verbreitungskarten für 45 nordamerikanische Fledermausarten (England 2003) wurden verwendet, um eine Liste von Arten zu erstellen, die potenziell in jedem Refuge vorkommen. Schutzhütten, die aus vielen verstreuten Parzellen bestehen, können eine höhere Fledermausdiversität aufweisen als erwartet und können unerwartete Arten enthalten, wenn die Schutzhütte Satellitenstandorte umfasst, die vom Kern der Einheit entfernt sind.

Ökoregion-Klassifikationen lieferten eine grobe Beschreibung sowohl der ökologischen als auch der geografischen Lage jedes Refugiums. Die Verwendung von Level-III-Ökoregionen ermöglichte es uns, Landeigenschaften wie Topographie, Vegetation, Landnutzung, Wasserbedeckung und Windkraftpotenzial auf breite, aber einfache und systematische Weise zu verallgemeinern. Diese Verallgemeinerungen können aufschlussreich sein, um die Bedeutung bestimmter Gebiete für den Fledermausschutz oder die spezifischen Bedrohungen, denen in einem bestimmten Refugium wahrscheinlich begegnet wird, zu bestimmen.

Die Karstklassifikationskarte (Davies et al. 1984) ist ein flächendeckender Datensatz, den wir verwendet haben, um die wahrscheinliche Lage von Höhlen oder anderen geologischen Formationen zu identifizieren, die potenzielle Quartiere für höhlenbewohnende Fledermäuse bieten. Hibernacula und andere Quartierstrukturen sind für die 25 nordamerikanischen Fledermausarten, die Winterschlaf halten, von entscheidender Bedeutung, und sie können für viele Arten den Winter oder das ganze Jahr über bewohnen. Obwohl die Karsttopographie nicht unbedingt einen geeigneten Lebensraum oder eine gegenwärtige Nutzung durch Fledermäuse anzeigt, verwendete die Karstanalyse von Davies (Davies et al. 1984) eine konsistente Methode, um Gebiete zu identifizieren, die wahrscheinlich Höhlen oder andere potenzielle Quartierstrukturen enthalten, die von höhlenbewohnenden Fledermäusen benötigt werden.

Das White-Nose-Syndrom entstand als die unmittelbarste Bedrohung für anfällige Höhlenfledermäuse innerhalb der Zone der WNS-Infektion, nachdem viele erste CCPs geschrieben wurden. Wir verwenden WNS-Statusklassifizierungen auf Bezirksebene für jedes Refuge (Butchkoski 2012). Diese Krankheit ist wahrscheinlich ein führendes Naturschutzproblem für jedes Refugium in einem Landkreis, in dem die Auswirkungen von WNS dokumentiert wurden.

Um zu bestimmen, welche CCPs am meisten zusätzliche Aufmerksamkeit für Fledermäuse benötigen, haben wir ihr Verbesserungspotenzial (IP) basierend auf den Ergebnissen der GIS-Analyse und ihren CCP-Werten berechnet. Zuerst wurden Daten zum Artenreichtum (d. h. Anzahl der vorhandenen Arten), zum Vorkommen bedrohter und gefährdeter Arten und zur Karsttopographie verwendet, um den Gesamtwert jedes Refugiums für Fledermäuse grob abzuschätzen. Anschließend wurden die CCP-Werte von dieser Schätzung abgezogen, um eine IP-Metrik zu erstellen. Refugien mit sowohl hohem Wert für Fledermäuse als auch unzureichenden CCPs (niedrige CCP-Werte) haben die höchste IP. Konkret haben wir folgende Formel verwendet:

wo IP ist eine Metrik für das Verbesserungspotenzial eines Refuge S ist die Anzahl der Arten, die im Refuge vorkommen E ist 1, wenn eine bedrohte oder gefährdete Fledermausart im Refugium vorkommt, und 0, wenn nicht K ist 1, wenn Karstformationen auf der Zuflucht vorhanden sind, und 0, wenn nicht und C ist der CCP-Score für das Refuge.

Die Gewichtungen wurden skaliert, um eine Reihe von IP-Kennzahlen zu erzeugen, die um 0 herum zentriert sind, wobei die verbesserungsbedürftigsten Schutzhütten hohe positive Werte und Schutzhütten mit geringem Verbesserungspotenzial negative Werte aufweisen. Die relative Gewichtung der von uns verwendeten Variablen (z. B. 0,25 für jede Fledermausart vs. 2 für bedrohte oder gefährdete Fledermausarten) wurde subjektiv bestimmt, mit dem Ziel, die Bedeutung des Vorkommens gefährdeter Arten und des Überwinterungslebensraums zu betonen und gleichzeitig den Artenreichtum zu ermöglichen einen wesentlichen Beitrag zum geistigen Eigentum leisten. Die resultierenden Werte sollen nicht die Gesamtangemessenheit jeder CCP zusammenfassen (z. B. bedeutet eine „-6“ keine Perfektion), sondern sie dienen dazu, Refugien einzustufen und die Refugien mit dem größten Verbesserungsbedarf zu identifizieren. Wir haben die Verwendung komplexerer Metriken untersucht, darunter Variablen wie Gattungsreichtum und spezifische Karstklassifikationen sowie verschiedene Gewichtungsschemata mit unterschiedlichen Bewertungen von Reichtum, gefährdeten Arten und Karst, aber wir stellten fest, dass die resultierenden IP-Rankings praktisch gleich waren wie die einfache punktbasierte Formel oben.Vollständige Basisdaten zur Berechnung der IP-Metrik sowie alle IP-Scores finden Sie in Tabelle S2 (Ergänzendes Material).

White-Nose-Syndrom und Windkraft sind in jüngster Zeit aufgetretene Bedrohungen, deren zukünftige Auswirkungen weitgehend unbekannt sind. Als solche wurden diese Faktoren nicht in die Berechnung der IP-Metrik einbezogen, aber sie wurden verwendet, um die Analyse auf Hochrisikogruppen von Flüchtlingen zu konzentrieren. Unter Verwendung der IP-Metrik wurden separate Rankings für Refuges mit vermutetem oder bestätigtem WNS sowie solche mit hohem Windkraftpotenzial erstellt. Der WNS-Status jedes Refugiums wurde identifiziert, indem eine WNS-Entstehungskarte auf Bezirksebene (Butchkoski 2012) in einen GIS-Layer umgewandelt und die Refugiumsgrenzen überlagert wurden. Bitte beachten Sie, dass die hier präsentierten Daten bald veraltet sein werden, da sich WNS weiter auf neue Gebiete ausbreitet. Das Windkraftpotenzial wurde pro Ökoregion als hoch, mittel oder niedrig geschätzt, basierend auf der Abdeckung der Geschwindigkeitskategorien innerhalb der Ökoregion, wobei eine 80-m-Karte der durchschnittlichen Windgeschwindigkeit an Land (NREL 2011) des National Renewable Energy Laboratory verwendet wurde. Unsere Windkraft-Kategorisierungen identifizieren nicht unbedingt Gebiete, die am besten für die Entwicklung von Windenergie geeignet sind, da die Standortwahl von Windparks eine Reihe zusätzlicher Faktoren beinhaltet, die hier nicht berücksichtigt werden, aber sie identifizieren Schutzhütten in Regionen mit Entwicklungspotenzial auf der Grundlage von Windressourcen.


Ist das Einatmen von Ammoniak ein mögliches Gesundheitsproblem für Fledermäuse in einem künstlichen kleinvolumigen Winterquartier? - Biologie

In Nordamerika ''P. Zerstörer mindestens elf Fledermausarten befallen, von denen es bei der gefährdeten Indiana-Fledermaus (Myotis sodalis), der gefährdeten Grauen Fledermaus (Myotis grisescens), der Kleinen Braunen Fledermaus (Myotis lucifugus .) diagnostische Symptome des Weißnasen-Syndroms verursacht hat ), die Nördliche Langohrfledermaus (Myotis septentrionalis), die Große Braune Fledermaus (Eptesicus fuscus), die Dreifarbige Fledermaus (Perimyotis subflavus) und die östliche Kleinfußfledermaus (Myotis leibii''). Pseudogymnoascus Zerstörer wurde bei vier weiteren nordamerikanischen Fledermausarten gefunden: der vom Aussterben bedrohten Virginia-Großohrfledermaus (Corynorhinus townsendii virginianus), der Höhlenfledermaus (Myotis velifer), der Silberhaarfledermaus (Lasionycteris noctivagans) und der Südostfledermaus (Myotis .). austroriparius). Die europäischen Fledermausarten, von denen gezeigt wurde, dass sie ''P. Zerstörer umfassen Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii), Kleines Mausohr (Myotis blythii oxygnathus), Brandt-Fledermaus (Myotis brandtii), Teichfledermaus (Myotis dasycneme), Daubenton-Fledermaus (Myotis daubentonii), Großes Mausohr (Myotis myotis), Bartfledermaus (Myotis mystacinus), Geoffroy-Fledermaus (Myotis emarginatus), Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii), Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros), Barbastell (Barbastella barbastellus), Braune Langohrfledermaus (Plecotus auritus) und .Myotis natteri ''), obwohl keine großen Todesfälle im Zusammenhang mit europäischen Fledermäusen gemeldet werden.

Pseudogymnoascus Zerstörer (früher bekannt als Geomyces destructans) ist ein psychrophiler (kälteliebender) Pilz, der das Weißnasen-Syndrom (WNS) verursacht, eine tödliche Krankheit, die Fledermauspopulationen in Teilen der Vereinigten Staaten und Kanadas verwüstet hat. Im Gegensatz zu den Geomyces-Arten ''P. destructans'' bildet asymmetrisch gekrümmte Konidien. Pseudogymnoascus Zerstörer wächst sehr langsam auf künstlichen Medien und kann bei Temperaturen über 20 °C nicht wachsen. Sie kann zwischen 4 °C und 20 °C wachsen, was die Temperaturen umfasst, die in Winterfledermaus-Hibernakeln vorkommen. Die phylogenetische Bewertung hat ergeben, dass dieser Organismus in die Familie Pseudeurotiaceae umklassifiziert werden sollte und seinen Namen in Pseudogymnoascus destructans ändert.

P. Zerstörer ist ein psykrophiler Pilz, der unter 10 °C und mit einer Obergrenze nahe 20 °C wachsen kann. Dieser Pilz produziert braune und graue Kolonien, sondert ein bräunliches Pigment ab und vermehrt sich asexuell über charakteristisch gekrümmte Konidien, wenn er auf Sabaouraud-Dextrose-Agar kultiviert wird. Die asymmetrisch gekrümmten Konidien werden an den Spitzen oder Seiten einzeln oder in kurzen Ketten gebildet. Arthrokonidien können vorhanden sein und sich einer rhexolytischen Trennung unterziehen. Untersuchungen haben gezeigt, dass ''P. Zerstörer wächst optimal zwischen 12,5 und 15,8 °C, mit einer oberen Wachstumsgrenze von etwa 20 °C. Die In-vitro-Wachstumsrate von P. Zerstörer Es wird berichtet, dass es sehr langsam ist, jedoch haben mehrere Studien gezeigt, dass nicht alle Isolate von P. destructans mit der gleichen Geschwindigkeit wachsen. P. Zerstörer wächst als opportunistischer Erreger auf Fledermäusen und verursacht das Weißnasen-Syndrom, kann aber auch als Saprotroph in der Höhlenumgebung persistieren. P. Zerstörer kann auf Keratin-, Chitin-, Zellulose- und lipid-/proteinreichen Substraten, einschließlich toten Fischen, Pilzfruchtkörpern und toten Insekten, wachsen und sporulieren (sich ungeschlechtlich über Konidien reproduzieren). P. Zerstörer Es hat sich gezeigt, dass viele Stickstoffquellen verwendet werden: Nitrat, Nitrit, Ammonium, Harnstoff und Harnsäure. Obwohl ''P. destructans'' können seneszierende Mooszellen durchdringen, Zellulosetrümmer sind möglicherweise kein langfristiges Substrat für die Besiedelung. P. Zerstörer kann erhöhte Konzentrationen von umwelthemmenden Schwefelverbindungen (Cystein, Sulfit und Sulfid) tolerieren, über einen weiten pH-Bereich wachsen (pH 5-11), erhöhte umweltbezogene Kalziumwerte tolerieren jedoch ''P. destructans'' zeigte eine Unverträglichkeit gegenüber matrikinduziertem Wasserstress.

Pseudogymnoascus Zerstörer stammt vermutlich aus Europa. Die aktuelle ''P. Der europäische Vertrieb von destructans umfasst Österreich, Belgien, Tschechien, Dänemark, Estland, Frankreich, Deutschland, Ungarn, Niederlande, Polen, Rumänien, Slowakei, Schweiz, Türkei, Ukraine und Großbritannien.

Die kleine braune Fledermaus ist auch anfällig für die Krankheit Weißnasen-Syndrom, die durch den Pilz Pseudogymnoascus destructans verursacht wird. Die Krankheit betrifft Individuen im Winterschlaf, dh wenn ihre Körpertemperatur im idealen Wachstumsbereich von ''P liegt. Zerstörer'',. Pseudogymnoascus Zerstörer ist der erste bekannte Krankheitserreger, der einen Säugetierwirt während seiner Erstarrung tötet. Die Sterblichkeit durch das Weißnasen-Syndrom beginnt 120 Tage nach Beginn des Winterschlafs zu manifestieren, und die Sterblichkeit erreicht 180 Tage nach Eintritt in den Winterschlaf ihren Höhepunkt. Das Wachstum von ''P. destructans'' bei Fledermäusen erodiert die Haut ihrer Flügel- und Schwanzmembranen, der Schnauzen und der Ohren. Das Weißnasen-Syndrom führt dazu, dass betroffene Fledermäuse ihre Energiereserven doppelt so schnell aufbrauchen wie nicht infizierte Individuen. Neben sichtbarem Pilzwachstum an Nase, Ohren und Flügeln führt das Weißnasen-Syndrom zu höheren Kohlendioxidwerten im Blut, was zu Azidose und Hyperkaliämie (erhöhter Blutkaliumspiegel) führt. Die Erregung durch Torpor wird häufiger, und der Wasserverlust nimmt aufgrund der erhöhten Atemfrequenz zu, um überschüssiges Kohlendioxid aus dem Blut zu entfernen. Der vorzeitige Verlust der Fettreserven während des Winterschlafs führt zum Hungertod.

Schwer infizierte Fledermäuse schlüpfen vorzeitig aus dem Winterschlaf, und wenn sie lange genug überleben und in einen anderen Winterschlaf eintreten, ist die Wahrscheinlichkeit einer Übertragung wahrscheinlich hoch, da sie vermutlich eine große Last an Pilzsporen tragen. Die Übertragung der Infektion erfolgt entweder physisch durch Kontakt von Fledermaus zu Fledermaus oder von und Winterschlaf-zu-Fledermaus durch den Kontakt mit Sporen von Geomyces. Zerstörer die auf einem Brutsubstrat vorhanden waren.

Diese Art ist nicht vom Weißnasensyndrom betroffen, obwohl der Erreger Pseudogymnoascus Zerstörer wurde vor kurzem in ihrem Bereich gefunden.

Pseudogymnoascus Zerstörer Minnis & Lindner wurde 2009 ursprünglich als Geomyces . beschrieben Zerstörer von Gargas et al. Im Jahr 2013 führte eine weitere Analyse der phylogenetischen Verwandtschaft diese Art in die Gattung Pseudogymnoascus ein. Die Konidien dieser Art sind hyalin und charakteristisch gebogen. Diese Art wurde erstmals im Bundesstaat New York aus infizierten überwinternden Fledermäusen isoliert. Vor kurzem wurde diese Art aus Höhlenumgebungen isoliert, die nicht mehr von überwinternden Fledermäusen bewohnt werden.

Bis Dezember 2014 war die Ursache für das abnormale Verhalten unklar, da keine physiologischen Daten existierten, die ein verändertes Verhalten mit einem hypothetischen erhöhten Energiebedarf in Verbindung brachten. Der Fish and Wildlife Service veröffentlichte im Dezember 2014 eine Fallkontrollstudie: Von 60 kleinen braunen Fledermäusen wurden 39 Fledermäuse zufällig einer Infektion durch Auftragen von Konidien auf die Haut der Rückenfläche beider Flügel zugeordnet und 21 Fledermäuse blieben Kontrollen. Alle wurden 95 Tage lang beobachtet und eingeschläfert. 32 Fledermäuse entwickelten WNS (30 leicht bis mittelschwer und 2 mittelschwer bis schwer). Die restlichen sieben infizierten Fledermäuse waren PCR-positiv mit normaler Flügelhistologie. Infizierte Fledermäuse mit WNS hatten höhere Anteile von magerer Gewebemasse zu Fettgewebemasse als nicht infizierte Fledermäuse bei der Messung einer Zunahme des Gesamtkörperwasservolumens in Prozent der Körpermasse. Infizierte Fledermäuse verbrauchten doppelt so viel Energie wie gesunde Fledermäuse und verhungerten. Direkte Berechnungen des Energieverbrauchs scheiterten bei den meisten Fledermäusen, da die Isotopenkonzentrationen nicht vom Hintergrund zu unterscheiden waren. Es gab auch keinen Unterschied in der Torpordauer in diesem Experiment, die durchschnittliche Torpordauer für infizierte Fledermäuse betrug 9,1 Tage mit einer durchschnittlichen Erregung von 54 Minuten. Die durchschnittliche Torpordauer für Kontrollfledermäuse betrug 8,5 Tage mit einer durchschnittlichen Erregungsdauer von 55 Minuten. Infizierte Fledermäuse litten an respiratorischer Azidose mit einem fast 40 % höheren mittleren pCO₂ als gesunde Fledermäuse, und die Kaliumkonzentration war signifikant höher. Daher existiert folgendes Infektionsmodell: Pseudogymnoascus Zerstörer kolonisiert und dringt schließlich in die Flügelepidermis ein. Dies verursacht einen erhöhten Energieverbrauch und einen erhöhten pCO&sub2;- und Bikarbonatspiegel im Blut, der als chronische respiratorische Azidose bezeichnet wird, möglicherweise aufgrund von Diffusionsproblemen. Hyperkaliämie (erhöhtes Blutkalium) entsteht aufgrund einer durch Azidose induzierten extrazellulären Kaliumverschiebung. Auch sterbende, infizierte Zellen könnten ihr (intrazelluläres) Kalium ins Blut abgeben. Die geschädigte Flügelepidermis kann erhöhte Erregungsfrequenzen durch Torpor stimulieren, wodurch überschüssiges CO₂ entfernt und der Blut-pH-Wert auf Kosten der Hydratation und der Fettreserven normalisiert wird. Bei zunehmender Flügelschädigung werden die Auswirkungen durch Wasser- und Elektrolytverlust über die Wunde (hypotone Dehydration) verstärkt, was zu häufigeren Erregungen in einer positiven Rückkopplungsschleife führt, die letztendlich zum Tod führt.

Der Pilz Pseudogymnoascus Zerstörer ist die Hauptursache für WNS. Es wächst vorzugsweise im Bereich von 4 bis 15 ° C (39 bis 59 ° F) und wächst nicht bei Temperaturen über 20 ° C (68 ° F). Es ist kälteliebend oder psychophil. Sie ist phylogenetisch mit Geomyces spp. verwandt, weist jedoch eine Konidienmorphologie auf, die sich von den charakterisierten Mitgliedern dieser Gattung unterscheidet. Frühe Laborforschung ordnete den Pilz der Gattung Geomyces zu, aber eine spätere phylogenetische Bewertung ergab, dass dieser Organismus neu klassifiziert werden sollte. Die Gattungen Geomyces und Pseudogymnoascus sind eng verwandt und werden in der Familie Pseudeurotiaceae ''P. Zerstörer wurde im Jahr 2013 als am engsten mit der Pseudogymnoascus-Art verwandt festgestellt, was bedeutet, dass ihr Name in Pseudogymnoascus destructans geändert werden sollte''.

Aufgrund der Ausbreitung des White-Nose-Syndroms, einer durch die Geomyces . verursachten Pilzinfektion Zerstörer Pilz in Fledermäusen, einschließlich der Ozark-Großohrfledermaus, der Indiana-Fledermaus und der grauen Myotis (die drei gefährdeten Fledermäuse von Arkansas), sowie der braunen Fledermaus und der dreifarbigen Fledermaus sind die Höhlen des Parks seit April vorübergehend für die Öffentlichkeit geschlossen 16, 2010, um die Ausbreitung zu verlangsamen.

Fledermäuse, die sich vom Weißnasensyndrom (WNS) erholen, könnten das erste natürliche Vorkommen von IRIS sein, in einem von der USGS veröffentlichten Bericht. Typisch für WNS ist eine kutane Infektion des Pilzes Pseudogymnoascus Zerstörer während des Winterschlafs, wenn das Immunsystem auf natürliche Weise unterdrückt wird, um Energie durch den Winter zu sparen. Diese Studie legt nahe, dass Fledermäuse, die nach einer Rückkehr zur Euthermie eine intensive Entzündung an der Infektionsstelle durchmachen, eine Form von IRIS sind.

Früher Cylindrocarpon Zerstörer = Nectria radicicola

Viele Pseudogymnoascus-Arten sind cellulolytisch, fungieren als Saprotrophe und sind entweder psychrophil oder psychrotolerant. Pseudogymnoascus roseus konnte in vitro eine ericoide Mykorrhiza-Assoziation bilden und Pseudogymnoascus Zerstörer infiziert überwinternde Fledermäuse und überlebt als Saprotroph in der Höhlenumgebung. Müller wies darauf hin, dass vor 1982 nicht alle bekannten Pseudogymnoascus-Arten als keratinolytisch bekannt waren.

Das Weißnasen-Syndrom ist eine der schlimmsten Wildtierkrankheiten in der jüngeren Geschichte, die derzeit die nordamerikanischen Höhlenfledermauspopulationen dezimiert. Diese Epidemie ist für Massensterben bei überwinternden nordamerikanischen Fledermäusen verantwortlich und wird durch einen einzigartig kälteadaptierten Pilz Pseudogymnoascus destructans verursacht. Der Pilz beginnt während der Winterschlafzeit auf Fledermäusen zu wachsen, wenn die Fledermäuse träge und immungeschwächt sind. Die Körpertemperatur einer überwinternden Fledermaus ist die optimale Umgebung für das Pilzwachstum. Der Pilz hat 90% der Arten befallen, die für den Winter in Höhlen überwintern. Pseudogymnoascus Zerstörer Sporen wurden gefunden, die auf der Virginia-Großohrfledermaus wachsen. Bis heute wurde keine WNS-Sterblichkeit bei dieser Art beobachtet, obwohl das Syndrom Millionen seiner höhlenbewohnenden Artgenossen getötet hat. Es wird derzeit angenommen, dass die Großen Ohren eine natürliche Immunität gegen WNS durch eine Hefe haben, die die Fledermaus über ihren Körper "kämmt", die das Wachstum des WNS-Pilzes hemmt.

Einige Arthropoden suchen auch während eines Feuers Schutz, obwohl die Hitze und der Rauch einige von ihnen tatsächlich anziehen können, zu ihrer Gefahr. Mikrobielle Organismen im Boden variieren in ihrer Hitzetoleranz, können aber ein Feuer mit größerer Wahrscheinlichkeit überleben, je tiefer sie sich im Boden befinden. Eine geringe Feuerintensität, ein schneller Durchgang der Flammen und ein trockener Boden helfen ebenfalls. Ein Anstieg der verfügbaren Nährstoffe nach dem Brand kann zu größeren mikrobiellen Gemeinschaften führen als vor dem Brand. Die im Allgemeinen höhere Hitzetoleranz von Bakterien gegenüber Pilzen ermöglicht es, dass sich die Vielfalt der Bodenmikrobenpopulation nach einem Brand ändert, abhängig von der Schwere des Feuers, der Tiefe der Mikroben im Boden und dem Vorhandensein von Pflanzenbewuchs. Bestimmte Pilzarten wie Cylindrocarpon Zerstörer scheinen nicht von Schadstoffen aus der Verbrennung betroffen zu sein, die die Wiederbesiedlung verbrannten Bodens durch andere Mikroorganismen hemmen können, und haben daher eine höhere Chance, Brandstörungen zu überleben und sich anschließend wieder anzusiedeln und andere Pilzarten zu verdrängen.

Es wurde 1929 von A. Raillo für zwei Arten umschrieben, ''P. roseus und P. vinaceus''. Keine Typenexemplare wurden von Raillo zurückbehalten. 1972 bezeichnete Samson einen Neotypus für ''P. roseus, erkannte drei Arten (P. roseus Raillo, P. bhattii Samson und P. caucasicus Cejp & Milko) und synonymisierte P. vinaceus mit P. roseus''. 1982 beschrieb Müller eine vierte Art, „P. Alpinus''. Im Jahr 2006 beschrieben Rice und Currah zwei weitere Arten, ''P. appendiculatus und P. verrucosus''. Im Jahr 2013, Geomyces Zerstörer der gelegentliche Erreger des Fledermaus-White-Nose-Syndroms wurde auf diese Gattung übertragen und wird jetzt als P. destructans bezeichnet. Seit 2006 wurden durch intensive Höhlenbeprobungen zahlreiche Pseudogymnoascus-Isolate identifiziert, die noch beschrieben werden müssen.

White-Nose-Syndrom (WNS), verursacht durch eine Infektion mit dem Pilz P. Zerstörer hat seit 2006 an Prävalenz zugenommen und betrifft hauptsächlich Fledermausarten, die unter der Erde nisten, wie die kleine braune Fledermaus. Es wird angenommen, dass der Pilz, von dem jetzt angenommen wird, dass er sich durch versehentliche Transporte durch menschliche Höhlenarbeiter verbreitet hat, während des Winterschlafs der Fledermäuse häufige Erregungen verursacht, was dazu führt, dass ein Individuum die Fettreserven viel schneller verbraucht und vor dem Ende des Winters verhungert. WNS kann ''T. brasiliensis'', muss jedoch aufgrund ihrer Vorliebe für trockenere Höhlen noch weitgehend in ihren Lebensraum eingeführt werden. WNS hat eine geringe Prävalenz in den subtropischen und tropischen Regionen, in denen ''T. brasiliensis'' wohnt.

Mehrere Arten von Pilzen infizieren die Wurzeln von Waratahs, was zu einer erheblichen Morbidität oder zum Tod von Pflanzen führt. Typische Symptome sind gelbe Blätter, Welken, Schwärzen und Absterben oder ein Teil oder die gesamte Pflanze oder das Fehlen von Proteinwurzeln. Der häufigste Erreger ist der bodenbürtige Wasserschimmel Phytophthora cinnamomi, der bei Kulturpflanzen problematischer erscheint als bei Wildpopulationen. Massenanpflanzungen in den Royal Botanic Gardens in Sydney und am Mount Annan, die vor den Olympischen Sommerspielen 2000 gepflanzt wurden, wurden von der Krankheit verwüstet. Rhizoctonia solani kann Abdämpfung oder Wurzelfäule verursachen und ist ein seltener Krankheitserreger. Cylindrocarpon scoparium und ''C. Zerstörer (jetzt Nectria radicicola'') sind ebenfalls seltene Infektionsursachen und führen zum Verfall der Pflanzenkrone. Obwohl es erhebliche Probleme gibt, sind Pilze weniger wahrscheinlich die Ursache für Pflanzenmorbidität als schlechte Drainage oder Bodenbedingungen.

Ein positiver Durchbruch könnte durch die Nutzung kompetitiver Genetik zur Erforschung der Evolutionsgeschichte von ''P. destructans'' im Vergleich zu sechs eng verwandten nicht-pathogenen Arten. Die 2018 in der Zeitschrift Nature veröffentlichte Studie ergab, dass aufgrund eines verlorenen Enzyms „P. destructans'' fehlt die Fähigkeit, DNA zu reparieren, die durch ultraviolettes (UV) Licht geschädigt wurde. Es wird laufend untersucht, ob es eine praktische Methode gibt, Fledermäuse beim Betreten und Verlassen eines Winterschlafs ein UV-System aktivieren zu lassen und ihre Infektion zu behandeln. Dies ist keine langfristige Lösung, es kann jedoch ausreichen, um einen Zusammenbruch der Population zu verhindern, damit die Art ihre eigene Abwehr gegen den Pilz entwickeln kann, wie es bei Eurasischen Fledermäusen der Fall ist.


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