Information

Evolutionäre Distanz zwischen Canidae, Felidae und Rodentia

Evolutionäre Distanz zwischen Canidae, Felidae und Rodentia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Vergleich der Familien Hunde und Felidae, die den kürzeren evolutionären Abstand zur Ordnung haben Rodentia? Sind Katzen oder Hunde, weniger anspruchsvoll formuliert, eher mit Nagetieren verwandt?


Online-Ressourcen

Hier ist genau die Art von Frage, bei der tolweb.org Ihr bester Freund ist. tolweb.org ist einer der aktuellsten phylogenetischen Bäume im Internet. Es enthält auch Tonnen von Referenzen, die sehr nützlich sind, um Kontroversen über einige Knoten zu verstehen. onezoom.org ist eine weitere Online-Quelle, die Ihnen bietet, durch den Baum des Lebens zu suchen. Außerdem zeigt Onezoom nur die Tetrapoden (inkl. Säugetiere, Vögel, Amphibien, Eidechsen, Schlangen, Schildkröten). Onezoom hat jedoch eine großartige Anzeige und ist ein großartiges Werkzeug, um die Vielfalt (sie verwenden die Gesamtlänge (in Jahren) aller Zweige innerhalb einer Klade) innerhalb einer Klade und des Bedrohungsindex (IUCN (Rote Liste) Kategorien) anzuzeigen.

Hunde, Katzen und Nagetiere

Die Plazenta-Säugetiere finden Sie hier (tolweb). Wie Sie sehen können, sind die Katzen und Hunde beides Fleischfresser, während ein Nagetier a . ist Rodentia (wie du gesagt hast). Dies bedeutet, dass Katzen und Hunde einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben als die Katze oder der Hund mit jedem Nagetier. Nochmals anders gesagt, Katzen sind Nagern nicht näher oder weiter als Hunde. Zwischen Katzen und Nagetieren besteht genau der gleiche Abstand wie zwischen Hunden und Nagetieren.

In einem Zoom werden die Fleischfresser als Schwestergruppe zu den Huftieren präsentiert. Ich habe keine Ahnung, welche Darstellung die richtige ist, aber auf jeden Fall sind Katzen und Hunde Fleischfresser und haben einen gemeinsamen Vorfahren, der jünger ist als der gemeinsame Vorfahre von Fleischfressern und Nagetieren. Auch hier gibt es genau den gleichen Abstand zwischen Katzen und Nagetieren wie zwischen Hunden und Nagetieren.


Alte Papillomavirus-Wirts-Kospeziation in Felidae

Die Schätzung der Evolutionsraten für sich langsam entwickelnde Viren wie Papillomaviren (PVs) ist nicht möglich, indem fossile Kalibrierungen direkt oder Sequenzen über einen Zeitraum von Jahrzehnten abgetastet werden. Die Fähigkeit, ihre Divergenz mit einer Wirtsart zu korrelieren, kann jedoch ein Mittel bieten, um die Evolutionsraten dieser Viren genau abzuschätzen. Um festzustellen, ob ein solcher Ansatz machbar ist, haben wir komplette feline PV-Genome sequenziert, die bisher nur für Hauskatzen verfügbar waren (Felis Domesticus, FdPV1), aus vier weiteren, weltweit verbreiteten Katzenarten: Luchs rufus PV-Typ 1, Puma concolor PV-Typ 1, Panthera leo persica PV-Typ 1 und Uncia uncia PV-Typ 1.

Ergebnisse

Die feline PVs gehören alle zur Gattung Lambdapapillomavirus und enthalten eine ungewöhnliche zweite nicht-kodierende Region zwischen der frühen und der späten Proteinregion, die nur bei Mitgliedern dieser Gattung vorhanden ist. Unsere maximalen Wahrscheinlichkeits- und Bayesschen phylogenetischen Analysen zeigen, dass die evolutionären Beziehungen zwischen katzenartigen PVs die ihrer katzenartigen Wirte trotz einer komplexen und dynamischen phylogeographischen Geschichte perfekt widerspiegeln. Durch Anwendung der Divergenzzeiten der Wirtsart liefern wir die ersten präzisen Schätzungen der Evolutionsrate für jedes PV-Gen mit einer Gesamtevolutionsrate von 1,95 × 10 -8 (95% Konfidenzintervall 1,32 × 10 -8 bis 2,47 × 10 -8 .). ) Nukleotidsubstitutionen pro Stelle und Jahr für das virale kodierende Genom.

Abschluss

Unsere Arbeit liefert Beweise für die langfristige Virus-Wirt-Kospeziation von felinen PVs, was darauf hindeutet, dass die virale Diversität in sich langsam entwickelnden Viren verwendet werden kann, um die Evolution von Wirtsarten zu untersuchen. Diese Ergebnisse sollten jedoch nicht ohne vorherige Bestätigung der Virus-Wirt-Kodivergenz auf andere Viruslinien übertragen werden.


MORPHOLOGISCHE INTEGRATION IN DEN CARNIVORAN-SCHÄDEL

Department of Paläontology, The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, Vereinigtes Königreich E-Mail: [email protected]

Committee on Evolutionary Biology, University of Chicago und Department of Geology, The Field Museum, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605 E-Mail: [email protected]

Department of Paläontology, The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, Vereinigtes Königreich E-Mail: [email protected]

Abstrakt

Abstrakt Die korrelierte Evolution von Merkmalen kann ein Hauptfaktor in der morphologischen Evolution sein, wird jedoch typischerweise in genetischen oder Entwicklungssystemen untersucht. Die meisten Studien, die phänotypische Merkmalskorrelationen durch Analyse der morphologischen Integration untersuchen, berücksichtigen nur wenige Taxa mit begrenzter Fähigkeit, Hypothesen zum Einfluss der Merkmalsintegration auf morphologische Variation und Diversität zu testen. Die wenigen vergleichenden Studien in weniger inklusiven Gruppen haben unterschiedliche Integrationsbeziehungen zu den Schlüsselfaktoren Phylogenie und Ernährung ergeben. In diesem Artikel präsentiere ich Analysen der kranialen morphologischen Integration in 30 Arten der Säugetierordnung Carnivora, die acht existierende Familien und ein breites Spektrum ökologischer und morphologischer Vielfalt umfassen. Fünfundfünfzig kraniale Landmarken wurden durch dreidimensionale Digitalisierung von 15–22 Exemplaren für jede Art erfasst. Unter Verwendung einer knotenbasierten phylogenetischen Distanzmatrix wurde eine signifikante Korrelation zwischen Ähnlichkeit in Integrationsmustern und phylogenetischer Verwandtschaft bei Felidae (Katzen) und Canidae (Hunde) gefunden, jedoch nicht innerhalb von inklusiveren Kladen, wenn die größenbezogene Variation entfernt wurde. Bei Einbeziehung der Größe wurden signifikante Korrelationen über alle Caniformia, Musteloidea, Mustelidae und Felidae gefunden. Eine signifikante Korrelation zwischen Phylogenie und morphologischer Integration gab es nur innerhalb der übergeordneten Klade Feliformia (Katzen, Zibetkatzen, Mungos und Hyänen), wenn eine Astlängen-basierte phylogenetische Distanzmatrix mit und ohne Größe analysiert wurde. Im Gegensatz dazu korrelierte die Ernährung signifikant mit der Ähnlichkeit der morphologischen Integration bei arktoiden Karnivoren (Bären, Waschbären und Wiesel), hatte jedoch keine signifikante Beziehung zur Integration bei Katzen- oder Caniden. Diese Ergebnisse unterstützen die Annahme, dass die Evolutionsgeschichte mit der kranialen Integration über große Kladen hinweg korreliert, obwohl die Ernährung in einigen kleineren Kladen auch einen signifikanten Einfluss auf die korrelierte Evolution von Merkmalen ausübt.


Resultate und Diskussionen

Datenverfügbarkeit

Der Superbaum (Abbildung 1) enthält alle 286 Fleischfresserarten, die in Wozencraft [14] aufgelistet sind. DNA-Sequenzdaten von GenBank waren nur für 229 dieser Spezies verfügbar (siehe Zusatzdatei 1). Für eine Handvoll Arten (Bassaricyon lasius, Bdeogale jacksoni, Crossarchus ansorgei, Crossarchus platycephalus, Dologale dybowskii, Galidictis grandidieri, Leopardus braccatus, Lutra nippon, Martes gwatkinsii, Meles leucurus, Melogale everetti, Melogale orientalis, Mustela subpalmata, Poiana leighton macrodoni ., Neovisleigh und Spilogale angustifrons) beschränkte sich die Information über ihre phylogenetische Platzierung auf die in Wozencraft [14]. Oft wurden diese Arten im Vergleich zu Wozencraft [13] neu erkannt und die verwertbaren phylogenetischen Informationen beschränkten sich auf ihre generische Zugehörigkeit. Wo in Wozencraft [14] zusätzliche Informationen zu diesen Arten gefunden wurden (z. B. Mustela subpalmata vor kurzem getrennt von Mustela nivalis, was auf eine enge Verwandtschaft hindeutet), wurden diese Informationen aufgenommen, um zu verhindern, dass die kaum bekannte Art innerhalb der Gattung vollständig zusammenbricht.

Der komplette Fleischfresser-Superbaum mit den besten Schätzungen der Divergenzzeiten. Die wichtigsten Fleischfresser-Linien gegen den Uhrzeigersinn von oben links sind Canidae (rot), Pinnipedia (rosa), Mephitidae (orange), Procyonidae (gelb), Mustelidae (hellgrün), Ailuridae (schwarz), Ursidae (dunkelgrün), Nandiniidae (schwarz) ), Hyaenidae (hellblau), Eupleridae (dunkelblau), Herpestidae (hellviolett), Viverridae (dunkelviolett), Prionodontidae (grau) und Felidae (braun) als Fremdgruppentaxa (siehe Abbildung 2). Zeitintervalle sind in Einheiten von 5 Ma angegeben.

Obwohl einzelne Arten häufiger in Quellbäumen aus der Literatur als aus der GenBank vorhanden waren (Paired Sign Test P = 0,0089), leitete sich dieses Ergebnis mehr aus der ungleichen Anzahl von Bäumen in jeder Kategorie ab (244 bzw. 74). Die Korrektur der Werte für dieses Ungleichgewicht führt dazu, dass einzelne Arten in den von der GenBank abgeleiteten Bäumen überrepräsentiert sind (Paired Sign Test P < 0,0001). Trotzdem sind die Histogramme für beide Datenquellen ähnlich und rechtsschief, was darauf hindeutet, dass die meisten Arten nur in einer begrenzten Anzahl von Quellbäumen vorkommen, wobei nur wenige Arten breit beprobt werden (z. Acinonyx jubatus, die in 122 Bäumen vorkommt und die am besten untersuchte Art ist) gilt dasselbe allgemeine Muster, wenn beide Datenquellen kombiniert werden. Die von der GenBank abgeleiteten Bäume sind auch größer als die aus der Literatur (durchschnittlich 53,7 bzw. 16,7 Arten). Tatsächlich ist die durchschnittliche Größe der Molekülbäume größer als die des größten Literaturbaums (50 Arten) und des kleinsten Molekülbaums (CYP1A1 22 Arten) ist größer als die durchschnittliche Größe der Literaturbäume. Durch die zunehmend einfachere Gewinnung von Sequenzdaten dürfte dieser Trend in Zukunft noch stärker zum Ausdruck kommen.

Allgemeine Struktur des Superbaums

Zusammenfassende Statistiken für den Fleischfresser-Superbaum (Knoten-ID-Nummer, Knotenalter und Knotenunterstützung) finden Sie in Zusatzdatei 2. Insgesamt ist der Baum viel besser aufgelöst als der ursprüngliche Superbaum, mit insgesamt nur neun Polytomien für eine größere Gesamtzahl von Spezies (92,6% bzw. 78,1% aufgelöst). Darüber hinaus zeigte die Gesamttopologie des Superbaums eine gute Unterstützung in Bezug auf die Menge von 315 Quellbäumen (Literatur plus Genbäume kombiniert). Über den gesamten Baum hinweg betrug der durchschnittliche reduzierte qualitative Unterstützungsindex (rQS) 0,233 (± ein Standardfehler von 0,174), was darauf hinweist, dass die meisten Knoten von mehr Quellbäumen unterstützt wurden, als ihnen widersprochen wurde. Es gab keine neuartigen Kladen, auch nicht in dem Sinne, dass einer gegebenen Klade von allen Quellbäumen widersprochen wurde (Sinn [30]) oder von keinem Quellbaum unterstützt (Sinn [31]). Schließlich wurden 53 der 264 Ingroup-Knoten durch keine Quellbäume widerlegt und von einem rQS von 1.0 unterstützt. Diese letzteren Kladen waren mit durchschnittlich 3,1 Arten eher klein, aber auch Herpestidae mit ihren 33 Arten fielen in diese Kategorie.

Auf Familienebene (Abbildung 2) zeigt der aktuelle Superbaum eine Reihe von Beziehungen, die mit denen des Superbaums von Bininda-Emonds in Konflikt stehen et al. [1] sind aber identisch mit denen in der jüngsten Supermatrix-Studie auf Familienebene von Meredith et al. [32]. Dazu gehört die Polyphylie der traditionellen Mustelidae in Mephitidae und Mustelidae Sinn streng die Polyphylie traditioneller Viverridae in Eupleridae (teilweise), Nandinia, Prionodon und Viverridae Sinn streng und die Paraphylie traditioneller Herpestidae mit Einschluss ehemaliger Viverrid-assoziierter Mitglieder der Eupleridae (Kryptoprocta und Fossa). In allen Fällen waren diese Beziehungen bisher durch die in der ursprünglichen Analyse getroffenen Annahmen der (Familien-)Monophylie verboten. Sie spiegeln jedoch die aktuelle Meinung zu einem separaten Status auf Familienebene für Eupleridae, Mephitidae, Nandiniidae [14] und möglicherweise Prionodontidae [19] wider (für einen Überblick über die Beziehungen auf höherer Ebene im Allgemeinen siehe [18]). Ungeachtet dieser Änderungen sind die Beziehungen auf höherer Ebene innerhalb von Caniformia ansonsten identisch mit denen, die im ursprünglichen Fleischfresser-Superbaum dargestellt wurden. Die Positionierung der Mephitidae als Schwestergruppe der verbleibenden Musteloidea mit dem Roten Panda, Ailurus fulgens, ist die Schwestergruppe der resultierenden Klade-Matches, die von Flynn . erhalten wurden et al. [18]. Die Beziehungen innerhalb von Feliformia haben sich geändert, um Felidae nun als Schwestergruppe zu (Viverridae, (Herpestidae, Hyaenidae)) anstelle von Hyaenidae allein wie in der ursprünglichen Version zu platzieren. Allerdings waren die Beziehungen zwischen, wenn nicht sogar die Identitäten und Zusammensetzung der wichtigsten feliformen Taxa, historisch umstritten und schwierig.

Phylogenetische Beziehungen und Divergenz-Zeit-Schätzungen zwischen den wichtigsten Fleischfresser-Linien und innerhalb der kleineren Familien. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Die Basis der Fleischfresser-Strahlung trat kurz nach der Kreide-Paläogen-Grenze (K-Pg) vor 64,9 Millionen Jahren (Ma) auf (95% Konfidenzintervall (CI), 62,3 bis 67,5 Ma). Diese Daten würden darauf hinweisen, dass die von Springer . verwendete obere Beschränkung von vor 63 Ma et al. [33] (siehe Tabelle 1) für die Wurzel von Carnivora der Kronengruppe könnte etwas zu jung sein, obwohl die Übereinstimmung zwischen den molekularen und fossilen Daten in diesem Fall recht gut ist. Unser abgeleiteter Wert für die Wurzel entspricht auch dem von Bininda-Emonds et al. [34] (67,1 ± 3,8 Ma) und ist nur geringfügig älter als die von Eizirik et al. [35] (51,6 bis 64,7 Ma) oder Springer et al. [33] (55,1 ± 4,8 Ma). Insgesamt scheint eine Post-K-Pg-Strahlung von Carnivora der Kronengruppe ziemlich sicher zu sein. Die Ursprünge der zu Carnivora führenden Abstammungslinie sind älter, höchstens 89,6 Ma (83,1 bis 96,2 Ma) und wahrscheinlich jünger, da unsere Analysen die mutmaßliche Schwestergruppe der Carnivora nicht einschlossen (Pholidota siehe [36]). Die allgemeine Komprimierung der Divergenzzeiten in diesem Bereich des Superbaums liefert weitere Hinweise auf eine scheinbare adaptive Strahlung nahe der Basis der Laurasiatheria, wobei die hier abgeleiteten Daten die von Bininda-Emonds angegebenen widerspiegeln et al. [34, 37].

Innerhalb der Carnivora haben die meisten Familien relativ tiefe Wurzeln, insbesondere in Bezug auf die Basalspaltung innerhalb der Kronengruppen (siehe Tabelle 2). Die älteste Kronenfamilie ist Mustelidae (vor 30,1 Ma vor 95% CI, 28,9 bis 31,4 Ma vor), wobei die Kronengruppen von acht der 12 verbleibenden Familien vor 15 bis 25 Ma anfangs strahlten. Die einzigen Ausnahmen von letzteren sind Herpestidae (vor 11,6 Ma vor 95% CI, 10,2 bis 13,2 Ma vor), Otariidae (vor 8,1 Ma vor 95% CI, 7,2 bis 9,0 Ma vor) und die kleinen Familien Hyaenidae (vor 5,3 Ma vor 95% CI, vor 3,3 bis 7,3 Ma) und Prionodontidae (vor 10,9 Ma, 95% CI, vor 10,3 bis 11,4 Ma). Obwohl die Tendenz besteht, dass ältere Familienkronengruppen auch mehr vorkommende Arten besitzen (r = 0,544 P = 0,0546), gab es keine signifikanten Assoziationen zwischen der Größe der Familienkronengruppe und der Entstehungszeit der Abstammungslinie (r = 0,104 P = 0,7338) oder die relative Verzögerungszeit zwischen dem Ursprung der Abstammungslinie und der Strahlung der Kronengruppe (r = -0,370 P = 0,2134). Die in dieser Studie abgeleiteten Daten für die Fleischfresserfamilien sind im Allgemeinen deutlich älter als die in Eizirik et al. [35], obwohl Schätzungen für die basale Strahlung von Eupleridae, Mephitidae und Phocidae zwischen den Studien stark übereinstimmen.

Für Canidae und Felidae spiegeln die langen Verzögerungszeiten zwischen den Ursprüngen beider Familien und ihrer basalen Strahlung das Muster des kompetitiven Subkladen-Ersatzes wider, wobei jede der Kronengruppen die neueste in einer Reihe von Strahlungen entlang jeder Abstammungslinie ist (siehe [38, 39 ]). Im Gegensatz dazu verschleiert die geringe und neuere Bestrahlung bei Hyaenidae, dass diese Familie in der Vergangenheit viel erfolgreicher war (siehe [40]), gleiches gilt für die monotypischen Odobenidae (siehe [41]). Von den verbleibenden monotypischen Familien stellen Ailuridae und insbesondere Nandiniidae die letzten Relikte alter Abstammungslinien dar, die vor 35,0 Ma (95 % CI, 34,0 bis 35,9 Ma vor) bzw. 53,2 Ma (95 % CI, 48,4 bis 57,8 Ma vor) entstanden. das Alter für Ailuridae ist etwas älter als das aus dem ursprünglichen Superbaum abgeleitete (29,3 Ma).

Beziehungen und Divergenzzeiten innerhalb der höheren Fleischfresser-Taxa

Canidae (Abbildung 3)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Canidae. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Die Familie wird grob in hundeartige und fuchsartige Kladen (Canini bzw. Vulpini) unterteilt [42]). Von den drei historisch schwer einzuordnenden Gattungen Nyctereutes, Otocyon und Urocyon, bilden die ersteren zwei aufeinanderfolgende Schwestertaxa zu den übrigen Vulpini, während die letzteren die Schwestergruppe zu allen übrigen Caniden bilden (in Übereinstimmung mit [43–47]). Alle Gattungen repräsentieren jedoch langastige Taxa (Bereich = 15,9 bis 16,3 Ma alt), die zusammen mit Canini und Vulpini in einer äußerst kurzen Zeitspanne (< 0,5 Ma) an der Basis der Caniden divergieren. Diese Tatsachen tragen dazu bei, die historische Schwierigkeit bei der Bestimmung der phylogenetischen Affinitäten dieser Taxa zu erklären und die hierin abgeleiteten Platzierungen mit Vorsicht zu genießen. In der Tat, mit Ausnahme der Platzierung von Urocyon, sind alle relevanten Knoten in dieser Region des Baums durch stark negative rQS-Werte gekennzeichnet, was auf eine erhebliche Abweichung zwischen den Quellbäumen hinweist. Die Platzierung dieser Taxa stimmt jedoch mit denen überein, die von Lindblad-Toh . gefunden wurden et al. [45] unter anderem.

Sowohl bei Canini als auch bei Vulpini stimmen die gefundenen Beziehungen stark mit denen anderer Autoren überein. Dazu gehört die Paraphylie von Canis aufgrund der Aufnahme von Cuon alpinus (auch [44, 45]) und die Polyphylie der Schakale, mit Canis aureus enger verwandt sein mit Canis latrans als zu den übrigen Schakalen (Canis adustus und Canis mesomelas) (auch [44]). Ungewöhnlich hier aber ist das Canis latrans und Wolf bilden keine Schwestertaxa, wie sie üblicherweise gefunden wird. Ansonsten sind die einzigen anderen großen Unterschiede innerhalb von Canini im Vergleich zu Lindblad-Toh et al. [45] und Zrzavy und Ricankova [44] sind das Lycaon pictus und Speothos venaticus bilden eine Klade, die die Schwestergruppe aller verbleibenden Canini ist, anstatt sich darin zu gruppieren Canis (sensu lato) und die südamerikanischen Füchse (sensu lato) bzw. letztere typischerweise Schwester von Chrysocyon brachyurus. Die Beziehungen, die wir innerhalb von Vulpini gefunden haben, sind identisch mit denen, die Lindblad-Toh . gefunden hat et al. [45] nach Berücksichtigung von Unterschieden bei der Probenahme der Arten. Ein unerwartetes Ergebnis ist jedoch, dass Vulpes velox und Vulpes macrotis sind keine Schwesterarten, angesichts der seit langem bestehenden Frage, ob es sich tatsächlich um eigenständige Arten handelt (vergleichen Sie beispielsweise die beiden Taxonomien [13] und [14] von Wozencraft).Letzteres bildet stattdessen eine Klade mit Vulpes lagopus.

Eine offensichtliche Ungenauigkeit im Baum ist die Clusterung von Vulpes ferrilata mit Dusicyon australis innerhalb der südamerikanischen Fuchsgruppe, eine Platzierung, die sich aus dem Mangel an phylogenetischen Informationen für die erstere Art ergibt. Zum Zeitpunkt unserer Analysen liegen keine verwertbaren Sequenzdaten für Vulpes ferrilata waren in der GenBank (die bestehenden MT-CYB Sequenz zu kurz und nicht überlappend) und die phylogenetischen Verwandtschaften der Arten wurden in der Literatur nur in einem Baum beschrieben, dem von Clutton-Brock et al. [48]. Diese letztere Studie stellt eine phenetische Analyse von 92 morphologischen Merkmalen dar, die postuliert, was viele als unkonventionelle Beziehungen innerhalb von Canidae ansehen würden. Es stellt jedoch die einzige mehr oder weniger strenge Studie dar, die diese Art einschließt (die verbleibenden Studien sind Taxonomien, die verworfen wurden) und die Platzierung von Vulpes ferrilata im Superbaum spiegelt genau seine Platzierung in dieser Studie wider.

Pinnipedia (Abbildung 4)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Pinnipedia (Odobenidae, Otariidae und Phocidae). Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Phylogenetische Verwandtschaften innerhalb von Phocidae spiegeln das mehr oder weniger lange Konsensbild für diese Gruppe wider (siehe [49]), wobei die echten Robben in die nördlichen Phocinae und südlichen Monachinae unterteilt werden. Der einzige wesentliche Unterschied zum ursprünglichen Supertree sind geringfügige Änderungen innerhalb von Lobodontini (Hydrurga, Leptonychoten, Lobodon, und Ommatophoka). Fast alle Variationen innerhalb dieses Stammes wurden jedoch irgendwann vorgeschlagen (vergleiche beispielsweise [50–52]), was auf einen Mangel an Auflösung hinweist. Halichoerus grypus bleibt zumindest taxonomisch problematisch. Unsere abgeleitete Platzierung von Halichörus als Schwesterart von Pusa caspica stimmt mit mehreren neueren Studien überein ([50, 52, 53], aber siehe [51]) und spiegelt historische Argumente wider, die Halichörus Cluster innerhalb Phoca (Sensu lato Histriophoca, Pagophilus, Phoca und Pusa) [54–56]. Doch trotz der langjährigen, überwältigenden Beweise und gegenteiligen Forderungen Halichörus hat es irgendwie immer geschafft, seinen ausgeprägten generischen Status beizubehalten. Die Lösung dieses Problems hängt bis zu einem gewissen Grad davon ab, was getan werden soll Phoca (sensu lato), die regelmäßig zwischen der Anerkennung als einzelne Gattung (z. B. [13, 57]), als vier separate Gattungen (z. B. [14, 53, 58]) oder einer Zwischenlösung (z. B. [54] ). Angesichts der in dieser und anderen Studien abgeleiteten relativen Divergenzzeiten (z. B. [49, 50, 59]) würden wir argumentieren, dass Histriophoka und Pagophilus sollten als eigenständige Gattungen bleiben, mit beiden Halichörus und Pusa subsumiert werden mit Phoca. Im letzteren Fall ist die Bezeichnung von Untergattungen innerhalb Phoca ist aufgrund der Paraphylie von . schwierig Pusa, es sei denn, man ist bereit zu subsumieren Halichörus innerhalb der Untergattung Pusa.

Odobenus wird in Übereinstimmung mit den meisten morphologischen und molekularen Beweisen als Schwestertaxon von Otariidae platziert ([50–52, 60] aber siehe [61]). Wie bereits erwähnt, repräsentieren Otariidae eine neue Strahlung und weisen eine deutliche Verzögerungszeit zwischen ihrem Ursprung und der anfänglichen Diversifizierung auf (vor 20,4 gegenüber 8,1 Ma). Callorhinus nimmt seine traditionelle Stellung als Schwestergruppe aller übrigen Arten ein. Somit fehlt eine klare Unterscheidung zwischen Seelöwen (Otariinae) und Pelzrobben (Arctocephalinae), was die schwachen Beweise widerspiegelt, auf denen sie ursprünglich vorgeschlagen wurde (Anwesenheit versus Abwesenheit von reichlich Unterfell siehe [62]). Darüber hinaus sind Otariinae und die übrigen Arctocephalinae selbst auch paraphyletisch, mit mehreren Gattungen (Neophoka, Otaria und Phokarktos) enger verwandt mit Arctocephalus als zu den verbleibenden Seelöwengattungen (Eumetopias und Zalophus). In Anbetracht zahlreicher molekularer Studien [50, 52, 63, 64], Arctocephalus ist nicht monophyletisch, mit Arctocephalus pusillus und Otaria flavescens Bildung einer Klade und der Klade von Neophoka + Phokarktos bilden die Schwestergruppe zu den verbleibenden Arten von Arctocephalus. Alle Arten sind gut beprobt, was zusammen mit ähnlichen Ergebnissen in anderen Studien die Wahrscheinlichkeit verringert, dass das Ergebnis artefakt ist. Da jedoch noch kein klarer Konsens über die Beziehungen zwischen den Arctocephalus und Otariinae (vergleiche die obigen Studien), taxonomische Änderungen für die Arctocephalus Arten (zum Beispiel Auferstehung von Arctophoca für einige Arten [65]) erscheinen verfrüht. Ein Großteil der Unsicherheit könnte hier von der Gruppe herrühren (Arctocephalus + Neophoka + Otaria + Phokarktos) repräsentiert eine sehr neue Strahlung, die nicht älter als 4,4 Ma ist (95% CI, 4,1 bis 4,97 Ma). Innerhalb der Gruppe werden auch mehrere sehr aktuelle Artenbildungsereignisse abgeleitet (z. B. zwischen Arctocephalus Gazella und Arctocephalus tropicalis oder zwischen Arctocephalus philippii und Arctocephalus Townsendi) sowie zwischen Zalophus Californianus und Zalophus wollebaeki.

Mephitidae (Abbildung 5)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Mephitidae. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Der taxonomische Status von Mephitidae als separate Familie wird unterstützt, wobei die Klade die Stinkdachse der Alten Welt (Gattung Mydaus) als Schwestergruppe der verbleibenden Stinktiere der Neuen Welt (genera Conepatus, Mephitis, und Spilogale). Die Aufteilung zwischen diesen beiden Gruppen wird vor 20,7 Ma gefolgert (95% CI, vor 18,2 bis 23,3 Ma). Innerhalb der Stinktiere der Neuen Welt wird die Monophylie jeder Gattung unterstützt und phylogenetische Beziehungen folgen auch grob biogeographischen Mustern, mit der überwiegend südamerikanischen Gattung Konepatus Bildung der Schwestergruppe zur Clade of Mephitis + Spilogale, mit seiner eher mittel- und nordamerikanischen Verbreitung. Das Alter der Aufspaltung zwischen diesen beiden Gruppen (16,0 Ma vor 95% CI, 13,2 bis 18,7 Ma vor) sowie der Strahlung von Konepatus (vor 11,2 Mio. 95 % KI, vor 10,1 bis 12,3 Mio.) würde eine erneute Invasion Südamerikas durch die Abstammungslinie anzeigen, die zu führt Konepatus lange vor der Errichtung der panamaischen Landbrücke vor etwa 3 Ma.

Procyonidae (Abbildung 6)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Procyonidae. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Procyonidae und die Gattung Procyon insbesondere haben einige der größten alpha-taxonomischen Veränderungen seit der Veröffentlichung des ursprünglichen Superbaums mit vier zuvor anerkannten Arten von Procyon (Gloveralleni, Insularis, Maynardi und unerheblich) subsumiert werden in Procyon Lotor. Beziehungen zwischen den verbleibenden drei Procyon Arten bleiben jedoch ungelöst und stellen eine sehr neue Strahlung dar (vor 2,6 Ma 95% CI, vor 1,5 bis 3,7 Ma).

Die Auflösung innerhalb von Procyonidae ist schlecht und schlechter als in der ursprünglichen Version des Superbaums, wo nur die intragenerischen Beziehungen ungelöst waren. Außer, abgesondert, ausgenommen Potos flavus als Schwestergruppe der verbleibenden Arten und einer Schwestergruppenbeziehung zwischen Nasua und Nasuella, wenig Struktur ist zu finden. Ein Großteil der fehlenden Auflösung rührt wahrscheinlich von Bassaricyon, die nicht als monophyletisch rekonstruiert wurde. Nur zwei Arten weisen eine angemessene Stichprobenabdeckung für diese Gattung auf, Bassaricyon alleni und Bassaricyon gabbii. Die restlichen drei Arten (und Bassaricyon lasius insbesondere die erst in [14] aufgenommen wurden) sind daher in ihrer Positionierung weniger eingeschränkt, was zu möglichen Auflösungsverlusten führt.

Mustelidae (Abbildung 7)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Mustelidae. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Der Unterbaum für Mustelidae zeigt die größte Konzentration nicht-monophyletischer Taxa unter den Fleischfressern. Einige dieser Fälle stellen Bereiche anhaltender Streitigkeiten dar (z. Neovison in Gedenken an Mustela) oder wachsender Konsens, der auf die Notwendigkeit einer künftigen Überarbeitung hinweist (z. Martes in Gedenken an Martes pennanti). Vor allem Dachse ('Melinae') werden als polyphyletisch bestätigt. Wie im ursprünglichen Superbaum erscheinen die meisten Dachsarten nahe der Basis der Familie. Zusammen mit der Trennung von Mydaus in Mephitidae deutet diese Positionierung darauf hin, dass die diagnostischen Dachsmerkmale plesiomorphe Merkmale für musteloidartige Fleischfresser darstellen können.

Andere Fälle von Nichtmonophylie können sich aus Einschränkungen im zugrunde liegenden Datensatz ergeben. Daher, Melogal ist wahrscheinlich polyphyletisch, da die beiden Hauptarten mit der größten Datenabdeckung, Melogale moschata und Melogale-Personata, kommen nur auf dem stark untergewichteten Samenbaum vor. Das gleiche gilt für die beiden Arten von Ictonyx, was teilweise die Polyphylie von Galictinae verursacht. Lutrinae können nicht monophyletisch sein, wobei 62% der gleichermaßen sparsamsten Bäume aus der Matrix-Repräsentations-Parsimony (MRP)-Analyse gegen die Monophylie der Gruppe sprechen. Interessanterweise sind die Sequenzdaten für dieses Ergebnis verantwortlich. Die relevantesten Literaturbäume platzieren Pteronura brasiliensis entweder innerhalb von Ottern oder als Teil einer Polytomie mit anderen Otterarten. Dagegen sind vier der sechs einzelnen Genbäume (GHR, MT-CYB, MT-TP (tRNA-Pro) und MT-TT (tRNA-Thr)) Cluster Pteronura brasiliensis bei Nicht-Ottern, ein Ergebnis, das sich auch in der Supermatrix-Analyse der Sequenzdaten widerspiegelt (siehe unten). Von diesen vier Genen sind nur die MT-CYB Der Beitritt ist potenziell problematisch, da alle Top-Treffer von BLAST Nicht-Otter sind. Ein Fall einer taxonomischen Fehlidentifikation ist in diesem Fall insbesondere aufgrund der Datenquelle schwer vorstellbar [66], obwohl eine versehentliche Verwechslung der Stichproben nicht ausgeschlossen werden kann. Dieselbe Sequenz wurde jedoch auch in einer späteren Analyse von denselben Autoren verwendet [67], ohne negative Auswirkungen.

Ansonsten stimmen die für Mustelidae rekonstruierten Beziehungen im Allgemeinen mit denen von Koepfli . überein et al. [67] abgesehen von der angegebenen Polyphylie von Galictinae. Unsere Analysen rekonstruierten jedoch im Allgemeinen ältere Divergenzzeiten über die Gruppe hinweg als die von Koepfli . abgeleiteten et al. [67].

Ursidae (Abbildung 2)

Wie im ursprünglichen Supertree, Ailuropoda melanoleuca bildet die Schwestergruppe der verbleibenden Arten von Ursidae, wobei der lange Zweig, auf dem sie sitzt, etwas kürzer ist als zuvor vermutet (17,2 Ma 95% CI, 15,6 bis 18,9 Ma gegenüber 21,8 Ma). Tremarctos ornatus steht fest als Schwestergruppe einer monophyletischen Ursinae. Beziehungen innerhalb der letzteren bleiben problematisch und unsere abgeleitete Topologie, die die Monophylie von . nicht unterstützt Ursus, spiegelt lediglich eine andere in einer langen Reihe widersprüchlicher Hypothesen wider (vgl. [47, 64, 68, 69]). Die Schwierigkeiten hier rühren zweifellos von einer abgeleiteten adaptiven Strahlung für die Gruppe vor etwa 5 Ma her [68], ein Ergebnis und ein Wert nahe dem hier gefundenen (vor 6,3 Ma 95% CI, 5,7 bis 7,0 Ma vor). Da selbst die Anwendung immer größerer Mengen molekularer Sequenzdaten keine Konsensustopologie für Ursinae zu liefern scheint, könnte stattdessen ein alternativer Ansatz mit metagenomischen Daten (z um dieses Problem zu lösen.

Hyaenidae (Abbildung 2)

Hyaenidae weisen eine der längeren Verzögerungszeiten zwischen ihrem Ursprung und der Diversifizierung der Kronengruppe auf (27,0 bzw. 5,3 Ma), was widerspiegelt, dass die modernen Arten das Relikt einer viel größeren historischen Strahlung darstellen. Beide Datenschätzungen sind bis zu 5 Ma jünger als die von Koepfli . gefundenen et al. [70] oder Eizirik et al. [36]. Die abgeleiteten Beziehungen spiegeln die aktuelle Meinung des Konzerns wider, mit Proteles cristata und Crocuta crocuta bilden aufeinanderfolgende Schwesterarten zu den verbleibenden Arten [70], die abwechselnd in die gleiche (Hyäne [13]) oder verschiedene Gattungen (Hyäne und Parahyaena [14]).

Eupleridae (Abbildung 8)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Eupleridae und Herpestidae. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Die Ausbreitung von Eupleridae nach Madagaskar soll irgendwann zwischen 21,3 und 18,0 Ma vorgekommen sein (die Zeiten für den Ursprung bzw. die basale Strahlung innerhalb der Familie). Diese Daten stimmen mit den Schätzungen von Yoder . überein et al. [20] sowie Gaubert und Veron [19] und unterstützen daher ihre Hypothese einer einzigen Invasion vom afrikanischen Kontinent als wahrscheinlichste biogeographische Hypothese für diese Familie (auch [71]).

Unsere Analysen rekonstruieren jene Eupleridengattungen, die früher mit Herpestidae (Galidinae: Galidia, Galidictis, Mungotictis und Salanoia) als monophyletische Gruppe etwa 7,8 Ma alt (95% CI, 6,4 bis 9,2 Ma alt) stimmen die gefundenen Beziehungen im Allgemeinen mit denen von Yoder . überein et al. [20]. Die übrigen Gattungen, die zuvor mit Viverridae assoziiert wurden ('Euplerinae': Cryptoprocta, Eupleres und Fossa) sind nicht monophyletisch. Dieses Ergebnis stimmt auch mit den wenigen anderen überein, die alle diese Arten einschließen [20, 47], obwohl die Zusammenhänge zwischen den Studien unterschiedlich sind und daher wenig geklärt sind (ebenfalls [71]).

Die scheinbare Monophylie von Eupleridae würde die konvergente Ableitung einer herpestidenähnlichen auditiven Bulla bei Galidinae erforderlich machen, wobei die viverrid-ähnliche Bulla von 'Eupleridae' am sparsamsten als Symplesiomorphie rekonstruiert wird. Dies ist in Anbetracht der Tatsache, dass die Morphologie der auditiven Bulla bei Fleischfressern allgemein als hochkonserviert und taxonspezifisch angesehen wird, unerwartet. Andere extreme Fälle morphologischer Konvergenz sind jedoch insbesondere bei feliformen Fleischfressern gut dokumentiert (siehe [19, 72]).

Herpestidae (Abbildung 8)

Die Beziehungen innerhalb der Herpestidae sind im Vergleich zum ursprünglichen Superbaum viel besser aufgelöst, dem einzigen verbleibenden Bereich mit schlechter Auflösung, an dem fünf Arten von beteiligt sind Herpestest und zwei von Crossarchus. Dieser verbesserte Zustand ergibt sich aus der Verfügbarkeit, wenn auch nur spärlich, von molekularen Sequenzdaten für Liberiictis kuhni, Rhynchogale melleri und mehrere Arten von Herpestest, Arten, für die 1996 praktisch keine phylogenetischen Informationen verfügbar waren. Dologale dybowskii, bleibt jedoch problematisch, da keine neueren verfügbaren Daten außer der Aussage in Wozencraft [14] vorliegen, die von den meisten als Schwestergruppe angesehen wird Helogale.

Eine klare Trennung zwischen den sozialen (Crossarchus, Dologale, Helogale, Liberiictis, Mungos und Suricata) und einsame Mungos (Atilax, Bdeogale, Cynictis, Galerella, Herpestes, Ichneumia, Paracynictis und Rhynchogale) wie von Veron gefunden et al. [73] und Patou et al. [74] wird geborgen. Wir rekonstruierten die Gruppe der einsamen Mungos jedoch als deutlich jünger als Patou et al. [74] (11,4 gegenüber 18,5 Ma vor) und auch als eine große adaptive Strahlung an der Basis der Klade erfahren.

Mit einer Ausnahme (Herpestest) wurden alle Gattungen innerhalb der Familie als monophyletisch gefunden. Dass Herpestest ist auf drei unabhängige Kladen aufgeteilt und daher polyphyletisch, was vielleicht nicht verwunderlich ist (gegen [73]), da ihr, wenn auch erst in ferner Vergangenheit, Arten zahlreicher anderer Gattungen zugeordnet wurden (z. Atilax, Galerella, Helogale und Mungos siehe [14]). Sollte dieses allgemeine Ergebnis, das auch von Patou et al. [74] und Agnarsson et al. [47] bestätigt werden, würde dies umfangreiche taxonomische Änderungen für die Gattung erforderlich machen. Bestimmtes, Herpestest könnte von einer der artenreichsten Gattungen innerhalb der Fleischfresser zu einer monotypischen werden, da die Typusart für die Gattung (Herpestes-Schluckneumon) allein bildet das Schwestertaxon von Galerella so dass nach dem Vorschlag von Patou et al. [74] müssten für die verbleibenden Arten neue Gattungsnamen gefunden oder wiederbelebt werden.

Viverridae (Abbildung 9)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Viverridae. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Viverridae gehören zu den ältesten Fleischfresserfamilien und strahlten vor etwa 23,6 Ma (95% CI, 21,3 bis 28,6 Ma vor) aus. Das CI beinhaltet den Wert, der im ursprünglichen Supertree (27,5 Ma) gefunden wurde, trotz der großen taxonomischen Unterschiede in Viverridae zwischen den beiden Studien (d. h. die Entfernung von Nandinia binotata, die Zwei Prionodon Arten und die Euplerine-Gattungen Cryptoprocta, Eupleres und Fossa). Das Datum stimmt auch mit denen von Koepfli . überein et al. [70] (25,2 Mio.) und Patou et al. [75] (26,9 Ma), die beide viel jünger sind als die beste Schätzung von Gaubert und Cordeiro-Estrela [76] (34,29 Ma) oder Eizirik et al. [36] (28,6 Millionen Jahre).

Viverridae spalten sich schnell (innerhalb von 0,2 Ma) in drei große Kladen auf, in denen die Kronengruppen zeitlich gut voneinander getrennt sind. Die erste (18,0 Ma alte 95% CI, 18,0 bis 19,7 Ma) entspricht den traditionellen Unterfamilien Paradoxurinae und Hemigalinae (wobei alle Arten in Indien und/oder Südostasien vorkommen), wobei Paradoxurinae als paraphyletisch bezeichnet wird (gegen [75]). Die zweite und dritte Kladen, die Schwestern sind, umfassen zusammen die traditionellen Viverrinae, entsprechen aber jetzt Viverrinae (12,2 Ma alt 95% CI, 9,3 bis 15,4 Ma alt) und Genettinae (12,3 Ma alt 95% CI , 9,3 bis 16,2 Ma alt) nach Gaubert und Cordeiro-Estrela [76]. Alle letzteren Arten sind afrikanisch verbreitet, mit Ausnahme der Gattungen Viverra und Viverrikula, die wiederum indisch und/oder südostasiatisch sind. Wie von Gaubert und Cordeiro-Estrela [76] postuliert, ist eine asiatische Herkunft der lebenden Viverriden die sparsamste Lösung, mit Civettictis civetta und Genettinae, die unabhängig voneinander in Afrika einfallen.

Felidae (Abbildung 10)

Phylogenetische Beziehungen und Divergenzzeitschätzungen innerhalb von Felidae. Die Knoten sind einzeln nummeriert, wobei die Knotenbalken 95 %-Konfidenzintervalle der Divergenzzeitschätzungen anzeigen (in Ma vor heute).

Im Vergleich zum ursprünglichen Superbaum wurden die Beziehungen innerhalb der Felidae auf den Kopf gestellt, wobei die Großkatzen (die Panthera-Linie von [77]) jetzt als Schwestergruppe aller verbleibenden Feliden erscheinen, anstatt tief in der Klade verschachtelt zu sein. Zahlreiche andere Unterschiede mit dem ursprünglichen Superbaum bestehen für die Wechselbeziehungen der von O'Brien . erkannten großen Katzenlinien et al. [77] (sowie der phylogenetische Status einiger). Die Topologie des Superbaums stimmt jedoch stark mit der von Johnson überein et al. [78] in Bezug auf die wichtigsten Feldlinien, einschließlich der Unterstützung der Monophylie von allen. Die einzigen Unterschiede zwischen den beiden Studien sind die umgekehrten Positionen der Bay Cat- und Caracal-Linien sowie Felis manul bilden die Schwestergruppe der kombinierten Hauskatzen- und Leopardenkatzen-Linien im Superbaum, anstatt ein Mitglied der letzteren zu sein. Ein wesentlicher Unterschied liegt jedoch in den abgeleiteten Divergenzzeiten, wobei die in dieser Studie für die großen Felidenknoten wesentlich älter sind als die in Johnson et al. [78].

Innerhalb der feliden Abstammungslinien nur geringfügige Unterschiede zu Johnson et al. [78] beobachtet. Viele der Unterschiede beziehen sich auf Artengruppen, von denen in beiden Studien abgeleitet wurde, dass sie eine schnelle Diversifizierung durchlaufen haben (z Luchs und Leopard und in geringerem Maße innerhalb Felis und Panthera). Zwei wichtige Unterschiede sind jedoch, dass Felis silvestris und Felis catus Bilden Sie keine Klade im Superbaum und das Leopardus jacobitus stellt die Schwesterart zu allen verbleibenden Mitgliedern der Ozelot-Linie dar, anstatt darin verschachtelt zu sein.

Vergleich mit Supermatrix- und anderen Supertree-Analysen

Die Topologie des Superbaums wird hauptsächlich durch den molekularen Datensatz bestimmt. Der Vergleich der Superbaum-Topologie mit dem nur aus den molekularen Genbäumen erhaltenen Superbaum zeigt einen Unterschied von nur 1,1% (mit 229 gemeinsamen Arten), gemessen durch eine normalisierte Partitionsmetrik [79, 80] (Tabelle 3 Zusatzdatei 3). Dies steht in scharfem Kontrast zu dem Wert von 43,7% (für 265 Arten) im Vergleich zum Superbaum, der nur aus den Literaturbäumen abgeleitet wurde. Zumindest einige dieser Unterschiede rühren jedoch von der etwas schlechter aufgelösten Natur des letztgenannten Baums her (85,6% gegenüber 98,7%). Es ist daher vielleicht nicht verwunderlich, dass sich der neue Superbaum auch stark von dem 1999 veröffentlichten unterscheidet (47,4% für 235 Arten), der zusätzlich zu den in der Einleitung aufgeführten methodischen Einschränkungen schlechter aufgelöst ist (78,1%). und Literaturbäume trugen mehr zur zugrunde liegenden Datenbank bei. Viele der wichtigen Unterschiede zwischen den beiden Versionen des Superbaums wurden oben beschrieben.

Der Superbaum unterscheidet sich auch mäßig von einem Baum, der aus einer Supermatrix-Analyse der molekularen Sequenzdaten abgeleitet wurde (22,9 % für 229 Arten). Viele der Unterschiede treten innerhalb der verschiedenen Familien auf, wobei die übergeordneten Beziehungen beider Bäume weitgehend identisch sind (Abbildung 11). Der Grad der Differenz ist jedoch trügerisch, da ein Großteil des offensichtlichen Konflikts, der sich aus der Supermatrixanalyse ergibt, eine Reihe von einigermaßen unumstrittenen Beziehungen nicht rekonstruieren kann. Zum Beispiel weist es auf eine paraphyletische (aber vollständig aufgelöste) Procyonidae aufgrund der Einbeziehung von Ailurus fulgens, eine polyphyletische Mephitidae mit der Trennung von Conepatus semistriatus, und eine nicht-monophyletische Canini und Vulpini mit der Einbeziehung einer paraphyletischen Vulpes innerhalb von Canini (die Platzierungen der umstrittenen Gattungen ignorierend) Nyctereutes, Otocyon und Urocyon siehe Abbildung 11). Insbesondere das letztere Ergebnis bringt alle Canidae in völlige Unordnung. Es scheint auch kein Analyseartefakt (d. h. eine suboptimale Topologie innerhalb von Caniden) zu sein, da der Likelihood-Score des Supermatrix-Baums mit der Topologie des Canid-Unterbaums anstelle der in Abbildung 3 schlechter ist als der des uneingeschränkten Supermatrixbaum (-430.541,862576 gegenüber -429.035,506738 bzw.). Die sehr niedrigen Bootstrap-Werte für diesen Teil des Supermatrixbaums (Ergebnisse nicht gezeigt) weisen auf einen überraschenden Signalmangel innerhalb und/oder einen hohen Konfliktgrad zwischen den Sequenzdaten hin. Interessanterweise rekonstruiert eine gewichtete Supertree-Analyse des Supermatrix-Datensatzes als einzelne Genbäume alle diese Beziehungen richtig (d Zeichen, vgl. [81]) sowie den positiven Effekt der Gewichtung von MRP-Analysen nach einer gewissen Evidenzunterstützung durch die Quellbäume [82, 83].

Phylogenetische Beziehungen zwischen Carnivora, wie aus einer partitionierten Maximum-Likelihood-Supermatrix-Analyse abgeleitet. Der Baum umfasst alle 229 Fleischfresserarten, für die molekulare Sequenzdaten aus den 74 Gendatensätzen von der GenBank zur Verfügung standen. Taxonnamen wurden aus Gründen der Übersichtlichkeit weggelassen und die Ausrichtung des Baums entspricht soweit wie möglich denen in Abbildung 2. Grüne Zweige zeigen Kladen an, die auch auf dem Parsimony-Superbaum der Vollmatrixdarstellung vorkommen, wohingegen rote Zweige widersprüchliche Kladenzweiglängen anzeigen, die Divergenzzeiten oder das Ausmaß der Sequenzdivergenz nicht widerspiegeln. Der größte Teil des Konflikts zwischen den beiden Bäumen ergibt sich aus drei ungewöhnlichen Ergebnissen der Supermatrix-Analyse: 1) einer paraphyletischen Vulpes nisten innerhalb von Canini innerhalb von Canidae, 2) eine paraphyletische Mephitidae und Ailurus fulgens Verschachtelung innerhalb von Procyonidae und 3) eine Platzierung von Eira Barbara Weg von Gulo + Martes und innerhalb von Lutrinae.

Abgesehen von diesen Unterschieden bleibt ein wesentlicher Vorteil des Supertree-Ansatzes seine Fähigkeit, einen größeren Teil der globalen phylogenetischen Datenbank für eine Gruppe zu nutzen und daher eine vollständigere phylogenetische Schätzung bereitzustellen. Trotz der enormen Zunahme der verfügbaren Sequenzdaten für die Fleischfresser (248 Arten, Stand Dezember 2007, siehe auch [15]), bleiben die meisten Arten für wenige Gene charakterisiert (siehe oben) und nur unter Einbeziehung von Literaturinformationen eine vollständige Schätzung ist möglich. Viele der letztgenannten Informationen könnten in ein Supermatrix-Framework aufgenommen werden, jedoch würden die einzelnen Charakterdaten aus jeder Studie extrahiert und der globale Datensatz auf Homologie und Redundanz bewertet, ein äußerst zeitaufwändiger Prozess, der in den meisten Fällen wahrscheinlich unrealistisch ist ( siehe [84]). Unsere Lösung der Heruntergewichtung nicht unabhängiger Datensätze berücksichtigt keine Redundanz optimal, stellt aber insofern eine konservative Lösung dar, als sie von einer vollständigen Redundanz aller Studien innerhalb einer Datenpartition ausgeht. Schließlich bringt die Einbeziehung der Literaturdaten in einen Supermatrix-Kontext auch analytische Probleme mit sich, da molekulare Sequenzdaten wohl am besten innerhalb eines Likelihood-Frameworks analysiert werden, während maximale Sparsamkeit besser für nichtmolekulare Daten geeignet ist (trotz der Existenz von Evolutionsmodellen für solche Daten zum Beispiel [85, 86]). Somit wird mindestens eine der beiden Partitionen durch die Verwendung eines gemeinsamen Optimierungskriteriums, das unter einem Supermatrix-Framework benötigt wird, suboptimal analysiert.

Makroevolutionäre Trends

Alle Analysen weisen auf das Vorhandensein signifikanter Unterschiede in der Diversifizierungsrate bei den Fleischfressern hin. Dieses Ergebnis steht im Gegensatz zu dem für den ursprünglichen Superbaum, wo die Linien-durch-Zeit-Darstellung praktisch gerade war [87] und nur eine Handvoll Linien besaßen mehr Nachkommen als für ihr Alter erwartet [1]. Insbesondere die Analysen des allgemeinen additiven Modells (GAM) zeigen eine hochsignifikante zeitliche Variation der Frequenz (χ 2 = 40,15, df = 9, P < 0,001, angepasst R 2 = 45,8%, Abweichung erklärt = 12,8%) mit einem Modell, bei dem die Diversifikationsraten tendenziell mehr Unterstützung erhalten als bei einem, bei dem sie plötzlich springen (Evidenzgewichtung = 0,9931 bzw. 0,0069). Obwohl der Wert nicht signifikant ist, sind Pybus und Harvey γ Statistik ist positiv für den aktuellen Superbaum (0,930, zweiseitig P = 0,3524), was auf eine Tendenz zu mehr jüngeren Artbildungsereignissen hinweist, als unter einem reinen Geburtsmodell erwartet.

Die segmentierte lineare Regression der kleinsten Quadrate zeigt drei klare Phasen in der Linien-durch-Zeit-Darstellung der Fleischfresser, mit zwei Perioden mit etwas höheren Raten der Nettodiversifikation, die eine Zwischenperiode von vor 18,0 bis 53,0 Ma flankieren (Abbildung 12), mit einem Minimum Rate bei 39,0 Ma vor (GAM analysiert Abbildung 13). Die dazwischenliegende Periode mit vergleichsweise niedrigen Nettodiversifikationsraten spiegelt die oft verlängerten Verzögerungszeiten zwischen den Ursprüngen der verschiedenen Familien und den basalen Strahlungen innerhalb der Kronengruppen wider und könnte möglicherweise die Signatur des Musters des konkurrierenden Subkladen-Ersatzes sein, der zumindest für Caniden und . bekannt ist Feliden. Die Realität des Breakpoints vor 53,0 Ma könnte bis zu einem gewissen Grad durch die zu diesem Zeitpunkt vorhandene höhere stochastische Variation (man beachte den größeren CI in Abbildung 12) aufgrund der geringen Anzahl von Abstammungslinien (T. Stadler, persönliche Mitteilung) nicht bestimmt sein. Somit könnte es eine Zeit darstellen, in der sich die Linien-durch-Zeit-Darstellung im Wesentlichen „aufwärmt“. Dies wird jedoch von den GAM-basierten Diversifikationsanalysen schwach angezeigt, die ebenfalls widerspiegeln, dass viele Abstammungslinien an der Basis des Fleischfresserbaums schnell entstehen (siehe Abbildung 2), was bedeutet, dass eine echte adaptive Strahlung zu diesem Zeitpunkt nicht ausgeschlossen werden kann absolut.

Linien-durch-Zeit-Plots für die Fleischfresser (a) als Ganzes und (b) für die einzelnen Familien. In (a) zeigt die dicke schwarze Linie die Anzahl der Abstammungslinien im Laufe der Zeit gemäß den besten Divergenzzeitschätzungen an, wobei der graue Bereich die Zahlen gemäß den oberen und unteren 95 %-Konfidenzintervallen an diesen Daten anzeigt, die roten Linien stellen die Steigungen dar für die drei verschiedenen Zeitabschnitte, die durch Anpassungstests angezeigt werden. In (b) sind nur die Plots gemäß den besten Divergenzzeitschätzungen dargestellt.

Nettodiversifikationsraten im Laufe der Zeit über alle Fleischfresser. Die Raten wurden auf Bereiche von 0,25 Ma (gestufte Linie) lokalisiert oder als Funktion der Zeit unter Verwendung verallgemeinerter additiver Modelle modelliert (durchgezogene Kurve mit 95%-Konfidenzintervallen, dargestellt als gestrichelte Kurven).

Die Verschiebung vor 18,0 Ma entspricht ungefähr dem Zeitraum, in dem die meisten der verschiedenen Familien zu strahlen begannen (siehe oben), was zu einem Höchststand der Nettodiversifikationsrate vor etwa 7,3 Ma führte (GAM-Analysen Abbildung 13). Es scheint nicht durch den offensichtlichen Buckel im Plot vor 16,5 Ma angetrieben zu werden, der ein Artefakt zu sein scheint, das auf die große basale Polytomie innerhalb von Procyonidae zurückzuführen ist, die zu diesem Zeitpunkt eine Anpassungsstrahlung nachahmt. (Entfernen der Polytomie durch Beschneiden aller Arten von Bassaricyon und Bassariscus vom Baum entfernt den Buckel weitgehend und lässt die Positionen der Breakpoints unberührt (Ergebnisse nicht gezeigt).) Im Gegensatz dazu zeigen die TreePar-Analysen vier signifikante Verschiebungen bei P < 0,01, wobei drei dieser Verschiebungen (vor 15,8, 16,4 und 16,5 Ma) eindeutig Artefakte sind, die von der Prozyyoniden-Polytomie herrühren (T. Stadler, persönliche Mitteilung).

Die TreePar-Analysen weisen jedoch auch auf eine signifikante Verschiebung vor 2,2 Ma hin, wenn die Linien-durch-Zeit-Darstellung abflacht. Diese Verschiebung, die tatsächlich die bedeutendste der vier ist, leitet sich nicht von irgendwelchen terminalen Polytomien ab (Ergebnisse nicht gezeigt). Es ist wahrscheinlich zu jung, um ein Artefakt zu sein, das aus kürzlichen kladogenetischen Ereignissen resultiert, die nicht als separate Arten erkannt wurden (siehe [88]), eine Annahme, die durch die Kombination des letzten Teils des Linien-durch-Zeit-Diagramms auch für den ursprünglichen Superbaum gestützt wird flach [87], wobei inzwischen mehrere Unterarten zum Vollartstatus erhoben wurden. Stattdessen könnte die Verlangsamung auf eine dichteabhängige Artbildung (siehe [89]) oder die Signatur eines kürzlichen Massenaussterbens zurückzuführen sein, von dem sich Fleischfresser noch erholt haben (siehe [87]).

Diese globalen Analysen verschleiern jedoch eine Vielfalt makroevolutionärer Muster über die wichtigsten Fleischfresser-Linien hinweg (Abbildung 12). Während Eupleridae, Mephitidae, Procyonidae und Ursidae über ihre gesamte Geschichte hinweg jeweils eine konstante Nettoartbildungsrate aufweisen, weisen die verbleibenden, im Allgemeinen größeren Linien mindestens einen Wendepunkt in ihren Linien-durch-Zeit-Diagrammen auf. Für die letztgenannten Gruppen werden alle Änderungsmuster dargestellt, einschließlich allgemeiner Verlangsamungen (Herpestidae, Phocidae und Viverridae) oder Beschleunigungen (Mustelidae) der Diversifizierungsrate, die sich in Richtung Gegenwart bewegt, und höhere Zwischenraten als in den flankierenden Perioden (Otariidae) oder umgekehrt (Canidae und Felidae). Viele der Linien zeigen auffällige Sprünge in den Plots, insbesondere kurz nach der Entstehung der Familien, die auf adaptive Strahlungen hinweisen. Insgesamt deuten jedoch das Fehlen eines konsistenten Veränderungsmusters sowie die nicht in ein enges Zeitfenster fallenden Wendepunkte darauf hin, dass es offenbar keine Faktoren gab, die die Fleischfresser-Diversität global beeinflussten. Dies ist angesichts der weltweiten Verbreitung des Ordens vielleicht nicht unerwartet. Stattdessen müssen gruppenweise Erklärungen für Veränderungen der Diversifikationsrate gesucht werden.

Davon abgesehen lassen sich aus den Linien-durch-Zeit-Diagrammen der einzelnen Familien drei interessante Parallelen beobachten. Erstens weisen alle Familien außer Ursidae negative Werte von Pybus und Harvey auf γ Statistik, wobei die Werte für Herpestidae signifikant sind (-3.510 zweischwänzige P = 0,0004) und, zumindest nicht um Mehrfachvergleiche korrigiert, für Procyonidae (-2.020 zweischwänzige P = 0,0433). Dies steht im krassen Gegensatz zu dem über den gesamten Auftrag beobachteten positiven Wert. Zweitens zeigen Canidae, Felidae und Otariidae nahezu identische Nettodiversifikationsraten (0,195 bis 0,198) für die letzten Phasen in ihren Plots, trotz der unterschiedlichen Zeitpunkte, zu denen die Breakpoints auftreten, sowie der Ungleichheit zwischen den Gruppen im Allgemeinen (z Art, Lebensweise und Lebensraum, Verwandtschaftsgrad, Diversifikationsmuster). Drittens sind die Zeitpunkte der letzten Haltepunkte zwischen Canidae und Mustelidae (beide vor 9,1 Ma) und zwischen Felidae und Herpestidae (beide vor 6,6 Ma) identisch. Im ersteren Fall zeigen beide Familien einen Anstieg der Rate, während im letzteren Fall nur Felidae einen Anstieg zeigen, während Herpestidae einen deutlichen Rückgang erfahren. Es bleibt offen, ob diese Parallelen nur zufällig sind oder irgendwie korreliert sind, entweder direkt (zB durch Konkurrenz zwischen den Gruppen) oder indirekt (zB als Reaktion auf gemeinsame biotische oder abiotische Faktoren).

Ebenso sind alle bis auf eine der sieben in SymmeTREE implementierten Ganzbaummaßnahmen (ich C für die am stärksten asymmetrische Auflösung von Polytomien) zeigte eine signifikante Variation der Diversifikationsraten bei allen Fleischfressern (Ergebnisse nicht gezeigt mit Ausnahme von ich C, alle P Werte waren ≤ 0,00153). Die Anwendung der Schichtstatistik lokalisierte fünf Schwestergruppen mit signifikanten (unkorrigierten P < 0,05) und acht weitere mit marginal signifikant (unkorrigiert) P < 0,10) Ratenvariation in mindestens einer Schichtstatistik (Tabelle 4). Unter den ersten fünf beinhalten bemerkenswerte Verschiebungen Ailurus fulgens und Nandinia binotata und ihre viel größeren Schwestergruppen, aber nicht die Relikte Hyaenidae und Odobenidae, wie man hätte erwarten können. Die meisten der verbleibenden Verschiebungen waren innerhalb einzelner Familien und insbesondere innerhalb von Mustelidae lokalisiert. Bei der Feststellung, dass die Zeitpunkte der Verschiebungen oft nicht mit den Veränderungen der Nettodiversifikationsrate übereinstimmen, die in den Linien-durch-Zeit-Diagrammen gefunden werden, muss daran erinnert werden, dass SymmeTREE im Wesentlichen horizontal über Schwestergruppen hinweg auf Verschiebungen untersucht, während Linien-durch-Zeit Plots funktionieren vertikal durch die Zeit.

Naturschutzbiologie

Die phylogenetische Diversität (PD [93]) über den gesamten Carnivora beträgt insgesamt 2528,3 Ma oder durchschnittlich 8,8 Ma für jede der 286 Arten. Die PD, zumindest pro Art, verteilt sich relativ gleichmäßig auf Feliformia (9,1 Ma pro Art insgesamt 1104,8 Ma) und Caniformia (8,4 Ma pro Art insgesamt 1380,8 Ma). Unter den Familien reichen die PD-Werte pro Art von einem Minimum von 4,2 Ma für die jüngste Otariidae-Strahlung bis zu einem Maximum von 13,8 Ma für Procyonidae. Dieser letzte Wert schließt die sehr kleinen, im Allgemeinen monotypischen Familien von der Betrachtung aus (also Ailuridae, Nandiniidae, Odobenidae und Prionodontidae), die im Allgemeinen viel höhere Werte aufweisen (z. B. 53,2 Ma für Nandinia binotata) und ist selbst eine Überschätzung angesichts der großen Polytomie mit Bassaricyon, was zu überschätzten Divergenzzeitschätzungen für die meisten Arten dieser Gattung führt. Ansonsten wird der Maximalwert von 10,8 Ma pro Art von Eupleridae erreicht. Die verbleibenden Familien haben Werte zwischen 6,0 und 9,0 Ma pro Art.

Es gibt eine große Überlappung bei den Arten mit den höchsten Mengen an PD und evolutionärer Besonderheit (ED [94]) (Tabelle 5), wobei sieben Arten in beiden Statistiken in den Top 10 sind: Ailuropoda melanoleuca, Ailurus fulgens, Arctogalidia trivirgata, Nandinia binotata, Odobenus rosmarus, Potos flavus und Taxidea-Taxus. Die meisten dieser Arten sitzen isoliert an den Enden sehr langer Zweige (17,2 Ma oder mehr). Arten zeigten im Allgemeinen höhere ED-Werte als Taxa höherer Stufen. Nur Prionodontidae würden in die Top 10 aller Taxa und/oder Kladen aufgenommen werden (21,19 punktgleich für #8 mit Taxidea-Taxus) aufgrund seiner beiden konstituierenden Arten, Prionodon linsang und Prionodon pardicolor, auch unter den Top 10 ED-Arten. Andernfalls ist die nächsthöchste Klade diejenige, die Lyncodon patagonicus und Mellivora capensis (12.73, Position #35) gefolgt von der Gattung Urocyon (8,99 Position #99).

Die Top 10 der evolutionär eindeutigen und weltweit gefährdeten (EDGE) Taxa [94] (Tabelle 5) enthalten alle sechs Fleischfresserarten, die auf der Roten Liste der Internationalen Naturschutzunion 2010 als vom Aussterben bedroht aufgeführt sind. Fünf dieser Top-10-Arten fallen auch unter die Top-100-EDGE-Säugetiere [95]: Ailuropoda melanoleuca, Ailurus fulgens, Monachus monachus, Monachus schauinslandi und Viverra civettina. Tatsächlich waren die beiden Pandas auch die einzigen Arten, die in allen drei Statistiken unter den Top 10 rangierten, was sowohl ihre evolutionäre Neuheit als auch ihre prekäre Erhaltungsposition hervorhob.Die hier vorgestellte neue phylogenetische Perspektive bedeutet, dass zwei Arten, Urocyon littoralis und Procyon pygmaeus, die beide vom Aussterben bedroht sind, haben höhere EDGE-Werte als einige dieser fünf und sollten daher zusätzliche Aufmerksamkeit und Anstrengungen für den Naturschutz verdienen.


Diversitätsmuster zwischen SINE-Elementen, die aus drei Y-Chromosom-Genen bei Fleischfressern isoliert wurden

Jill Pecon Slattery, William J. Murphy, Stephen J. O'Brien, Muster der Vielfalt unter den SINE-Elementen, die aus drei Y-Chromosom-Genen bei Fleischfressern isoliert wurden, Molekularbiologie und Evolution, Band 17, Ausgabe 5, Mai 2000, Seiten 825–829, https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026361

Short Interspersed Elements (SINEs) sind Formen „egoistischer“ DNA, die über eukaryotische Genome verstreut sind (Jelinek und Schmid 1982, Daniels und Deininger 1985). SINEs existieren in hohen Kopienzahlen und können in Kombination mit Long Interspersed Nuclear Element (LINEs) und Retroelementen, die Retroviren ähneln, 36% des Gesamtgenoms ausmachen (Smit et al. 1996). Ein Konsens der Forschung des Menschen Alu SINE-Familie und neue SINEs aus anderen Wirbeltier- und Wirbellosentaxa (siehe Okada 1991ein, 1991B Ohshima und Okada 1994 Shimamura et al. 1997) definiert evolutionäre Abstammungslinien oder Unterfamilien, die aus kleinen RNA-Molekülen wie 7SL-RNA (Alu) oder tRNAs. Vorgeschlagene Mechanismen, die die Proliferation von SINE-Unterfamilien steuern, rufen im Allgemeinen eine Transkription in hoher Kopienzahl einer Quelle oder Masterkopie, SINE, gefolgt von einer reversen Transkription in DNA und einer erneuten Insertion an einer neuen Stelle hervor (Deininger et al. 1992 Brookfield 1994 Smit 1996 Kidwell und Lisch 1998), möglicherweise ausgewählt durch eine spezifische Zielsequenz (Jurka und Klonowski 1996, Tatout, Lavie und Deragon 1998). Die möglichen Funktionen von SINE-Elementen innerhalb des Genoms bleiben unklar, dennoch legen Studien eine Rolle bei der Gen- und Onkogen-Expression (Britten 1996, 1997), der Rekombination zwischen nichthomologen Regionen und der Mutagenese (Amariglio und Rechavi 1993, Michel et al. 1997) nahe. Obwohl die Forschung an Primaten eine hohe Inzidenz von SINE-Elementen innerhalb des Y-Chromosoms beschreibt (Smith et al. 1987 Baird und Royle 1997), ist wenig über die Evolution dieser repetitiven Sequenzen in der nicht rekombinierenden Region (NRY) bekannt. Hier bieten wir eine einzigartige phylogenetische Darstellung von SINEs, die aus intronischen Regionen von drei Genen im NRY isoliert wurden. Anhand repräsentativer Taxa der Ordnung Carnivore demonstrieren wir Folgendes: (1) Haupt-SINE-Linien existieren spezifisch für jede Fleischfresser-Familie (2) innerhalb der Fleischfresser-Familien bieten SINE-Retroposons kladistische Marker der Artbildung, aber auch (3) zeigen stochastische Intraspezies-Transposition und (4) Homoplasie existiert mit identischen Insertionen in zwei Arten aus entfernt verwandten Linien.

Intron-Segmente von Smcy, Zfy, und Ube1y wurden aus 20 Felidae-Arten und 8 Taxa sequenziert, die 6 zusätzliche Fleischfresserfamilien repräsentieren (GenBank-Zugangsnummern AF111609–AF221621). Die Ordnung Carnivora besteht aus zwei großen Überfamilien: katzenartige Fleischfresser (Feloidea), einschließlich der Familien Felidae (Katzen), Viverridae (Viverrids), Herpestidae (Mangusten) und Hyaenidae (Hyänen) und hundeähnliche Fleischfresser (Arctoidea), bestehend aus den Familien Canidae (Hunde), Ursidae (Bären), Mustelidae (Stinktiere, Wiesel), Procyonidae (Waschbären) und Flossenfüßer (Robben, Walrosse). Zwanzig der 37 Arten innerhalb der Katzenfamilie, die unterschiedliche evolutionäre Abstammungslinien repräsentieren ( Abb. 1EIN ) basierend auf einem Konsens mehrerer genetischer Marker (Collier und O'Brien 1985 Modi und O'Brien 1988 Pecon Slattery et al. 1994 Janczewski et al. 1995 Johnson et al. 1996 Masuda et al. 1996 Johnson und O'Brien 1997 Pecon Slattery und O'Brien 1998) wurden sequenziert. Felid SINE Retroposons waren in den drei Genen sporadisch und auf die sieben Arten innerhalb der Hauskatzenlinie und zwei andere entfernt verwandte Arten von beschränkt Luchs rufus und Otocolobus manul ( Abb. 1EIN ). Die verbleibenden SINEs traten nur in drei der sechs untersuchten Familien auf und alle stammten von den Arctoidea: Canidae (Canis Familiaris, Haushund), Procyonidae (Ailurus fulgens, roter Panda), Ursidae (Ailuropoda melanoleuca, Riesenpanda Tremarctos ornata, Brillenbär und Ursus arctos, Braunbär).

Sequenzähnlichkeit mit veröffentlichten SINE-Inserts von Säugetieren unterstützte ein evolutionäres Modell, in dem SINEs teilweise von tRNA abgeleitet wurden. Die neu identifizierten Fleischfresser-SINEs besaßen eine 5′-Region, die den Split-Block-Promotor für die RNA-Polymerase III enthält, die tRNA-Genen gemeinsam ist, gefolgt von einer einzigartigen Sequenz und einem Dinukleotid-Repeat variabler Länge, und endete mit einem 3′-PolyA-Schwanz ( Abb. 1B ). Wie bei veröffentlichten B2-ähnlichen SINEs vom Nerz-X-Chromosom (Mvi B2), Hund (Cfa B2) und Seehund (Pvi B2) Sequenzähnlichkeit ( Abb. 1 .)B ) deutete darauf hin, dass die neu beschriebenen Fleischfresser-SINEs wahrscheinlich von tRNA-lys oder tRNA-arg (Lavrentieva et al. [1991] bzw. Coltman und Wright [1994]).

Darüber hinaus belegen unsere Ergebnisse das Vorhandensein taxonspezifischer SINE-Unterfamilien innerhalb von Fleischfressern. Einzigartig für die Katzen-, Bären- und Waschbärenfamilien schlagen wir diese neu beschriebenen SINEs als Unterfamilien vor. Beim Haushund (Canidae) ist eine größere genetische Distanz zwischen den Zfy SINE und das des veröffentlichten Caniden B2-ähnlichen SINE wird durch die Einordnung in verschiedene Abstammungslinien innerhalb der SINE-Phylogenie repräsentiert (Abb. 2). Darüber hinaus zeigte ein Mangel an Sequenzähnlichkeit mit veröffentlichten SINE-flankierenden Regionen für den Haushund (Das et al. 1998) an, dass die Zfy SINE ist von einer noch nicht definierten Masterkopie abgewichen. Und so kam es dass der Zfy SINE kann entweder der Überrest einer ausgestorbenen Abstammungslinie oder eine neuere Version des Caniden B2-ähnlichen SINE sein. Darüber hinaus zeigt sich die hier beim Haushund beobachtete geringe Ähnlichkeit zwischen autosomalen und Y-Chromosom-SINE-Inserts auch beim Menschen Alu SINEs und können eine Folge eines anderen Mechanismus oder einer anderen Proliferationsrate sein, die für das Y-Chromosom einzigartig ist (Smith et al. 1987).

Das Muster der SINE-Diversifikation innerhalb der gut charakterisierten Artenphylogenie von Felidae bietet neue Einblicke in die Evolution dieser sich wiederholenden Sequenzen. Erstens weist die monophyletische Gruppierung von SINEs aus zwei verschiedenen Genen auf eine gemeinsame Vorfahrenkopie hin, die für die Katzenfamilie einzigartig ist. Zweitens, die flankierenden SINE-Regionen ( Abb. 1B ) sind für jedes Gen-Intron spezifisch. Im Falle des Zfy, alle sieben Arten innerhalb der Hauskatzenlinie haben das SINE-Element an genau derselben Stelle innerhalb des Introns. Somit ist das Vorkommen des Zfy SINE ein kladistisches synapomorphes Merkmal, das ein Insertionsereignis in einem gemeinsamen Vorfahren der noch existierenden Art innerhalb der Hauskatzenlinie markiert. Darüber hinaus leitet die SINE-Phylogenie die erwarteten evolutionären Beziehungen genau ab, indem sie F. bieti (Fbi), F. catus (Fca), F. libyen (Fli) und F. silvestris (Fsi) abgesehen von F. nigripes, (Fni), F. margarita (Fma), und F. chaus (Fch). Daher zeigt diese Topologie die SINE-Insertion, gefolgt von der allmählichen Akkumulation von Mutationen in Übereinstimmung mit bekannten Speziationsmustern.

Im Gegensatz dazu werden sporadische Insertionen, die nicht mit der Divergenz der Spezies zusammenhängen, sowie klare Hinweise auf Homoplasie dargestellt durch Smcy bei Felidae. Nur eine Art aus der Hauskatzenlinie, F. silvestris, besaß einen SINE in sich Smcy, ein Hinweis darauf, dass dieses Ereignis einmalig war und nach dem Zfy Einfügung. Das Vorhandensein dieses SINE an derselben Stelle mit identischen flankierenden Sequenzen ( Abb. 1B ) von Smcy in L. rufus, eine Art, die nur entfernt mit der Hauskatzenlinie verwandt ist, ist wahrscheinlich ein Beispiel für eine Insertion, die von den Zielsequenzen innerhalb der Flanken diktiert wird. Dies liefert starke Beweise dafür, dass die SINE-Insertion an identischen Stellen innerhalb verschiedener Arten unabhängig von der Phylogenie erfolgen kann, und widerspricht der Hypothese, dass SINEs von paralleler oder konvergenter Evolution ausgenommen sind (Nikaido, Rooney und Okada 1999 für einen Kommentar, siehe Hillis 1999). Schließlich findet sich eine artspezifische Integration, die ausschließlich in O. manul zum Ube1y, stellt wahrscheinlich eine neuere Einfügung dar.

In ähnlicher Weise ist die Entwicklung der SINEs innerhalb von Zfy und Smcy in Ursidae bestätigt einige der bei Felidae beobachteten Diversifikationsmuster. Das Vorhandensein eines SINE an derselben Stelle innerhalb des Zfy Intron für drei untersuchte Arten, bezeichnet eine synapomorphe Einfügung der Vorfahren zu Beginn der Bären-Phylogenie. Umgekehrt ist das Vorhandensein von a Smcy SINE nur in U. arctos deutet auf eine kürzlich erfolgte, autoapomorphe Insertion hin.

In den breiten taxonomischen Unterteilungen der Fleischfresserfamilien Felidae, Ursidae, Procyonidae, Canidae, Mustelidae und Phocidae sind nur wenige Stellen im SINE-Retroposon konserviert ( Abb. 1B ). Von diesen sind die Split-Block-Promotor-Stellen von Pol A und Pol B am bemerkenswertesten, was auf funktionelle Einschränkungen in Verbindung mit bindender RNA-Polymerase III hindeutet. Innerhalb von Felidae wird nur eine geringe genetische Diversität festgestellt, und die Schätzungen der genetischen Distanz variieren von 0,5%–3,8% (nicht gezeigt), unabhängig davon, welches Gen-Intron das SINE-Insert beherbergt. Im Vergleich dazu sind die vier Ursiden-SINEs von zwei Genen mit Schätzungen von 12,9%–16,0% weniger konserviert (nicht gezeigt). Vorausgesetzt, die Vorfahrenquelle SINE trat früh in der Evolution jeder Familie auf, die Unterschiede zwischen Ursidae und Felidae können eine Folge einer insgesamt tieferen Divergenzzeit moderner Ursiden (30 MYA) im Vergleich zu modernen Felidae (12–15 MYA) sein ( Wayne, Van Valkenburgh und O'Brien 1991).

Die Rolle der repetitiven DNA auf dem Y-Chromosom ist nicht klar. Alle drei hier gescreenten Gene treten außerhalb der pseudoautosomalen Region auf (Murphy et al. 1999) und liegen im geschlechtsspezifischen NRY. Die Tatsache, dass das X-Homolog von Zfy fehlt das SINE-Element (Pecon Slattery und O'Brien 1998) in allen Hauskatzen-Linienarten bestätigt die Vorhersage, dass sich repetitive DNA dazu neigt, sich in nicht-rekombinierenden Regionen des Genoms anzusammeln (Charlesworth 1991). Das Fehlen konventioneller Rekombination in der NRY könnte die Grundlage für eine mögliche Rolle von SINEs bilden. Da ein Großteil des eutherischen Y-Chromosoms einem ausgedehnten intrachromosomalen Shuffling unterliegt (Graves 1995, 1998), ist es möglich, dass SINE-Retroposons diesen Prozess durch nichthomologe Rekombination erleichtern, ein Prozess, der in den LINE-LINE-Rekombinationsereignissen modelliert wurde, die auf dem Y-Chromosom während des menschlichen Evolution 4–5 MYA ( Schwartz et al. 1998 ). Andere mögliche Funktionen für diese allgegenwärtige Form repetitiver DNA könnten durch laufende Forschungen zur Evolution der kodierenden Regionen von Y-Chromosom-Genen in Felidae aufgedeckt werden.


Die Biologie und Identifizierung der Kokzidien (Apicomplexa) von Fleischfressern der Welt

Das grundlegende Konzept von Die Biologie und Identifizierung der Kokzidien (Apicomplexa) von Fleischfressern der Welt ist die Bereitstellung eines aktuellen Referenzhandbuchs zur Identifizierung, Taxonomie und bekannten Biologie von apikomplexen Darm- und Gewebeparasiten von Fleischfressern, einschließlich, aber nicht beschränkt auf geografische Verbreitung, Prävalenz, Sporulation, Präpatenz- und Patentzeiträume, Standort(e) ) Infektion im Endwirt und (sofern bekannt) Zwischenwirt, endogene Entwicklung, Kreuzübertragung, Pathologie, Phylogenie und (sofern bekannt) deren Behandlung. Diese Daten ermöglichen eine einfache Parasitenerkennung mit einer Zusammenfassung von praktisch allem, was heute über die Biologie jeder erfassten Parasitenart bekannt ist. Die letzte (sehr bescheidene) und einzige Abhandlung zu diesem Thema wurde 1981 veröffentlicht, sodass dieses Buch eine grundlegende Lücke in unserem Wissen darüber füllt, was heute über die Kokzidienparasiten bekannt ist, die Fleischfresser infizieren und manchmal töten, und/oder ihre Beutetiere, die Zwischenstadien beherbergen können, darunter viele Haus- und Wildtiere.

Das grundlegende Konzept von Die Biologie und Identifizierung der Kokzidien (Apicomplexa) von Fleischfressern der Welt ist die Bereitstellung eines aktuellen Referenzhandbuchs zur Identifizierung, Taxonomie und bekannten Biologie von apikomplexen Darm- und Gewebeparasiten von Fleischfressern, einschließlich, aber nicht beschränkt auf geografische Verteilung, Prävalenz, Sporulation, Präpatenz- und Patentzeiträume, Standort(e). ) der Infektion im Endwirt und (sofern bekannt) Zwischenwirten, endogener Entwicklung, Kreuzübertragung, Pathologie, Phylogenie und (sofern bekannt) deren Behandlungen. Diese Daten werden eine einfache Erkennung von Parasiten ermöglichen, wobei praktisch alles zusammengefasst wird, was heute über die Biologie jeder erfassten Parasitenart bekannt ist. Die letzte (sehr bescheidene) und einzige Abhandlung zu diesem Thema wurde 1981 veröffentlicht. Dieses Buch füllt also eine grundlegende Lücke in unserem Wissen darüber, was heute über die Kokzidienparasiten bekannt ist, die Fleischfresser infizieren und manchmal töten und/oder ihre Beutetiere, die Zwischenstadien beherbergen können, darunter viele Haus- und Wildtiere.


Tiervielfalt-Web

Diese Familie wird durch 14 Gattungen und 34 Arten vertreten. Caniden sind weit verbreitet und kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Es ist das einzige Mitglied des Carnivora-Ordens, das in Australien vertreten ist ( Canis Familiaris Dingo, der Dingo dieser Art soll in prähistorischer Zeit vom Menschen eingeführt worden sein). Fossilienfunde der Canidae stammen aus dem Oligozän und dem Miozän und sind damit eine der ältesten erhaltenen Gruppen von Fleischfressern. Caniden sind wahrscheinlich ein früher Ableger der Caniform-Linie (die Musteliden, Procyoniden, Ursiden, Phoziden, Otariiden und Odobeniden umfasst).

In erster Linie mittelgroße Fleischfresser, Caniden sind mehr Allesfresser als viele Fleischfresser und nehmen Wirbellose, Pflanzenmaterial und Aas sowie die Beute, die sie selbst töten, als Nahrung auf. Sie sind eher auf Ausdauer als auf Geschwindigkeit ausgelegt und fangen Beute durch Verfolgung über lange Distanzen in relativ offenem Gelände, bis die Beute ermüdet. Kills werden gemacht, indem man nach dem Nacken greift und die Beute zu Boden greift. Auf den Halsgriff folgt ein heftiges Schütteln, das den Hals der Beute verrenken kann. Große Beutetiere können durch Beißen in die weichen Teile des Unterbauchs immobilisiert werden, was oft zum Ausweiden und zum Tod durch Schock führt. Der Geruchssinn ist scharf und scheint für diese Tiere ebenso wichtig zu sein wie das Gehör, aber das Sehvermögen ist weniger entwickelt. Caniden haben eine tiefe Brust und eine lange Schnauze.

Die Beine und Füße von Caniden sind mäßig verlängert und ihre Haltung ist digital. Normalerweise finden sich fünf Zehen an den Vorder- und vier an den Hinterfüßen (eine Gattung, Lykaon, hat nur 4 Zehen an den Vorderfüßen). Die Metapodials sind lang, aber nicht verwachsen. Im Gegensatz zu den Felidae haben Caniden nicht einziehbare Krallen. Dies bedeutet, dass sie durch Aktivität abgenutzt werden und nicht die spezialisierten Waffen sind, die bei einigen anderen Fleischfressern zu finden sind. Alle männlichen Caniden haben ein gut entwickeltes Baculum.

Die Schädel von Caniden haben eine verlängerte Gesichtsregion. Ein alisphenoider Kanal ist vorhanden und die Paroccipitalfortsätze sind lang.

Caniden haben fast ein vollständiges Gebiss mit der folgenden Zahnformel: 3/3, 1/1, 4/4, 1-2/2-3 = 38-42 (Mitglieder der Gattung Otocyon haben manchmal zusätzliche Backenzähne). Eckzähne sind groß, aber unspezialisiert. Molaren sind vom Zerkleinerungstyp. Das Carnassial-Paar ist kräftig gebaut.

Einige Arten (in der Regel solche mit größeren Körpergrößen) bilden Rudel mit strengen sozialen Hierarchien und Paarungssystemen. Die Jagd in Rudeln ermöglicht es Caniden, Arten zu fangen, die viel größer sind als sie selbst. Bei Wölfen findet die Paarung nur zwischen den beiden dominanten Individuen im Rudel statt. Rudelbildende Arten sowie weniger gesellige Arten wie Füchse sind sehr territorial. Territoriumsmarkierungen treten bei vielen Arten durch wiederholtes Urinieren auf Objekte an der Peripherie und innerhalb von Territorien auf. Andere Duftdrüsen sind ebenfalls wichtig für das Sozialverhalten dieser Arten, darunter Analdrüsen und Drüsen auf der Rückenfläche des Schwanzes in der Nähe der Basis.

Viele Arten werden als Schädlinge für den Menschen angesehen, und die Populationen vieler Arten wurden dezimiert. Kojoten und Wölfe werden beide von Viehzüchtern verfolgt, die sie für Verluste an Schaf- und Rinderherden verantwortlich machen. Andere Arten wurden als Tollwutüberträger (viele der Füchse) ins Visier genommen und waren ebenfalls Ziel der Jagd. Einige Füchse werden für ihre Felle geschätzt, die in der Modeindustrie verwendet wurden. Der Haushund ( C. lupus familiaris) wird seit Tausenden von Jahren domestiziert und hat sich für den Menschen in vielerlei Hinsicht als nützlich erwiesen, z.

In Michigan gibt es vier Arten von Wildkaniden. Ihre Schädel können sowohl in der dorsalen als auch in der ventralen Ansicht leicht unterschieden werden.

Literatur und Referenzen zitiert

Feldhamer, G. A., L. C. Drickamer, S. H. Vessey und J. F. Merritt. 1999. Mammalogie. Anpassung, Vielfalt und Ökologie. WCB McGraw-Hill, Boston. xii+563 S.

Paradiso, J. L. 1975. Walkers Mammals of the World, 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Savage, R.J.G. und M.R. Long. 1986. Säugetierevolution, ein illustrierter Leitfaden. Fakten zu Dateiveröffentlichungen, New York. 259 S.

Stains, H.J. 1984. Carnivores. S. pp. 491-521 in Anderson, S. und J.K. Jones, Jr. (Hrsg.). Orden und Familien der jüngsten Säugetiere der Welt. John Wiley and Sons, N.Y. xii+686 S.

Vaughan, T. A. 1986. Mammalogie. Dritte Edition. Saunders College Publishing, Fort Worth. vii+576 S.

Vaughan, T. A., J. M. Ryan, N. J. Czaplewski. 2000. Mammalogie. Vierte Edition. Saunders College Publishing, Philadelphia. vii+565 S.

Wilson, D.E. und D.M. Reeder. 1993. Säugetierarten der Welt, eine taxonomische und geographische Referenz. 2. Auflage. Smithsonian Institution Press, Washington. xviii+1206 S.

Mitwirkende

Bridget Fahey (Autorin), University of Michigan-Ann Arbor, Phil Myers (Autor), Museum of Zoology, University of Michigan-Ann Arbor.

Glossar

mit Körpersymmetrie, so dass das Tier in einer Ebene in zwei spiegelbildliche Hälften geteilt werden kann. Tiere mit bilateraler Symmetrie haben dorsale und ventrale Seiten sowie ein vorderes und hinteres Ende. Synapomorphie der Bilateria.

verwendet Gerüche oder andere Chemikalien, um zu kommunizieren

Tiere, die metabolisch erzeugte Wärme nutzen, um die Körpertemperatur unabhängig von der Umgebungstemperatur zu regulieren. Endothermie ist eine Synapomorphie der Mammalia, obwohl sie möglicherweise in einem (jetzt ausgestorbenen) Synapsiden-Vorfahren entstanden ist, unterscheidet der Fossilienbestand diese Möglichkeiten nicht. Konvergent bei Vögeln.

die Fähigkeit haben, sich von einem Ort zum anderen zu bewegen.

Reproduktion, die die Kombination des genetischen Beitrags von zwei Individuen, einem Männchen und einem Weibchen, beinhaltet


Inhalt

Alle Mitglieder der Katzenfamilie haben folgende Merkmale gemeinsam:

  • Sie sind digital, haben fünf Zehen an den Vorder- und vier an den Hinterfüßen. Ihre gebogenen Krallen sind ausziehbar und mit Bändern und Sehnen an den Endknochen der Zehe befestigt. Die Klauen werden von Hautscheiden geschützt, außer in den Acinonyx. [12]
  • Die Plantarpolster der Vorder- und Hinterfüße bilden kompakte dreilappige Polster. [13]
  • Sie ziehen die Krallen aktiv durch Kontraktion der Zehenmuskeln [9] und ziehen sie passiv zurück. Die Afterkrallen sind gestreckt, aber nicht verlängert. [14]
  • Sie haben geschmeidige und flexible Körper mit muskulösen Gliedmaßen. [9]
  • Ihr Schädel ist mit einem abgerundeten Profil und großen Umlaufbahnen verkürzt. [14]
  • Sie haben 30 Zähne mit der Zahnformel 3.1.3.1 3.1.2.1. Der obere dritte Prämolar und der untere Molar sind als Fleischzähne adaptiert, geeignet zum Zerreißen und Schneiden von Fleisch. [13] Die Eckzähne sind groß und erreichen bei den ausgestorbenen Säbelzahnarten eine außergewöhnliche Größe. Das untere Karnassial ist kleiner als das obere Karnassial und hat eine Krone mit zwei zusammengedrückten klingenartigen spitzen Höckern. [9]
  • Ihre Zunge ist mit Hornpapillen bedeckt, die das Fleisch von Beutetieren abraspeln und bei der Fellpflege helfen. [14]
  • Ihre Nase ragt leicht über den Unterkiefer hinaus. [12]
  • Ihre Augen sind relativ groß und bieten eine binokulare Sicht. Ihre Nachtsicht ist aufgrund des Vorhandenseins von a . besonders gut Tapetum lucidum, das Licht in den Augapfel zurückreflektiert und Felidaugen ihren unverwechselbaren Glanz verleiht. Dadurch sind die Augen der Feliden etwa sechsmal lichtempfindlicher als die des Menschen, und viele Arten sind zumindest teilweise nachtaktiv. Die Netzhaut von Feliden enthält auch einen relativ hohen Anteil an Stäbchenzellen, die dazu geeignet sind, sich bewegende Objekte bei schwachem Licht zu unterscheiden, die durch das Vorhandensein von Zapfenzellen für die Farbwahrnehmung während des Tages ergänzt werden. [9]
  • Sie haben gut entwickelte und hochsensible Schnurrhaare über den Augen, auf den Wangen, an der Schnauze, aber nicht unter dem Kinn. [12] Schnurrhaare helfen, im Dunkeln zu navigieren und Beute zu fangen und zu halten. [14]
  • Ihre Außenohren sind groß und bei den kleineren Katzenarten besonders empfindlich gegenüber hochfrequenten Geräuschen. Diese Sensibilität ermöglicht es ihnen, kleine Nagetiere zu lokalisieren. [9]
  • Der Penis ist subkonisch [12] und zeigt nach hinten, wenn er nicht erigiert ist. [15] Das Baculum ist klein oder rudimentär und kürzer als bei den Canidae. [16] [17]
  • Felids haben ein vomeronasales Organ im Gaumen, mit dem sie die Luft "schmecken" können. [18] Die Verwendung dieses Organs ist mit der Flehmen-Reaktion verbunden. [19]
  • Sie können die Süße von Zucker nicht erkennen, da ihnen der Süßgeschmacksrezeptor fehlt. [20]
  • Sie teilen eine weitgehend ähnliche Reihe von Lautäußerungen, jedoch mit einigen Variationen zwischen den Arten. Insbesondere variiert die Tonhöhe der Rufe, wobei größere Arten insgesamt tiefere Töne produzieren, die Frequenz der Katzenrufe liegt zwischen 50 und 10.000 Hertz. [21][22] Zu den Standardgeräuschen aller Katzen gehören Miauen, Spucken, Zischen, Knurren und Knurren. Miauen ist das Hauptkontaktgeräusch, während die anderen eine aggressive Motivation bedeuten. [9]
  • Sie können während beider Atmungsphasen schnurren, obwohl Pantherinkatzen nur während der Brunst und der Kopulation und als Junge beim Saugen zu schnurren scheinen. Schnurren ist im Allgemeinen ein tiefer Ton von weniger als 2 kHz, der während der Exspirationsphase mit anderen Vokalisationsarten gemischt wird. [23] Die Fähigkeit zu brüllen kommt von einem verlängerten und speziell angepassten Kehlkopf- und Zungenbeinapparat. [24] Wenn Luft auf dem Weg von der Lunge durch den Kehlkopf strömt, vibrieren die Knorpelwände des Kehlkopfes und erzeugen Geräusche. Nur Löwen, Leoparden, Tiger und Jaguare können wirklich brüllen, obwohl die lautesten Mews von Schneeleoparden einen ähnlichen, wenn auch weniger strukturierten Klang haben. [9]

Die Farbe, Länge und Dichte ihres Fells ist sehr unterschiedlich. Die Fellfarbe umfasst die Farbskala von Weiß bis Schwarz und das Fellmuster von markanten kleinen Flecken, Streifen bis hin zu kleinen Flecken und Rosetten. Die meisten Katzenarten werden mit einem gefleckten Fell geboren, mit Ausnahme des Jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi), Asiatische Goldkatze (Catopuma temminckii) und Karakal (Karakal Karakal). Das gefleckte Fell des Löwen (Panthera leo) und Puma (Puma concolor) Jungtiere wechseln während ihrer Ontogenese zu einem einheitlichen Fell. [8] Diejenigen, die in kalten Umgebungen leben, haben ein dickes Fell mit langen Haaren, wie der Schneeleopard (Panthera uncia) und die Katze des Pallas (Otocolobus manul). [14] Diejenigen, die in tropischen und heißen Klimazonen leben, haben kurzes Fell. [9] Mehrere Arten zeigen Melanismus mit rein schwarzen Individuen. [25]

Bei den allermeisten Katzenarten beträgt der Schwanz zwischen einem Drittel und der Hälfte der Körperlänge, allerdings mit einigen Ausnahmen, wie z Luchs Arten und Margay. [9] Katzenarten unterscheiden sich stark in Körper- und Schädelgrößen und Gewichten:

  • Die größte Katzenart ist der Tiger (Panthera tigris), mit einer Kopf-zu-Körper-Länge von bis zu 390 cm (150 in), einem Gewichtsbereich von mindestens 65 bis 325 kg (143 bis 717 lb) und einer Schädellänge von 316 bis 413 mm (12,4 bis ). 16,3 Zoll). [9] [26] Obwohl die maximale Schädellänge eines Löwen mit 419 mm (16,5 Zoll) etwas größer ist, ist die Kopf-zu-Körper-Länge im Allgemeinen kleiner als die erstere. [27]
  • Die kleinste Katzenart sind die Rostfleckenkatzen (Prionailurus rubiginosus) und die Schwarzfußkatze (Felis nigripes). Ersteres ist 35–48 cm (14–19 in) lang und wiegt 0,9–1,6 kg (2,0–3,5 lb). [9] Letzteres hat eine Kopf-zu-Körper-Länge von 36,7–43,3 cm (14,4–17,0 in) und ein maximales aufgezeichnetes Gewicht von 2,45 kg (5,4 lb). [28][29]

Die meisten Katzenarten haben eine haploide Zahl von 18 oder 19. Mittel- und südamerikanische Katzen haben eine haploide Zahl von 18, möglicherweise aufgrund der Kombination zweier kleinerer Chromosomen zu einem größeren. [30]

Die meisten Katzenarten sind auch induzierte Ovulatoren, obwohl Margays spontane Ovulatoren zu sein scheinen. [fünfzehn]


Einführung

Die Evolution der Enzephalisierung oder des auf die Körpermasse skalierten Gehirnvolumens ist seit langem von Interesse in der Evolutionsbiologie von Säugetieren, zumindest teilweise aufgrund der extremen Zunahme der Enzephalisierung, die bei Säugetieren im Vergleich zu mehreren anderen Amnion-Kladen beobachtet wurde, insbesondere innerhalb der Abstammungslinie, die zu moderner Mensch. Im Laufe der Evolutionsgeschichte der Säugetierordnung Carnivora gab es mehrere unabhängige Zunahmen der Enzephalisation (Finarelli & Flynn, 2007 Finarelli, 2008b). Es ist jedoch möglich, dass evolutionäre Veränderungen in der relativen Größe des Gehirngehäuses entsprechende strukturelle Veränderungen der Morphologie anderer Regionen des Schädels auferlegen können. Cartmill (1970) konzentrierte sich auf Primaten und verband eine verstärkte Enzephalisation, insbesondere eine Erweiterung des Frontallappens, mit einer erhöhten Vertikalität der Orbita durch eine Vorwärtsverschiebung des oberen Randes der Orbita.

Die Orbitorientierung wurde innerhalb und zwischen Säugetiergruppen ausgiebig untersucht (Cox, 2008) und ist von besonderem Interesse wegen ihrer hypothetischen Beziehung zu ökologischen Faktoren wie Fortbewegungsstil und Jagd-/Futtersuchverhalten (z. B. Cartmill, 1972, 1974 Ross, 1995 Noble et al., 2000 Heesy, 2005). Die Bahnorientierung wird am häufigsten unter Verwendung des Konvergenzwinkels (CA) (der Grad, zu dem die Bahnen seitlich ausgerichtet sind) und des Frontationswinkels (FA) (der Vertikalität der Bahnen) beschrieben (Cartmill, 1970, 1972, 1974). Erhöhte CA hängt mit einer stärkeren stereoskopischen Sicht und Tiefenwahrnehmung zusammen und wurde bei Primaten mit Baumbestand und nächtlicher visueller Prädation in Verbindung gebracht (Cartmill, 1970, 1972). Noble et al. (2000) verglichen CA und FA für zwei Fleischfresserfamilien, Felidae (Katzen) und Herpestidae (Mangusten) sowie Flugflügelfledermäuse und stellten signifikant positive Korrelationen zwischen FA und Enzephalisation innerhalb der Felidae und zwischen Feliden und Herpestiden fest (Noble et al. 2000 ). Diese Analyse untersuchte jedoch nur zwei Familien innerhalb einer der beiden Fleischfresser-Unterordnungen, Feliformia, und berücksichtigte außerdem nur noch vorhandene Arten. Fleischfresser weisen außerhalb dieser beiden Familien eine große morphologische Vielfalt auf, insbesondere innerhalb der Unterordnung Caniformia (Wesley-Hunt, 2005). Darüber hinaus hat die Einbeziehung von Daten aus dem Fossilienbestand das Potenzial, die Schlussfolgerungen der Charakterentwicklung im Vergleich zu Analysen, die ausschließlich auf vorhandenen Taxa basieren, dramatisch zu verändern (z. B. Finarelli & Flynn, 2006). Carnivora hat sowohl eine gut aufgelöste Phylogenie (z. B. Flynn et al. 2005 Wesley-Hunt & Flynn, 2005) als auch einen umfangreich beprobten Fossilienbestand (z. B. Wesley-Hunt, 2005 Finarelli, 2008a ), was es uns ermöglicht, die Wechselwirkung zwischen den Orbitorientierung und Enzephalisation durch die Evolutionsgeschichte von Fleischfressern.


Diversitätsmuster zwischen SINE-Elementen, die aus drei Y-Chromosom-Genen bei Fleischfressern isoliert wurden

Jill Pecon Slattery, William J. Murphy, Stephen J. O'Brien, Muster der Vielfalt unter den SINE-Elementen, die aus drei Y-Chromosom-Genen bei Fleischfressern isoliert wurden, Molekularbiologie und Evolution, Band 17, Ausgabe 5, Mai 2000, Seiten 825–829, https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026361

Short Interspersed Elements (SINEs) sind Formen „egoistischer“ DNA, die über eukaryotische Genome verstreut sind (Jelinek und Schmid 1982, Daniels und Deininger 1985). SINEs existieren in hohen Kopienzahlen und können in Kombination mit Long Interspersed Nuclear Element (LINEs) und Retroelementen, die Retroviren ähneln, 36% des Gesamtgenoms ausmachen (Smit et al. 1996). Ein Konsens der Forschung des Menschen Alu SINE-Familie und neue SINEs aus anderen Wirbeltier- und Wirbellosentaxa (siehe Okada 1991ein, 1991B Ohshima und Okada 1994 Shimamura et al. 1997) definiert evolutionäre Abstammungslinien oder Unterfamilien, die aus kleinen RNA-Molekülen wie 7SL-RNA (Alu) oder tRNAs. Vorgeschlagene Mechanismen, die die Proliferation von SINE-Unterfamilien steuern, rufen im Allgemeinen eine Transkription in hoher Kopienzahl einer Quelle oder Masterkopie, SINE, gefolgt von einer reversen Transkription in DNA und einer erneuten Insertion an einer neuen Stelle hervor (Deininger et al. 1992 Brookfield 1994 Smit 1996 Kidwell und Lisch 1998), möglicherweise ausgewählt durch eine spezifische Zielsequenz (Jurka und Klonowski 1996, Tatout, Lavie und Deragon 1998). Die möglichen Funktionen von SINE-Elementen innerhalb des Genoms bleiben unklar, dennoch legen Studien eine Rolle bei der Gen- und Onkogen-Expression (Britten 1996, 1997), der Rekombination zwischen nichthomologen Regionen und der Mutagenese (Amariglio und Rechavi 1993, Michel et al. 1997) nahe. Obwohl die Forschung an Primaten eine hohe Inzidenz von SINE-Elementen innerhalb des Y-Chromosoms beschreibt (Smith et al. 1987 Baird und Royle 1997), ist wenig über die Evolution dieser repetitiven Sequenzen in der nicht rekombinierenden Region (NRY) bekannt. Hier bieten wir eine einzigartige phylogenetische Darstellung von SINEs, die aus intronischen Regionen von drei Genen im NRY isoliert wurden. Anhand repräsentativer Taxa der Ordnung Carnivore demonstrieren wir Folgendes: (1) Haupt-SINE-Linien existieren spezifisch für jede Fleischfresser-Familie (2) innerhalb der Fleischfresser-Familien bieten SINE-Retroposons kladistische Marker der Artbildung, aber auch (3) zeigen stochastische Intraspezies-Transposition und (4) Homoplasie existiert mit identischen Insertionen in zwei Arten aus entfernt verwandten Linien.

Intron-Segmente von Smcy, Zfy, und Ube1y wurden aus 20 Felidae-Arten und 8 Taxa sequenziert, die 6 zusätzliche Fleischfresserfamilien repräsentieren (GenBank-Zugangsnummern AF111609–AF221621). Die Ordnung Carnivora besteht aus zwei großen Überfamilien: katzenartige Fleischfresser (Feloidea), einschließlich der Familien Felidae (Katzen), Viverridae (Viverrids), Herpestidae (Mangusten) und Hyaenidae (Hyänen) und hundeähnliche Fleischfresser (Arctoidea), bestehend aus den Familien Canidae (Hunde), Ursidae (Bären), Mustelidae (Stinktiere, Wiesel), Procyonidae (Waschbären) und Flossenfüßer (Robben, Walrosse). Zwanzig der 37 Arten innerhalb der Katzenfamilie, die unterschiedliche evolutionäre Abstammungslinien repräsentieren ( Abb. 1EIN ) basierend auf einem Konsens mehrerer genetischer Marker (Collier und O'Brien 1985 Modi und O'Brien 1988 Pecon Slattery et al. 1994 Janczewski et al. 1995 Johnson et al. 1996 Masuda et al. 1996 Johnson und O'Brien 1997 Pecon Slattery und O'Brien 1998) wurden sequenziert. Felid SINE Retroposons waren in den drei Genen sporadisch und auf die sieben Arten innerhalb der Hauskatzenlinie und zwei andere entfernt verwandte Arten von beschränkt Luchs rufus und Otocolobus manul ( Abb. 1EIN ). Die verbleibenden SINEs traten nur in drei der sechs untersuchten Familien auf und alle stammten von den Arctoidea: Canidae (Canis Familiaris, Haushund), Procyonidae (Ailurus fulgens, roter Panda), Ursidae (Ailuropoda melanoleuca, Riesenpanda Tremarctos ornata, Brillenbär und Ursus arctos, Braunbär).

Sequenzähnlichkeit mit veröffentlichten SINE-Inserts von Säugetieren unterstützte ein evolutionäres Modell, in dem SINEs teilweise von tRNA abgeleitet wurden. Die neu identifizierten Fleischfresser-SINEs besaßen eine 5′-Region, die den Split-Block-Promotor für die RNA-Polymerase III enthält, die tRNA-Genen gemeinsam ist, gefolgt von einer einzigartigen Sequenz und einem Dinukleotid-Repeat variabler Länge, und endete mit einem 3′-PolyA-Schwanz ( Abb. 1B ). Wie bei veröffentlichten B2-ähnlichen SINEs vom Nerz-X-Chromosom (Mvi B2), Hund (Cfa B2) und Seehund (Pvi B2) Sequenzähnlichkeit ( Abb. 1 .)B ) deutete darauf hin, dass die neu beschriebenen Fleischfresser-SINEs wahrscheinlich von tRNA-lys oder tRNA-arg (Lavrentieva et al. [1991] bzw. Coltman und Wright [1994]).

Darüber hinaus belegen unsere Ergebnisse das Vorhandensein taxonspezifischer SINE-Unterfamilien innerhalb von Fleischfressern. Einzigartig für die Katzen-, Bären- und Waschbärenfamilien schlagen wir diese neu beschriebenen SINEs als Unterfamilien vor. Beim Haushund (Canidae) ist eine größere genetische Distanz zwischen den Zfy SINE und das des veröffentlichten Caniden B2-ähnlichen SINE wird durch die Einordnung in verschiedene Abstammungslinien innerhalb der SINE-Phylogenie repräsentiert (Abb. 2). Darüber hinaus zeigte ein Mangel an Sequenzähnlichkeit mit veröffentlichten SINE-flankierenden Regionen für den Haushund (Das et al. 1998) an, dass die Zfy SINE ist von einer noch nicht definierten Masterkopie abgewichen. Und so kam es dass der Zfy SINE kann entweder der Überrest einer ausgestorbenen Abstammungslinie oder eine neuere Version des Caniden B2-ähnlichen SINE sein. Darüber hinaus zeigt sich die hier beim Haushund beobachtete geringe Ähnlichkeit zwischen autosomalen und Y-Chromosom-SINE-Inserts auch beim Menschen Alu SINEs und können eine Folge eines anderen Mechanismus oder einer anderen Proliferationsrate sein, die für das Y-Chromosom einzigartig ist (Smith et al. 1987).

Das Muster der SINE-Diversifikation innerhalb der gut charakterisierten Artenphylogenie von Felidae bietet neue Einblicke in die Evolution dieser sich wiederholenden Sequenzen. Erstens weist die monophyletische Gruppierung von SINEs aus zwei verschiedenen Genen auf eine gemeinsame Vorfahrenkopie hin, die für die Katzenfamilie einzigartig ist. Zweitens, die flankierenden SINE-Regionen ( Abb. 1B ) sind für jedes Gen-Intron spezifisch. Im Falle des Zfy, alle sieben Arten innerhalb der Hauskatzenlinie haben das SINE-Element an genau derselben Stelle innerhalb des Introns. Somit ist das Vorkommen des Zfy SINE ein kladistisches synapomorphes Merkmal, das ein Insertionsereignis in einem gemeinsamen Vorfahren der noch existierenden Art innerhalb der Hauskatzenlinie markiert. Darüber hinaus leitet die SINE-Phylogenie die erwarteten evolutionären Beziehungen genau ab, indem sie F. bieti (Fbi), F. catus (Fca), F. libyen (Fli) und F. silvestris (Fsi) abgesehen von F. nigripes, (Fni), F. margarita (Fma), und F. chaus (Fch). Daher zeigt diese Topologie die SINE-Insertion, gefolgt von der allmählichen Akkumulation von Mutationen in Übereinstimmung mit bekannten Speziationsmustern.

Im Gegensatz dazu werden sporadische Insertionen, die nicht mit der Divergenz der Spezies zusammenhängen, sowie klare Hinweise auf Homoplasie dargestellt durch Smcy bei Felidae. Nur eine Art aus der Hauskatzenlinie, F. silvestris, besaß einen SINE in sich Smcy, ein Hinweis darauf, dass dieses Ereignis einmalig war und nach dem Zfy Einfügung. Das Vorhandensein dieses SINE an derselben Stelle mit identischen flankierenden Sequenzen ( Abb. 1B ) von Smcy in L. rufus, eine Art, die nur entfernt mit der Hauskatzenlinie verwandt ist, ist wahrscheinlich ein Beispiel für eine Insertion, die von den Zielsequenzen innerhalb der Flanken diktiert wird. Dies liefert starke Beweise dafür, dass die SINE-Insertion an identischen Stellen innerhalb verschiedener Arten unabhängig von der Phylogenie erfolgen kann, und widerspricht der Hypothese, dass SINEs von paralleler oder konvergenter Evolution ausgenommen sind (Nikaido, Rooney und Okada 1999 für einen Kommentar, siehe Hillis 1999). Schließlich findet sich eine artspezifische Integration, die ausschließlich in O. manul zum Ube1y, stellt wahrscheinlich eine neuere Einfügung dar.

In ähnlicher Weise ist die Entwicklung der SINEs innerhalb von Zfy und Smcy in Ursidae bestätigt einige der bei Felidae beobachteten Diversifikationsmuster. Das Vorhandensein eines SINE an derselben Stelle innerhalb des Zfy Intron für drei untersuchte Arten, bezeichnet eine synapomorphe Einfügung der Vorfahren zu Beginn der Bären-Phylogenie. Umgekehrt ist das Vorhandensein von a Smcy SINE nur in U. arctos deutet auf eine kürzlich erfolgte, autoapomorphe Insertion hin.

In den breiten taxonomischen Unterteilungen der Fleischfresserfamilien Felidae, Ursidae, Procyonidae, Canidae, Mustelidae und Phocidae sind nur wenige Stellen im SINE-Retroposon konserviert ( Abb. 1B ). Von diesen sind die Split-Block-Promotor-Stellen von Pol A und Pol B am bemerkenswertesten, was auf funktionelle Einschränkungen in Verbindung mit bindender RNA-Polymerase III hindeutet. Innerhalb von Felidae wird nur eine geringe genetische Diversität festgestellt, und die Schätzungen der genetischen Distanz variieren von 0,5%–3,8% (nicht gezeigt), unabhängig davon, welches Gen-Intron das SINE-Insert beherbergt. Im Vergleich dazu sind die vier Ursiden-SINEs von zwei Genen mit Schätzungen von 12,9%–16,0% weniger konserviert (nicht gezeigt). Vorausgesetzt, die Vorfahrenquelle SINE trat früh in der Evolution jeder Familie auf, die Unterschiede zwischen Ursidae und Felidae können eine Folge einer insgesamt tieferen Divergenzzeit moderner Ursiden (30 MYA) im Vergleich zu modernen Felidae (12–15 MYA) sein ( Wayne, Van Valkenburgh und O'Brien 1991).

Die Rolle der repetitiven DNA auf dem Y-Chromosom ist nicht klar. Alle drei hier gescreenten Gene treten außerhalb der pseudoautosomalen Region auf (Murphy et al. 1999) und liegen im geschlechtsspezifischen NRY. Die Tatsache, dass das X-Homolog von Zfy fehlt das SINE-Element (Pecon Slattery und O'Brien 1998) in allen Hauskatzen-Linienarten bestätigt die Vorhersage, dass sich repetitive DNA dazu neigt, sich in nicht-rekombinierenden Regionen des Genoms anzusammeln (Charlesworth 1991). Das Fehlen konventioneller Rekombination in der NRY könnte die Grundlage für eine mögliche Rolle von SINEs bilden.Da ein Großteil des eutherischen Y-Chromosoms einem ausgedehnten intrachromosomalen Shuffling unterliegt (Graves 1995, 1998), ist es möglich, dass SINE-Retroposons diesen Prozess durch nichthomologe Rekombination erleichtern, ein Prozess, der in den LINE-LINE-Rekombinationsereignissen modelliert wurde, die auf dem Y-Chromosom während des menschlichen Evolution 4–5 MYA ( Schwartz et al. 1998 ). Andere mögliche Funktionen für diese allgegenwärtige Form repetitiver DNA könnten durch laufende Forschungen zur Evolution der kodierenden Regionen von Y-Chromosom-Genen in Felidae aufgedeckt werden.