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13.3: Samenpflanzen - Gymnospermen - Biologie

13.3: Samenpflanzen - Gymnospermen - Biologie


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Die ersten Pflanzen, die Land besiedelten, waren höchstwahrscheinlich eng mit den heutigen Moosen (Moosen) verwandt und sollen vor etwa 500 Millionen Jahren erschienen sein. Es folgten Lebermoose (auch Moose) und primitive Gefäßpflanzen, die Pterophyten, aus denen moderne Farne gewonnen werden. Der Lebenszyklus von Moosen und Pterophyten ist durch den Generationswechsel geprägt. Der Abschluss des Lebenszyklus erfordert Wasser, da die männlichen Gameten zu den weiblichen Gameten schwimmen müssen. Der männliche Gametophyt setzt Spermien frei, die – angetrieben von ihren Flagellen – schwimmen müssen, um die weibliche Gamete oder das Ei zu erreichen und zu befruchten. Nach der Befruchtung reift die Zygote und wächst zu einem Sporophyten heran, der wiederum Sporangien oder "Sporengefäße" bildet, in denen die Mutterzellen eine Meiose durchlaufen und haploide Sporen produzieren. Die Freisetzung von Sporen in einer geeigneten Umgebung führt zur Keimung und a neue Generation von Gametophyten.

Die Evolution der Samenpflanzen

Bei Samenpflanzen führte der evolutionäre Trend zu einer dominanten Sporophytengeneration, bei der die größere und ökologisch bedeutsamere Generation für eine Art die diploide Pflanze ist. Gleichzeitig führte der Trend zu einer Verkleinerung des Gametophyten, von einer auffälligen Struktur zu einem mikroskopisch kleinen Zellhaufen, der im Gewebe des Sporophyten eingeschlossen ist. Untere Gefäßpflanzen, wie Keulenmoose und Farne, sind meist homospor (produzieren nur eine Spore). Im Gegensatz dazu sind alle Samenpflanzen oder Spermatophyten heterospor und bilden zwei Arten von Sporen: Megasporen (weiblich) und Mikrosporen (männlich). Megasporen entwickeln sich zu weiblichen Gametophyten, die Eier produzieren, und Mikrosporen reifen zu männlichen Gametophyten heran, die Spermien produzieren. Da die Gametophyten innerhalb der Sporen reifen, sind sie nicht freilebend, wie es die Gametophyten anderer kernloser Gefäßpflanzen sind. Heterosporöse kernlose Pflanzen gelten als evolutionäre Vorläufer der Samenpflanzen.

Samen und Pollen – zwei Anpassungen an Trockenheit – unterscheiden Samenpflanzen von anderen (kernlosen) Gefäßpflanzen. Beide Anpassungen waren entscheidend für die Kolonisierung des Landes. Fossilien stellen die frühesten unterschiedlichen Samenpflanzen vor etwa 350 Millionen Jahren. Die früheste zuverlässige Aufzeichnung von Gymnospermen datiert ihr Auftreten auf die Karbonzeit (vor 359 bis 299 Millionen Jahren). Den Gymnospermen gingen die Progymnospermen („erste nackte Samenpflanzen“) voraus. Dies war eine Übergangsgruppe von Pflanzen, die oberflächlich Koniferen („Kegelträger“) ähnelten, weil sie Holz aus dem Sekundärwachstum des Gefäßgewebes produzierten; sie reproduzierten sich jedoch immer noch wie Farne und gaben Sporen an die Umwelt ab. Im Mesozoikum (vor 251–65,5 Millionen Jahren) dominierten Gymnospermen die Landschaft. Angiospermen übernahmen Mitte der Kreidezeit (vor 145,5–65,5 Millionen Jahren) im späten Mesozoikum die Macht und sind seitdem die häufigste Pflanzengruppe in den meisten terrestrischen Biomen.

Die beiden innovativen Strukturen von Pollen und Samen ermöglichten es den Samenpflanzen, ihre Abhängigkeit von Wasser für die Fortpflanzung und Entwicklung des Embryos zu überwinden und trockenes Land zu erobern. Die Pollenkörner tragen die männlichen Gameten der Pflanze. Der kleine Haploide (1n) Zellen sind mit einem Schutzmantel umhüllt, der Austrocknung (Austrocknung) und mechanische Beschädigung verhindert. Pollen können sich weit von dem Sporophyten entfernen, der ihn gesät hat, die Gene der Pflanze verbreiten und die Konkurrenz mit anderen Pflanzen vermeiden. Der Samen bietet dem Embryo Schutz, Nahrung und einen Mechanismus, um die Keimruhe für Zehn- oder sogar Tausende von Jahren aufrechtzuerhalten, wodurch er in einer rauen Umgebung überleben und die Keimung bei optimalen Wachstumsbedingungen sicherstellen kann. Samen ermöglichen es Pflanzen, die nächste Generation durch Raum und Zeit zu verbreiten. Mit solchen evolutionären Vorteilen sind Samenpflanzen die erfolgreichste und bekannteste Pflanzengruppe.

Gymnospermen

Gymnospermen („nackter Samen“) sind eine vielfältige Gruppe von Samenpflanzen und sind paraphyletisch. Paraphyletische Gruppen umfassen keine Nachkommen eines einzigen gemeinsamen Vorfahren. Zu den Merkmalen von Gymnospermen gehören nackte Samen, getrennte weibliche und männliche Gameten, Bestäubung durch Wind und Tracheiden, die Wasser und gelöste Stoffe im Gefäßsystem transportieren.

Lebenszyklus eines Nadelbaums

Kiefern sind Koniferen und tragen sowohl männliche als auch weibliche Sporophylle an derselben Pflanze. Wie alle Gymnospermen sind Kiefern heterospor und produzieren männliche Mikrosporen und weibliche Megasporen. Bei den männlichen Zapfen oder staminaten Zapfen erzeugen die Mikrosporozyten durch Meiose Mikrosporen. Die Mikrosporen entwickeln sich dann zu Pollenkörnern. Jedes Pollenkorn enthält zwei Zellen: eine generative Zelle, die sich in zwei Spermien teilt, und eine zweite Zelle, die zur Pollenschlauchzelle wird. Im Frühjahr setzen Kiefern große Mengen an gelben Pollen frei, die vom Wind getragen werden. Einige Gametophyten landen auf einem weiblichen Zapfen. Der Pollenschlauch wächst langsam aus dem Pollenkorn, und die generative Zelle im Pollenkorn teilt sich durch Mitose in zwei Samenzellen. Eine der Samenzellen wird bei der Befruchtung schließlich ihren haploiden Kern mit dem haploiden Kern einer Eizelle vereinen.

Weibliche Zapfen oder Ovulationszapfen enthalten zwei Eizellen pro Skala. In jeder Eizelle erleidet ein Megasporozyt eine Meiose. Nur eine einzige überlebende haploide Zelle entwickelt sich zu einem weiblichen vielzelligen Gametophyten, der ein Ei umschließt. Bei der Befruchtung entsteht aus der Zygote der Embryo, der von einer Samenhülle aus Gewebe der Mutterpflanze umgeben ist. Die Befruchtung und Samenentwicklung ist bei Kiefern ein langer Prozess – es kann bis zu zwei Jahre nach der Bestäubung dauern. Der Samen, der gebildet wird, enthält drei Generationen von Geweben: die Samenhülle, die aus dem elterlichen Pflanzengewebe stammt, den weiblichen Gametophyten, der die Nährstoffe liefert, und den Embryo selbst. Abbildung 14.3.1 veranschaulicht den Lebenszyklus eines Nadelbaums.

KUNSTVERBINDUNG


Abbildung 14.3.1: Dieses Bild zeigt den Lebenszyklus eines Nadelbaums.

In welchem ​​Stadium bildet sich die diploide Zygote?

  1. wenn der weibliche Zapfen anfängt vom Baum zu knospen
  2. wenn der Spermienkern und der Eikern verschmelzen
  3. wenn die Samen vom Baum fallen
  4. wenn der Pollenschlauch zu wachsen beginnt

KONZEPT IN AKTION

Sehen Sie sich dieses Video an, um den Prozess der Samenproduktion bei Gymnospermen zu sehen.

Vielfalt der Gymnospermen

Moderne Gymnospermen werden in vier Hauptabteilungen eingeteilt und umfassen etwa 1.000 beschriebene Arten. Coniferophyta, Cycadophyta und Ginkgophyta ähneln sich in ihrer Produktion von sekundärem Kambium (Zellen, die das Gefäßsystem des Stammes oder Stängels bilden) und ihrem Muster der Samenentwicklung, sind jedoch phylogenetisch nicht eng miteinander verwandt. Gnetophyta gelten als die den Angiospermen am nächsten stehende Gruppe, da sie echtes Xylemgewebe produzieren, das sowohl Tracheiden als auch Gefäßelemente enthält.

Nadelbäume

Nadelbäume sind der dominierende Stamm der Gymnospermen mit der größten Artenvielfalt. Die meisten sind hohe Bäume, die normalerweise schuppen- oder nadelartige Blätter tragen. Die dünne Form der Nadeln und ihre wachsartige Kutikula begrenzt den Wasserverlust durch Transpiration. Schnee gleitet leicht von nadelförmigen Blättern, hält die Last leicht und verringert das Abbrechen von Ästen. Diese Anpassungen an kaltes und trockenes Wetter erklären die Dominanz von Nadelbäumen in großen Höhen und in kalten Klimazonen. Koniferen umfassen bekannte immergrüne Bäume wie Kiefern, Fichten, Tannen, Zedern, Mammutbäume und Eiben (Abbildung 14.3.2). Einige Arten sind laubabwerfend und verlieren im Herbst auf einmal ihre Blätter. Die Europäische Lärche und die Tamaracke sind Beispiele für sommergrüne Nadelbäume. Viele Nadelbäume werden für Papierzellstoff und Holz geerntet. Das Holz der Koniferen ist primitiver als das Holz der Angiospermen; es enthält Tracheiden, aber keine Gefäßelemente und wird als „Weichholz“ bezeichnet.

Cycadeen

Cycadeen gedeihen in milden Klimazonen und werden aufgrund der Form ihrer großen, zusammengesetzten Blätter oft mit Palmen verwechselt. Sie tragen große Zapfen und können, ungewöhnlich für Gymnospermen, eher von Käfern als vom Wind bestäubt werden. Sie dominierten die Landschaft während des Zeitalters der Dinosaurier im Mesozoikum (vor 251–65,5 Millionen Jahren). Nur etwa hundert Palmfarnarten blieben bis in die Neuzeit erhalten. Sie sind vom Aussterben bedroht und mehrere Arten sind durch internationale Konventionen geschützt. Wegen ihrer attraktiven Form werden sie häufig als Zierpflanzen in Gärten verwendet (Abbildung 14.3.3).


Abbildung 14.3.3: Diese Encephalartos ferox Palmfarne weist große Zapfen auf. (Kredit: Wendy Cutler)

Gingkophyten

Die einzige überlebende Ginkgophytenart ist die Ginkgo biloba (Abbildung 14.3.4). Seine fächerförmigen Blätter, die unter den Samenpflanzen einzigartig sind, weil sie ein dichotomes Äderungsmuster aufweisen, werden im Herbst gelb und fallen von der Pflanze ab. Jahrhundertelang kultivierten buddhistische Mönche Ginkgo biloba, seine Erhaltung zu gewährleisten. Es wird im öffentlichen Raum gepflanzt, weil es ungewöhnlich widerstandsfähig gegen Verschmutzung ist. Männliche und weibliche Organe befinden sich auf getrennten Pflanzen. Normalerweise werden nur männliche Bäume von Gärtnern gepflanzt, da die von der weiblichen Pflanze produzierten Samen einen abstoßenden Geruch nach ranziger Butter haben.

Gnetophyten

Gnetophyten sind die nächsten Verwandten der modernen Angiospermen und umfassen drei unterschiedliche Pflanzengattungen. Wie Angiospermen haben sie breite Blätter. Gnetum Arten sind hauptsächlich Reben in tropischen und subtropischen Zonen. Die einzelnen Arten von Welwitschia ist eine ungewöhnliche, niedrig wachsende Pflanze, die in den Wüsten Namibias und Angolas vorkommt. Es kann bis zu 2000 Jahre alt werden. Die Gattung Ephedra ist in Nordamerika in Trockengebieten im Südwesten der USA und Mexikos vertreten (Abbildung 13.4.5). Ephedras kleine, schuppenartige Blätter sind die Quelle der Verbindung Ephedrin, die in der Medizin als starkes abschwellendes Mittel verwendet wird. Da Ephedrin sowohl in der chemischen Struktur als auch in der neurologischen Wirkung Amphetaminen ähnelt, ist seine Verwendung auf verschreibungspflichtige Medikamente beschränkt. Wie Angiospermen, aber im Gegensatz zu anderen Gymnospermen, besitzen alle Gnetophyten Gefäßelemente in ihrem Xylem.

KONZEPT IN AKTION

Sehen Sie sich dieses BBC-Video an, das die erstaunliche Seltsamkeit von Welwitschia beschreibt.

Zusammenfassung

Gymnospermen sind heterosporen Samenpflanzen, die nackte Samen produzieren. Sie erschienen im Karbon (vor 359–299 Millionen Jahren) und waren die dominierende Pflanzenwelt während des Mesozoikums (vor 251–65,5 Millionen Jahren). Moderne Gymnospermen gehören zu vier Divisionen. Die Sparte Coniferophyta – die Koniferen – sind die vorherrschenden Gehölze in großen Höhen und Breiten. Cycadeen ähneln Palmen und wachsen in tropischen Klimazonen. Ginkgo Biloba ist die einzige Art der Abteilung Gingkophyta. Die letzte Abteilung, die Gnetophyten, sind eine vielfältige Gruppe von Arten, die in ihrem Holz Gefäßelemente produzieren.

Kunstverbindungen

Abbildung 14.3.1 In welchem ​​Stadium bildet sich die diploide Zygote?

A. Wenn der weibliche Zapfen anfängt, vom Baum zu knospen
B. Wenn der Spermienkern und der Eikern verschmelzen
C. Wenn die Samen vom Baum fallen
D. Wenn der Pollenschlauch zu wachsen beginnt

B. Die diploide Zygote bildet sich, nachdem sich der Pollenschlauch gebildet hat, damit der männliche Geschlechtskern (Sperma) mit dem weiblichen Ei verschmelzen kann.

Mehrfachauswahl

Welches der folgenden Merkmale charakterisiert Gymnospermen?

A. Die Pflanzen tragen freiliegende Samen auf modifizierten Blättern.
B. Fortpflanzungsstrukturen befinden sich in einer Blüte.
C. Nach der Befruchtung verdickt sich der Eierstock und bildet eine Frucht.
D. Der Gametophyt ist die längste Phase des Lebenszyklus.

EIN

Welche Anpassung haben Samenpflanzen zusätzlich zu dem Samen, der in kernlosen Pflanzen nicht zu finden ist?

A. Gametophyten
B. Gefäßgewebe
C. Pollen
D. Chlorophyll

C

Freie Antwort

Was sind die vier modernen Gruppen von Gymnospermen?

Die vier modernen Gruppen von Gymnospermen sind Coniferophyta, Cycadophyta, Gingkophyta und Gnetophyta.

Glossar

Kegel
der ovuläre Strobilus an Gymnospermen, der Eizellen enthält
Nadelbaum
die vorherrschende Sparte der Gymnospermen mit der größten Artenvielfalt
Palmfarn
eine Abteilung von Gymnospermen, die in tropischen Klimazonen wachsen und Palmen ähneln
Gingkophyt
eine Abteilung von Gymnospermen mit einer lebenden Art, dem Ginkgo Biloba, ein Baum mit fächerförmigen Blättern
Gnetophyt
eine Abteilung von Gymnospermen mit unterschiedlichen morphologischen Merkmalen, die Gefäßelemente in ihrem Holzgewebe produzieren
Gymnospermie
eine Samenpflanze mit nackten Samen (Samen auf modifizierten Blättern oder in Zapfen ausgesetzt)
Megasporozyt
eine Megasporen-Mutterzelle; größere Spore, die in einer heterosporen Pflanze zu einem weiblichen Gametophyten keimt
Mikrosporozyten
kleinere Spore, die in einer heterosporen Pflanze einen männlichen Gametophyten produziert

13.3: Samenpflanzen - Gymnospermen - Biologie

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Beschreiben Sie die beiden wichtigsten Innovationen, die es Samenpflanzen ermöglichten, sich ohne Wasser zu vermehren
  • Erklären Sie, wann die Samenpflanzen zum ersten Mal erschienen und wann Gymnospermen die dominierende Pflanzengruppe wurden
  • Besprechen Sie den Zweck von Pollenkörnern und Samen
  • Beschreiben Sie die Bedeutung von Angiospermen, die sowohl Blüten als auch Früchte tragen

Die ersten Pflanzen, die Land besiedelten, waren höchstwahrscheinlich mit den Vorfahren der heutigen Moose (Moosen) verwandt, von denen angenommen wird, dass sie vor etwa 500 Millionen Jahren erschienen. Es folgten Lebermoose (auch Moose) und primitive Gefäßpflanzen – die Pterophyten –, von denen moderne Farne abstammen. Der Lebenszyklus von Moosen und Pterophyten ist gekennzeichnet durch die Generationswechsel, die auch in den Gymnospermen und Angiospermen ausgestellt ist. Was Moose und Pterophyten jedoch von Gymnospermen und Angiospermen unterscheidet, ist ihr reproduktiver Bedarf an Wasser. Der Abschluss des Lebenszyklus von Moosen und Pterophyten erfordert Wasser, da der männliche Gametophyt freisetzt begeißeltes Sperma, die schwimmen muss, um die weibliche Gamete oder das Ei zu erreichen und zu befruchten. Nach der Befruchtung durchläuft die Zygote eine Zellteilung und wächst zu einem diploider Sporophyt, die wiederum Sporangien oder „Sporengefäße“ bilden. In den Sporangien durchlaufen die Mutterzellen die Meiose und produzieren die haploiden Sporen. Die Freisetzung von Sporen in einer geeigneten Umgebung führt zur Keimung und einer neuen Generation von Gametophyten.

Bei Samenpflanzen führte der evolutionäre Trend zu einer dominanten Sporophytengeneration, begleitet von einer entsprechenden Verkleinerung des Gametophyten von einer auffälligen Struktur zu einem mikroskopisch kleinen Zellhaufen, der im Gewebe des Sporophyten eingeschlossen ist. Während niedere Gefäßpflanzen wie Keulenmoose und Farne meist homospor (die nur eine Art von Sporen produzieren), alle Samenpflanzen oder Spermatophyten sind heterospor, die zwei Arten von Sporen produziert: Megasporen (weiblich) und Mikrosporen (männlich). Megasporen entwickeln sich zu weiblichen Gametophyten, die Eier produzieren, und Mikrosporen reifen zu männlichen Gametophyten heran, die Spermien produzieren. Da die Gametophyten innerhalb der Sporen reifen, sind sie nicht freilebend, wie es die Gametophyten anderer kernloser Gefäßpflanzen sind.

Vorfahren heterosporen kernlose Pflanzen, vertreten durch moderne Pflanzen wie das Stachelmoos Selaginellen, gelten als evolutionäre Vorläufer der Samenpflanzen. Im Lebenszyklus von Selaginellen, entwickeln sich sowohl männliche als auch weibliche Sporangien innerhalb desselben stammartigen Strobilus. In jedem männlichen Sporangium werden durch Meiose mehrere Mikrosporen produziert. Jede Mikrospore produziert eine kleine Antheridium in einer Sporenhülle enthalten. Während seiner Entwicklung wird es aus dem Strobilus freigesetzt und eine Reihe von begeißelten Spermien produziert, die dann die Sporenhülle verlassen. Im weiblichen Sporangium durchläuft eine einzelne Megasporenmutterzelle die Meiose, um vier Megasporen zu produzieren. In jeder Megaspore entwickeln sich Gametophyten, die aus einer Gewebemasse bestehen, die später den Embryo nährt, und einigen Archegonien. Der weibliche Gametophyt kann in Resten der Sporenwand im Megasporangium verbleiben, bis die Befruchtung erfolgt ist und sich der Embryo zu entwickeln beginnt. Diese Kombination aus Embryo und Nährzellen unterscheidet sich ein wenig von der Organisation eines Samens, da der Nährwert Endosperm in einem Samen wird eher aus einer einzelnen Zelle als aus mehreren Zellen gebildet.

Sowohl Samen als auch Pollen unterscheiden Samenpflanzen von kernlosen Gefäßpflanzen. Diese innovativen Strukturen ermöglichten es den Samenpflanzen, ihre Abhängigkeit von Wasser für die Befruchtung der Gameten und die Entwicklung des Embryos zu reduzieren oder zu beseitigen und trockenes Land zu erobern. Pollenkörner sind männliche Gametophyten, die die Spermien (Gameten) der Pflanze enthalten. Der kleine Haploide (1n) Zellen sind mit einem Schutzmantel umhüllt, der Austrocknung (Austrocknung) und mechanische Beschädigung verhindert. Pollenkörner können sich weit von ihrem ursprünglichen Sporophyten entfernen und die Gene der Pflanze verbreiten. Samen bieten dem Embryo Schutz, Nahrung und einen Mechanismus, um die Keimruhe für zehn oder sogar tausende von Jahren aufrechtzuerhalten, um sicherzustellen, dass die Keimung unter optimalen Wachstumsbedingungen erfolgen kann. Samen ermöglichen es Pflanzen daher, die nächste Generation sowohl durch Raum als auch durch Zeit zu verbreiten. Mit solchen evolutionären Vorteilen sind Samenpflanzen die erfolgreichste und bekannteste Pflanzengruppe.

Beide Anpassungen erweiterten die Besiedlung des Landes, die von den Moosen und ihren Vorfahren begonnen wurde. Fossilien stellen die frühesten unterschiedlichen Samenpflanzen vor etwa 350 Millionen Jahren. Die ersten zuverlässigen Aufzeichnungen über Gymnospermen datieren ihr Erscheinen in die Pennsylvania-Periode vor etwa 319 Millionen Jahren ((Abbildung)). Den Gymnospermen gingen Progymnospermen voraus, die ersten nackten Samenpflanzen, die vor etwa 380 Millionen Jahren entstanden. Progymnospermen waren eine Übergangsgruppe von Pflanzen, die oberflächlich Nadelbäumen (Kegelträgern) ähnelten, weil sie Holz aus dem sekundären Wachstum des Gefäßgewebes produzierten, sich jedoch immer noch wie Farne fortpflanzten und Sporen in die Umwelt freisetzten. Zumindest einige Arten waren heterospor. Progymnospermen, wie die ausgestorbenen Archaeopteris (nicht zu verwechseln mit dem alten Vogel Archaeopteryx), dominierten die Wälder des späten Devon. Im frühen (Trias, ca. 240 MYA) und mittleren (Jurass, ca. 205 MYA) Mesozoikum wurde die Landschaft jedoch von den echten Gymnospermen dominiert. Angiospermen übertrafen Gymnospermen um die Mitte der Kreidezeit (ca. 100 MYA) im späten Mesozoikum und sind heute die am häufigsten vorkommende und biologisch vielfältigste Pflanzengruppe in den meisten terrestrischen Biomen.

Abbildung 1. Zeitleiste der Anlage. Verschiedene Pflanzenarten haben sich in verschiedenen Epochen entwickelt. (Kredit: United States Geological Survey) Abbildung aus Quelle modifiziert.

Evolution von Gymnospermen

Die fossile Pflanze Elkinsia polymorpha, ein “samenfarn” aus dem Devon – vor etwa 400 Millionen Jahren – gilt als die früheste bisher bekannte Samenpflanze.Samenfarne ((Abbildung)) produzierten ihre Samen entlang ihrer Zweige in Strukturen, die als Cupules bezeichnet werden und die die Samenanlage – den weiblichen Gametophyten und das zugehörige Gewebe – umschlossen und schützten, der sich bei der Befruchtung zu einem Samen entwickelt. Samenpflanzen, die modernen Baumfarnen ähneln, wurden in den Kohlesümpfen des Karbons zahlreicher und vielfältiger.

Figur 2. Samenfarnblatt. Dieses versteinerte Blatt stammt von Glossopteris, einem Samenfarn, der während des Perm-Zeitalters (vor 290-240 Millionen Jahren) gedieh. (Kredit: D. L. Schmidt, USGS)

Fossile Aufzeichnungen weisen auf die ersten Gymnospermen (Progymnospermen) hin, die höchstwahrscheinlich im Paläozoikum entstanden sind, im mittleren Devon: vor etwa 390 Millionen Jahren. Die früheren Perioden in Mississippi und Pennsylvania waren nass und wurden von riesigen Farnbäumen dominiert. Aber die folgende Permperiode war trocken, was den Samenpflanzen, die besser an Trockenperioden angepasst sind, einen reproduktiven Vorteil verlieh. Die Ginkgoales, eine Gruppe von Gymnospermen mit nur einer überlebenden Art - der Ginkgo biloba—waren die ersten Gymnospermen, die im unteren Jura auftraten. Gymnospermen breiteten sich im Mesozoikum (vor etwa 240 Millionen Jahren) aus, verdrängten Farne in der Landschaft und erreichten in dieser Zeit ihre größte Vielfalt. Die Jurazeit war ebenso das Zeitalter der Palmfarne (palmenähnliche Gymnospermen) wie das Zeitalter der Dinosaurier. Auch Ginkgoales und die bekannteren Nadelbäume übersäten die Landschaft. Obwohl Angiospermen (Blütenpflanzen) in den meisten Biomen die Hauptform des Pflanzenlebens sind, dominieren Gymnospermen immer noch einige Ökosysteme, wie die Taiga (Borealwälder) und die alpinen Wälder in höheren Berglagen ((Abbildung)) aufgrund ihrer Anpassung an Kälte und trockene Wachstumsbedingungen.

Figur 3. Nadelbäume. Dieser boreale Wald (Taiga) hat tief liegende Pflanzen und Nadelbäume. (Kredit: L. B. Brubaker, NOAA)

Samen und Pollen als evolutionäre Anpassung an trockenes Land

Bryophyten- und Farnsporen sind haploide Zellen, die für die schnelle Entwicklung mehrzelliger Gametophyten von Feuchtigkeit abhängig sind. In den Samenpflanzen besteht der weibliche Gametophyt aus nur wenigen Zellen: dem Ei und einigen unterstützenden Zellen, einschließlich der endosperm-produzierenden Zelle, die das Wachstum des Embryos unterstützt. Nach der Befruchtung des Eies produziert die diploide Zygote einen Embryo, der beim Keimen des Samens in den Sporophyten hineinwächst. Speichergewebe zur Aufrechterhaltung des Wachstums des Embryos und eine Schutzhülle verleihen den Samen ihren überlegenen evolutionären Vorteil. Mehrere Schichten verhärteten Gewebes verhindern das Austrocknen und befreien den Embryo von der Notwendigkeit einer ständigen Wasserzufuhr. Darüber hinaus bleiben die Samen in einem Ruhezustand – induziert durch Austrocknung und das Hormon Abscisinsäure– bis die Wachstumsbedingungen günstig werden. Ob vom Wind verweht, auf dem Wasser treibend oder von Tieren weggetragen, Samen werden in einem immer größer werdenden geografischen Bereich verstreut und vermeiden so die Konkurrenz mit der Mutterpflanze.

Pollenkörner ((Abbildung)) sind männliche Gametophyten, die nur wenige Zellen enthalten und durch Wind, Wasser oder einen tierischen Bestäuber verbreitet werden. Die gesamte Struktur ist vor Austrocknung geschützt und kann die weiblichen Organe ohne Wasserabhängigkeit erreichen. Nachdem das Pollenkorn einen weiblichen Gametophyten erreicht hat, wächst eine Röhre, die einen männlichen Kern an die Eizelle liefert. Den Spermien moderner Gymnospermen und allen Angiospermen fehlen Geißeln, aber bei Palmfarnen Ginkgo, und anderen primitiven Gymnospermen, die Spermien sind immer noch beweglich und schwimmen mit Geißeln zu den weiblichen Gameten. Der Pollen wächst oder wird in eine Befruchtungskammer gebracht, wo die beweglichen Spermien freigesetzt werden und ein kurzes Stück zu einer Eizelle schwimmen.

Figur 4. Fossilien von Pollen. Dieser versteinerte Pollen stammt aus einem Buckbean-Fennkern, der im Yellowstone-Nationalpark, Wyoming, gefunden wurde. Der Pollen wird 1.054-fach vergrößert. (Kredit: R.G. Baker, USGS-Skalenbalkendaten von Matt Russell)

Evolution von Angiospermen

Die ungefähr 200 Millionen Jahre zwischen dem Erscheinen der Gymnospermen und der Blütenpflanzen geben uns eine gewisse Wertschätzung für die evolutionären Experimente, die letztendlich Blüten und Früchte hervorbrachten. Angiospermen („Samen in einem Gefäß“) produzieren eine Blüte mit männlichen und/oder weiblichen Fortpflanzungsstrukturen. Fossile Beweise ((Abbildung)) weisen darauf hin, dass Blütenpflanzen zum ersten Mal vor etwa 125 Millionen Jahren in der Unterkreide (spätes Mesozoikum) auftauchten und sich vor etwa 100 Millionen Jahren in der mittleren Kreide schnell diversifizierten. Frühere Spuren von Angiospermen sind selten. Versteinerter Pollen, der aus geologischem Material aus dem Jura gewonnen wurde, wird Angiospermen zugeschrieben. Einige Gesteine ​​der frühen Kreidezeit zeigen deutliche Abdrücke von Blättern, die an Angiospermenblätter erinnern. In der Mitte der Kreidezeit bevölkern eine erstaunliche Anzahl unterschiedlicher Blütenpflanzen den Fossilienbestand. Die gleiche geologische Periode ist auch durch das Auftreten vieler moderner Insektengruppen gekennzeichnet, was darauf hindeutet, dass bestäubende Insekten eine Schlüsselrolle bei der Evolution der Blütenpflanzen spielten.

Neue Daten aus der vergleichenden Genomik und Paläobotanik (der Erforschung alter Pflanzen) haben etwas Licht in die Evolution der Angiospermen gebracht. Obwohl die Angiospermen nach den Gymnospermen auftraten, stammen sie wahrscheinlich nicht von Gymnospermen-Vorfahren ab. Stattdessen bilden die Angiospermen eine Schwestergruppe (eine Art und ihre Nachkommen), die sich parallel zu den Gymnospermen entwickelt hat. Die beiden innovativen Strukturen Blüten und Früchte stellen eine verbesserte Fortpflanzungsstrategie dar, die dem Schutz des Embryos dient und gleichzeitig die genetische Variabilität und Reichweite erhöht. Über die Herkunft der Angiospermen besteht derzeit kein Konsens. Paläobotaniker diskutieren, ob sich Angiospermen aus kleinen verholzenden Büschen entwickelten oder mit den Vorfahren tropischer Gräser verwandt waren. Beide Ansichten stützen sich auf die Kladistik und die sogenannte Woody Magnoloid-Hypothese– was darauf hindeutet, dass die frühen Vorfahren der Angiospermen Sträucher wie die moderne Magnolie waren – bietet auch molekularbiologische Beweise.

Das primitivste lebende Angiosperm gilt als Amborella trichopoda, eine kleine Pflanze aus dem Regenwald von Neukaledonien, einer Insel im Südpazifik. Analyse des Genoms von A. Trichopode hat gezeigt, dass sie mit allen existierenden Blütenpflanzen verwandt ist und zu den ältesten bestätigten Zweigen des Stammbaums der Angiospermen gehört. Das Kerngenom zeigt Hinweise auf eine alte Duplikation des gesamten Genoms. Das mitochondriale Genom ist groß und multichromosomal und enthält Elemente aus den mitochondrialen Genomen mehrerer anderer Spezies, einschließlich Algen und Moos. Einige andere Angiospermengruppen, die als basale Angiospermen bezeichnet werden, werden als mit Vorfahrenmerkmalen angesehen, da sie sich früh vom phylogenetischen Baum abzweigten. Die meisten modernen Angiospermen werden aufgrund der Struktur ihrer Blätter und Embryonen entweder als Monokotylen oder Eudikotylen klassifiziert. Basale Angiospermen, wie Seerosen, gelten in der Natur als eher angestammt, da sie morphologische Merkmale sowohl mit Monokotylen als auch mit Eudikotyledonen teilen.

Abbildung 5. Ficus-Aufdruck. Dieser Blattabdruck zeigt einen Ficus speciosissima, ein Angiosperm, das während der Kreidezeit blühte. (Kredit: W. T. Lee, USGS)

Blumen und Früchte als evolutionäre Anpassung

Angiospermen produzieren ihre Gameten in separaten Organen, die normalerweise in einer Blüte untergebracht sind. Sowohl die Befruchtung als auch die Embryonalentwicklung finden innerhalb einer anatomischen Struktur statt, die ein stabiles System der sexuellen Fortpflanzung bietet, das weitgehend von Umweltschwankungen geschützt ist. Mit etwa 300.000 Arten sind Blütenpflanzen nach den etwa 1.200.000 Arten zählenden Insekten der artenreichste Stamm der Erde. Blumen gibt es in einer verwirrenden Vielfalt an Größen, Formen, Farben, Gerüchen und Arrangements. Die meisten Blumen haben einen gegenseitigen Bestäuber, wobei die charakteristischen Merkmale der Blumen die Natur des Bestäubungsmittels widerspiegeln. Die Beziehung zwischen Bestäuber- und Blüteneigenschaften ist eines der großartigen Beispiele für Koevolution.

Nach der Befruchtung der Eizelle wächst die Eizelle zu einem Samen heran. Das umgebende Gewebe des Eierstocks verdickt sich und entwickelt sich zu einer Frucht, die den Samen schützt und oft seine Verbreitung über einen weiten geografischen Bereich gewährleistet. Nicht alle Früchte entwickeln sich vollständig aus einem Eierstock wie „falsche Früchte” oder Pseudokarpfen, entwickeln sich aus Geweben neben dem Eierstock. Wie Blumen können Früchte in Aussehen, Größe, Geruch und Geschmack enorm variieren. Tomaten, grüne Paprika, Mais und Avocados sind Beispiele für Früchte. Neben Pollen und Samen wirken auch Früchte als Ausbreitungsmittel. Einige können vom Wind weggetragen werden. Viele ziehen Tiere an, die die Früchte essen und die Samen durch ihr Verdauungssystem weitergeben, dann legen sie die Samen an einem anderen Ort ab. Herzmuscheln sind mit steifen, hakenförmigen Stacheln bedeckt, die sich in Fell (oder Kleidung) einhaken und ein Tier über weite Strecken per Anhalter mitnehmen können. Die Herzmuscheln, die sich an der Samthose des unternehmungslustigen Schweizer Wanderers George de Mestral festhielten, inspirierten ihn zu seiner Erfindung des Klettverschlusses mit Schlaufe und Haken.

Evolution-Verbindung

Aufbau phylogenetischer Bäume mit Analyse von DNA-Sequenz-Alignments

Alle lebenden Organismen weisen Beziehungsmuster auf, die aus ihrer Evolutionsgeschichte abgeleitet sind. Phylogenie ist die Wissenschaft, die die relativen Verbindungen zwischen Organismen in Bezug auf Vorfahren und Nachkommen beschreibt. Phylogenetische Bäume, wie die in (Abbildung) gezeigte Pflanzenevolutionsgeschichte, sind baumartige Verzweigungsdiagramme, die diese Beziehungen darstellen. Arten sind an den Spitzen der Zweige zu finden. Jeder Verzweigungspunkt, auch Knoten genannt, ist der Punkt, an dem sich eine einzelne taxonomische Gruppe (Taxon), beispielsweise eine Art, in zwei oder mehr Arten aufspaltet.

Abbildung 6. Phylogenie der Pflanzen. Dieser phylogenetische Baum zeigt die evolutionären Beziehungen der Pflanzen.

Phylogenetische Bäume wurden gebaut, um die Beziehungen zwischen den Arten seit der ersten Skizze eines Baumes, die in Darwin auftauchte, zu beschreiben Entstehung der Arten. Traditionelle Methoden beinhalten den Vergleich homologer anatomischer Strukturen und der Embryonalentwicklung unter der Annahme, dass eng verwandte Organismen anatomische Merkmale teilen, die während der Embryonalentwicklung entstehen. Einige Merkmale, die beim Erwachsenen verschwinden, sind im Embryo vorhanden, zum Beispiel hat ein früher menschlicher Embryo einen postanalen Schwanz, wie alle Mitglieder des Stammes Chordata. Das Studium von Fossilienfunden zeigt die Zwischenstadien, die eine Vorfahrenform mit ihren Nachkommen verbinden. Viele der Klassifikationsansätze, die allein auf dem Fossilienbestand basieren, sind jedoch ungenau und lassen sich vielfach interpretieren. Mit der Entwicklung und Perfektionierung der Werkzeuge der Molekularbiologie und der computergestützten Analyse in den letzten Jahren hat eine neue Generation von Baumbildungsmethoden Gestalt angenommen. Die zentrale Annahme ist, dass Gene für essentielle Proteine ​​oder RNA-Strukturen, wie die ribosomale RNA, von Natur aus konserviert sind, da Mutationen (Änderungen der DNA-Sequenz) möglicherweise das Überleben des Organismus gefährden könnten. DNA aus winzigen Proben lebender Organismen oder Fossilien kann amplifiziert werden durch Polymerase Kettenreaktion (PCR) und sequenziert, wobei sie auf die Regionen des Genoms abzielen, die am wahrscheinlichsten zwischen den Arten konserviert werden. Die Gene, die für die 18S-ribosomale RNA aus der kleinen Untereinheit und den Plastiden-Genen kodieren, werden häufig für die DNA-Alignment-Analyse ausgewählt.

Sobald die interessierenden Sequenzen erhalten wurden, werden sie mit existierenden Sequenzen in Datenbanken wie der GenBank verglichen, die vom National Center for Biotechnology Information verwaltet wird. Es stehen eine Reihe von Rechenwerkzeugen zur Verfügung, um Sequenzen auszurichten und zu analysieren. Ausgefeilte Computeranalyseprogramme bestimmen den Prozentsatz der Sequenzidentität oder -homologie. Sequenzhomologie kann verwendet werden, um den evolutionären Abstand zwischen zwei DNA-Sequenzen abzuschätzen und die seit der Trennung der Gene von einem gemeinsamen Vorfahren verstrichene Zeit widerzuspiegeln. Die molekulare Analyse hat phylogenetische Bäume revolutioniert. In einigen Fällen wurden frühere Ergebnisse aus morphologischen Studien bestätigt: z Amborella trichopoda als das primitivste bekannte Angiosperm. Einige Gruppen und Beziehungen wurden jedoch als Ergebnis der DNA-Analyse neu geordnet.

Abschnittszusammenfassung

Samenpflanzen erschienen vor etwa einer Million Jahren, während der Karbonzeit. Zwei wichtige Innovationen waren Samen und Pollen. Samen schützen den Embryo vor dem Austrocknen und versorgen ihn mit einem Nährstoffvorrat, um das frühe Wachstum des Sporophyten zu unterstützen. Samen sind auch so ausgestattet, dass sie die Keimung verzögern, bis die Wachstumsbedingungen optimal sind. Pollen ermöglicht es Samenpflanzen, sich ohne Wasser zu vermehren. Die Gametophyten der Samenpflanzen schrumpften, während die Sporophyten zu markanten Strukturen wurden und das diploide Stadium zur längsten Phase des Lebenszyklus wurde.

Bei den Gymnospermen, die während des trockeneren Perms auftraten und in der Trias zur dominierenden Gruppe wurden, wurden Pollen durch den Wind verbreitet und ihre nackten Samen entwickelten sich in den Sporophyllen eines Strobilus. Angiospermen tragen sowohl Blüten als auch Früchte. Blumen erweitern die Möglichkeiten der Bestäubung, insbesondere durch Insekten, die sich mit den Blütenpflanzen zusammen entwickelt haben. Früchte bieten dem Embryo während seiner Entwicklung zusätzlichen Schutz und helfen auch bei der Samenausbreitung. Angiospermen traten im Mesozoikum auf und sind die dominierende Pflanzenwelt in terrestrischen Lebensräumen geworden.


Einführung in die Spermatophyten

Die Spermatophyten, was "Samenpflanzen" bedeutet, gehören zu den wichtigsten Organismen auf der Erde. Das Leben an Land, wie wir es kennen, wird maßgeblich von den Aktivitäten der Saatpflanzen geprägt. Böden, Wälder und Nahrung sind drei der offensichtlichsten Produkte dieser Gruppe.

Samen produzierende Pflanzen sind den meisten Menschen wahrscheinlich am vertrautesten, im Gegensatz zu Moosen, Lebermoos, Schachtelhalmen und den meisten anderen kernlosen Pflanzen, die aufgrund ihrer Größe oder ihres unauffälligen Aussehens übersehen werden. Viele Samenpflanzen sind groß oder auffällig. Nadelbäume sind Samenpflanzen, zu denen Kiefern, Tannen, Eiben, Mammutbäume und viele andere große Bäume gehören. Die andere große Gruppe von Samenpflanzen sind die Blütenpflanzen, einschließlich Pflanzen, deren Blüten auffällig sind, aber auch viele Pflanzen mit reduzierten Blüten, wie Eichen, Gräser und Palmen.

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Informationen zu online katalogisierten Pflanzensammlungen oder zu Bildern, Checklisten und Datenbanken finden Sie in unserer Liste botanischer Sammlungskataloge.


13.3: Samenpflanzen - Gymnospermen - Biologie

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Die erfolgreichste Hauptgruppe - die Samenpflanzen - umfasst knapp 400.000 Arten. Samenpflanzen selbst werden in zwei Gruppen eingeteilt - die erste sind die Gymnospermen, die überwiegend Nadelbäume sind, aber auch Pflanzen wie Palmfarne oder Ginkgo umfassen.

Die zweite Gruppe sind die Angiospermen, zu denen über 90 Prozent der bekannten Pflanzenarten gehören, darunter Magnolien und andere blühende Bäume, alle Früchte und Blütenpflanzen.

Als Samenpflanzen haben sowohl Gymnospermen als auch Angiospermen mehrere Schlüsselmerkmale gemeinsam. Erstens werden ihre Lebenszyklen vom Sporophytenstadium dominiert. Zweitens haben sie mikroskopische Gametophyten, die haploide Gameten bilden - einschließlich weiblicher Gameten, die als Ovula bezeichnet werden und typischerweise in Strukturen wie Zapfen oder Eierstöcken untergebracht sind, um sie zu schützen und zu ernähren.

Die männlichen Gameten, die Pollenkörner genannt werden, werden in separaten Strukturen gebildet und werden leicht durch Umweltmethoden wie Wind oder Tiere verteilt, um hoffentlich die weiblichen Gameten zu treffen und zu befruchten.

Nach der Befruchtung bilden diese nun diploiden Strukturen schließlich Samen - Strukturen, die Nahrung für den zukünftigen Sämling enthalten.

Hier beginnen die Unterschiede zwischen den Abstammungslinien - während die Samen von Gymnospermen typischerweise in Zapfen oder auf Schuppen untergebracht sind, die der Luft oder Tieren zur Verbreitung zugänglich sind, können Angiospermen Früchte produzieren, die ihre Samen umgeben oder daran befestigt sind.

Früchte enthalten einen oder mehrere Samen und erleichtern die Samenausbreitung. Tiere können zum Beispiel die Früchte fressen und dann den Bereich verlassen, bevor sie die Samen passieren, die oft intakt bleiben.

Alternativ können die Früchte den Samen helfen, zu schweben, zu fliegen oder mit einem Tier zu ihrem endgültigen Bestimmungsort zu reiten.

Wie auch immer die Verbreitungsmethode ist, wenn die Samen ihren Keimpunkt erreichen, unterscheidet eine andere Klassifizierung die verschiedenen Samenpflanzenlinien - Keimblattzahl. Keimblätter sind ein Teil des Samens, der bei der Keimung das oder die embryonalen Blätter bildet.

Gymnospermen werden als multi-keimblättrig bezeichnet und haben in der Regel zwischen 8 und 20 plus dieser embryonalen Blätter, die in einer Wirtelform um den embryonalen Stamm herum wachsen können.

Die meisten Angiospermen hingegen haben entweder ein oder zwei Keimblätter und werden basierend auf dieser Zahl grob als Monokotyledonen oder Eudikotyledonen kategorisiert, und dieser Unterschied wird direkt vom ursprünglichen Samen an gesehen.

Beispiele für Eudikotyledonen sind Eichen und Rosen, während Monokotyledonen Gräser, Orchideen und Mais umfassen.

Abgesehen von Keimblättern unterscheiden einige andere Merkmale Monokotyledonen von Eudikotyledonen. Zum Beispiel die Anordnung von Wurzeln, die typischerweise Pfahlwurzel- oder Faserwurzelsysteme sind, oder das Gefäßgewebe in Stängeln, das in Eudikotyledonen ringförmig vorkommt und in Monokotyledonen verstreut ist.

Darüber hinaus bilden Blattadern in Eudikotyledonen eine netzartige Struktur und eine parallele Anordnung in Monokotyledonen und die Entwicklung von Blütenorganen tritt in Segmenten von vier bis fünf in Eudikotyledonen auf, gegenüber drei in Monokotyledonen.

Insgesamt haben diese vielen und unterschiedlichen Anpassungen von Samenpflanzen es ihnen ermöglicht, die vorherrschende Vegetation auf der Erde zu werden.

34.4: Einführung in die Saatpflanzen

Die meisten Pflanzen sind Samenpflanzen und zeichnen sich durch Samen, Pollen und reduzierte Gametophyten aus. Zu den Samenpflanzen gehören Gymnospermen und Angiospermen.

Gymnospermen&mdashcycads, Ginkgo biloba, Gnetophyten und Koniferen&mdash bilden typischerweise Zapfen. Die Pollenzapfen enthalten männliche Gametophyten. Die ovulalen Zapfen enthalten weibliche Gametophyten und bilden bei der Befruchtung freiliegende Samen.

Angiospermen, die vielfältigste und am weitesten verbreitete Gruppe von Landpflanzen, bilden Blüten und Früchte. Wie die Zapfen von Gymnospermen ermöglichen die Blüten und Früchte von Angiospermen die sexuelle Fortpflanzung.

Blüten erleichtern die Pollenausbreitung. Die fruchtbaren Blütenstrukturen&mdashstamens und -carpels&mdashenthalten männliche bzw. weibliche Gametophyten. Früchte erleichtern die Samenausbreitung und bilden sich oft, nachdem Blüten Pollen freigesetzt haben. Wenn sich Samen aus befruchteten Eizellen einer Blüte entwickeln, verdickt sich die Wand der Eierstöcke und bildet eine Frucht, die Samen enthält.

Angiospermen wurden historisch aufgrund ihrer Anzahl von Keimblättern und Samenblättern als Monokotyledonen oder Dikotyledonen kategorisiert. Aufgrund genetischer Beweise werden die meisten Arten, die klassischerweise als Dikotyledonen gelten, jedoch heute als Eudikotylen bezeichnet. Hülsenfrüchte (z. B. Bohnen) und die bekanntesten blühenden Bäume (z. B. Eichen) sind Eudikotylen.

Die anderen ehemaligen Dikotosen gehören zu einer von vier kleinen Linien. Drei davon&ndashAmborella, Seerosen und Sternanis und seine Verwandten&mdashare als basale Angiospermen aufgrund ihrer frühen Divergenz von den angestammten Angiospermen betrachtet. Die vierte Gruppe, die Magnolien, enthält Tausende von Arten, darunter Magnolien.

Beispiele für Monokotyledonen umfassen Orchideen, Gräser, Palmen, Mais, Reis und Weizen. Abgesehen von der Keimblattzahl unterscheiden andere Merkmale Monokotyledonen von Eudikotyledonen. Blattadern sind bei Monokotyledonen typischerweise parallel und bei Eudikotylen netzartig. Bei Stängeln ist das Gefäßgewebe bei Monokotyledonen oft verstreut und bei Eudikotyledonen ringförmig. Im Gegensatz zu Eudikotyledonen fehlt Monokotyledonen im Allgemeinen eine Primärwurzel. Pollenkörner haben typischerweise eine Öffnung in Monokotyledonen und drei Öffnungen in Eudikotyledonen. Schließlich werden Blütenorgane oft in Vielfachen von drei bei Monokotyledonen und Vielfachen von vier oder fünf bei Eudikotylen gefunden.

Coen, Olivier und Enrico Magnani. 2018. &ldquoSamenschichtdicke in der Evolution von Angiospermen.&rdquo Zelluläre und molekulare Biowissenschaften 75 (14): 2509&ndash18. [Quelle]

Linkies, Ada, Kai Graeber, Charles Knight und Gerhard Leubner-Metzger. 2010. &ldquoDie Evolution des Saatguts.&rdquo Neuer Phytologe 186 (4): 817&ndash31. [Quelle]


6.4 Vorbereitete Objektträger von Angiospermen anzeigen

  1. Lilienstaubbeutel (Abbildung 6.9)
    • Identifizieren: Staubbeutel, Mikrosporangium, Pollenkörner mit Röhre und generativen Kernen. Die Struktur in der Mitte des Objektträgers ist das Eierstock der Lilie. Die Staubbeutel befinden sich um den Eierstock herum.
  2. Lilienstaubbeutel mit reifem Pollen (Abbildung 6.10)
    • Identifizieren: Pollenkorn, Röhrenzelle mit Kern, generative Zelle mit Kern
  3. Lilienpollenröhrchen (Abbildung 6.11)
    • Identifizieren: Sigmagewebe, Pollenschläuche
  4. Lilien-Eierstock (Abbildung 6.12)
    • Identifizieren: Eierstock, Samenanlagen, weibliche Gametophyten (Embryosack). Wenn diese Folie nicht verfügbar ist, können Sie den Eierstock der Lilie in der „Lily Anthere x.s.“ beobachten. gleiten.
  5. Tilia 2 Jahre alter Schaft (Abbildung 6.13)
  6. Capsella Samen (Abbildung 6.14)
    • Identifizieren: Embryo, Keimblätter, Wurzelspitze, Sprossspitze

Abbildung 6.10: Lilienstaubbeutel mit reifen Pollen.

Abbildung 6.11: Lilienpollenröhrchen.

Abbildung 6.13: Tilia 2 Jahre alter Stamm

Abbildung 6.14: Capsella Saat.


13.3: Samenpflanzen - Gymnospermen - Biologie

Mechel Golenkerke: Meine erste Website

Biologie II &ndash Kapitel 22 Plan: Einführung in die Pflanzen

22.1 Was ist eine Pflanze und 22.2 Samenlose Pflanzen

Beschreibe, was Pflanzen zum Überleben brauchen

Beschreibe, wie sich die ersten Pflanzen entwickeln

Erklären Sie den Prozess des Generationswechsels

Identifizieren Sie die Eigenschaften von Grünalgen

Beschreiben Sie die Anpassungen von Moosen

Erklären Sie die Bedeutung von Gefäßgewebe

Beantworten Sie Fragen im Video und wechseln Sie zur Labortabelle, um Antworten zu erhalten

Labs: Vergleich von Algen und Pflanzen Bryophyten und Farne

Unterscheiden Sie zwischen einzelligen, filamentösen und kolonialen Organisationsformen.

Lokalisieren und identifizieren Sie Chloroplasten, Holdfasts und Pyrenoide verschiedener Algenarten.

Betrachten Sie ein Beispiel für nicht-vaskuläre Pflanzen: Lebermoose

Identifizieren und studieren Sie die Struktur und Funktion von Lebermoosteilen

Betrachten Sie ein Beispiel für nicht-vaskuläre Pflanzen: Moose

Identifizieren und studieren Sie die Struktur und Funktion von Lebermoosteilen

Beobachte Fortpflanzungsstrukturen in einem Moos

Verfolgen Sie den Lebenszyklus eines Moos

Zeigen Sie die Aufnahmefähigkeit von Torfmoos

Betrachten Sie ein Beispiel für Gefäßpflanzen: Farne

Identifizieren und studieren Sie die Struktur und Funktion von Farnteilen

Erkläre das Fortpflanzungsmuster von Farnen

22.3 Samenpflanzen &ndash Gymnospermen

1. Biology Junction Gymnosperms & Angiosperms (KEINE QUESTION GUIDE) (124 Folien) (nur 1-41 Gymnospermen)

Beantworten Sie Fragen im Video und wechseln Sie zur Labortabelle, um Antworten zu erhalten

Beschreiben Sie die reproduktiven Anpassungen von Samenpflanzen

Identifizieren Sie die Fortpflanzungsstrukturen von Gymnospermen

Gymnosperm-Reproduktionslabor

1. Reproduktive Strukturen von Gymnosperms Lab

Um die allgemeinen Merkmale von Gymnospermen zu beschreiben

Um die Lebenszyklen von Gymnospermen zu verstehen

Die wesentlichen Merkmale der Lebenszyklen verschiedener Gymnospermen zu identifizieren und die besondere evolutionäre Bedeutung anzugeben

Um in jeder Gruppe zwischen repräsentativen Organismen unterscheiden zu können: Kiefer, Palmfarn, Ginkgo, Ephedra und Welwitschia.

22.4 Blütenpflanzen und Fortpflanzungsstrukturen von Angiospermen

1. Biology Junction Gymnosperms & Angiosperms (KEINE QUESTION GUIDE) (124 Folien) (42-124 Angiospermen)


Karriereverbindung

Ethnobotaniker Das relativ neue Gebiet der Ethnobotanik untersucht die Interaktion zwischen einer bestimmten Kultur und den in der Region heimischen Pflanzen. Samenpflanzen haben einen großen Einfluss auf das tägliche menschliche Leben. Pflanzen sind nicht nur die Hauptquelle für Nahrung und Medizin, sie beeinflussen auch viele andere Aspekte der Gesellschaft, von der Kleidung bis zur Industrie. Die medizinischen Eigenschaften von Pflanzen wurden schon früh in menschlichen Kulturen erkannt. Ab Mitte der 1900er Jahre begannen synthetische Chemikalien, pflanzliche Heilmittel zu ersetzen.

Pharmakognosie ist der Zweig der Pharmakologie, der sich auf Arzneimittel aus natürlichen Quellen konzentriert. Mit der massiven Globalisierung und Industrialisierung ist es möglich, dass viel menschliches Wissen über Pflanzen und ihre medizinischen Zwecke mit den Kulturen, die sie gefördert haben, verschwindet. Hier kommen Ethnobotaniker ins Spiel. Um die Verwendung von Pflanzen in einer bestimmten Kultur kennenzulernen und zu verstehen, muss ein Ethnobotaniker Kenntnisse über das Pflanzenleben sowie ein Verständnis und eine Wertschätzung verschiedener Kulturen und Traditionen mitbringen. Der Amazonaswald beherbergt eine unglaubliche Vielfalt an Vegetation und gilt als unerschlossene Ressource für Heilpflanzen, doch sowohl das Ökosystem als auch seine indigenen Kulturen sind vom Aussterben bedroht.

Um Ethnobotaniker zu werden, muss man sich ein breites Wissen in Pflanzenbiologie, Ökologie und Soziologie aneignen. Dabei werden nicht nur die Pflanzenexemplare untersucht und gesammelt, sondern auch die damit verbundenen Geschichten, Rezepte und Traditionen. Für Ethnobotaniker werden Pflanzen nicht nur als biologische Organismen betrachtet, die im Labor untersucht werden, sondern als integraler Bestandteil der menschlichen Kultur. Die Konvergenz von Molekularbiologie, Anthropologie und Ökologie macht das Gebiet der Ethnobotanik zu einer wahrhaft multidisziplinären Wissenschaft.


Gnetum: Verbreitung, Lebensraum und Beziehungen | Gnetales

Gnetum, vertreten durch etwa 40 Arten, ist auf die tropischen und feuchten Regionen der Welt beschränkt. Fast alle Arten, außer G. microcarpum, kommen unterhalb einer Höhe von 1500 Metern vor. Aus Indien sind fünf Arten (Gnetum contractum, G. gnemon, G. montanum, G. ula und G. latifolium) bekannt (Abb. 13.1). Gnetum ula ist die am häufigsten vorkommende Art Indiens.

Nach Bhardwaj (1957) kommen in Indien verschiedene Gnetum-Arten in folgenden Regionen vor:

Es ist eine holzige Kletterpflanze mit Ästen mit geschwollenen Knoten. Es wird in Western Ghats in der Nähe von Khandala, Wäldern von Kerala, Nilgiris, Godawari Distrikt von Andhra Pradesh und Orissa gefunden.

Ein lichter Strauch, der in Kerala, Nilgiri Hills und Coonoor in Tamil Nadu wächst.

Eine strauchige Pflanze aus Assam (Naga-Hills, Golaghat und Sibsagar).

Eine Kletterpflanze mit glatten, schlanken Ästen, die an den Knoten geschwollen sind. Es wird in Assam, Sikkim und Teilen von Orissa gefunden.

Ein Bergsteiger, der auf den Andamanen und den Nikobaren gefunden wurde.

2. Gewohnheit von Gnetum:

Die Mehrheit der Gnetum-Arten sind Kletterer, mit Ausnahme einiger Sträucher und Bäume. G. trinerve ist offenbar parasitär. Am Hauptstamm der Pflanze sind zwei Arten von Zweigen vorhanden, d. h. Zweige mit begrenztem Wachstum und Zweige mit unbegrenztem Wachstum. Jeder Zweig enthält Knoten und Zwischenformen Der Stamm mehrerer Gnetum-Arten ist artikuliert

Bei kletternden Arten sind die Äste mit begrenztem Wachstum oder Kurztrieben in der Regel unverzweigt und tragen die Laubblätter. Die Blätter (9-10) sind kreuzweise angeordnet (Abb. 13.2). Sie liegen oft in einer Ebene und geben dem Zweig das Aussehen eines gefiederten Blattes. Die Blätter sind groß und oval mit ganzrandigem Rand und netzförmiger Aderung, wie sie auch bei zweikeimblättrigen Pflanzen zu sehen ist. Einige schuppige Blätter sind ebenfalls vorhanden.

3. Anatomie von Gnetum:

(i) Wurzel:

Die junge Wurzel (Abb. 13.3) hat mehrere Schichten einer stärkegefüllten parenchymatösen Rinde, deren Zellen groß und polygonal im Umriss sind. Eine endodermale Schicht ist unterscheidbar. In den Zellen der Endodermis sind Caspar-Streifen zu sehen. Die Endodermis folgt 4-6 geschichteten Perizykel. Wurzeln sind Diarch und Exarch. Kleine Mengen an primärem Xylem, sichtbar in jungen Wurzeln, werden nach sekundärem Wachstum nicht mehr zu unterscheiden.

Das Sekundärwachstum ist vom normalen Typ. In den alten Wurzeln ist eine durchgehende Holzzone vorhanden (Abb. 13.4). Es besteht aus Tracheiden, Gefäßen und Xylemparenchym. Die Tracheiden haben einreihige umrandete Gruben zusammen mit Stäben von Sanio.

Gefäße haben einfache oder kleine mehrreihige umrandete Gruben. Einige der Xylemelemente haben Stärkekörner. Sanio-Riegel fehlen im Allgemeinen in den Gefäßen. Phloem besteht aus Siebzellen und Phloemparenchym.

(ii) Junger Stamm:

Der junge Stängel ist im Querschnitt ungefähr kreisförmig und ähnelt einem typischen zweikeimblättrigen Stängel. Es bleibt von einer einschichtigen Epidermis umgeben, die dick kreisförmig ist und aus rechteckigen Zellen besteht. Einige der Epidermiszellen zeigen papilläre Auswüchse. Versunkene Spaltöffnungen sind vorhanden.

Der Kortex besteht aus der äußeren 5-7 Zellen dicken chlorenchymatösen Region, der mittleren wenigen Zellen dicken parenchymatösen Region und der inneren 2-4 Zellen dicken sklerenchymatösen Region. Endodermis und Pericyclusregionen sind nicht sehr klar unterscheidbar. Im jungen Stamm sind mehrere gemeinsame, kollaterale, offene und endarche Leitbündel ringförmig angeordnet (Abb. 13.5).

Xylem besteht aus Tracheitis und Gefäßen. Das Vorhandensein von Gefäßen ist ein angiospermischer Charakter. Protoxylem-Elemente sind spiralförmig oder ringförmig, während das Metaxylem begrenzte Gruben aufweist, die im Umriss kreisförmig sind. Das Phloem besteht aus Siebzellen und Phloemparenchym.

Im Zentrum des jungen Stammes befindet sich ein ausgedehntes Mark, bestehend aus polygonalen, parenchymatösen Zellen.

(iii) Alter Stamm:

Alte Stämme in Gnetum zeigen Sekundärwachstum. Bei G. gnemon ist das Sekundärwachstum normal, wie auch bei den Dikotyledonen. Bei den meisten Arten (z. B. G. ula, G. africanum usw.) ist jedoch das anamole Sekundärwachstum vorhanden.

Das primäre Kambium ist ephemer, d. h. kurzlebig. Das sekundäre Kambium in verschiedenen Teilen der Kortikalis entwickelt sich in Form aufeinanderfolgender Ringe nacheinander (Abb. 13.6). Das erste Kambium schneidet das sekundäre Xylem nach innen und das sekundäre Phloem nach außen ab. Dieses Kambium hört nach einiger Zeit auf zu funktionieren.

Entlang der äußersten sekundären Phloemregion wird ein weiteres Kambium differenziert und der gleiche Vorgang wiederholt. In späteren Stadien entsteht auf der einen Seite mehr sekundäres Xylem und auf der anderen weniger, und so bilden sich die exzentrischen Ringe von Xylem und Phloem im Holz.

Diese exzentrische Holzart ist das charakteristische Merkmal der angiospermischen Lianen. Das Periderm ist dünn und entwickelt sich aus der äußeren Rinde. Es besitzt auch Lentizellen. Der Kortex enthält neben vielen Sklereiden auch chlorenchymatöses und parenchymatöses Gewebe.

Bei alten Stämmen besteht das Sekundärholz aus Tracheiden und Gefäßen. Tracheiden enthalten begrenzte Gruben an ihren radialen Wänden, während Gefäße einfache Gruben enthalten. Übergangsstadien (Abb. 13.7) mit einer bis vielen Perforationen im terminalen Teil der Gefäße werden ebenfalls häufig beobachtet.

Im tangentialen Längsschnitt (T.L.S) des Stammes (Abb. 13.8) sind das Holzxylem und die Markstrahlen sichtbar. Sowohl an der radialen als auch an der tangentialen Wand sind begrenzte Gruben vorhanden. Markstrahlen sind entweder einreihig oder mehrreihig und bestehen aus polygonalen Parenchymzellen. Sie sind bootförmig (Abb. 13.8) und ihre Breite variiert von 2 bis zu vielen Zellen. Siebzellen des Phloems enthalten schräge und perforierte Siebböden.

(iv) Blatt:

Intern ähneln Gnetum-Blätter auch einem zweikeimblättrigen Blatt. Es wird auf beiden Oberflächen von einer Schicht dicker kreisrunder Epidermis begrenzt. Stomata sind über die gesamte untere Oberfläche verteilt, außer auf den Venen. Das Mesophyll wird im Allgemeinen in eine einschichtige Palisaden und ein gut entwickeltes Schwammparenchym differenziert.

Letztere besteht aus vielen lose gepackten Zellen. Viele sternförmig verzweigte Sklereiden sind nahe der unteren Epidermis im Schwammparenchym vorhanden. In der Mittelrippe des Blattes sind viele Steinzellen und Latexröhrchen vorhanden.

In der prominenten Mittelrippenregion sind mehrere Leitbündel in Form eines Bogens oder einer Kurve vorhanden (Abb. 13.9). Direkt außerhalb des Phloems befindet sich ein Ring aus dickwandigen Steinzellen. Jedes Leitbündel ist verbunden und kollateral.

Das Xylem jedes Leitbündels zeigt zur oberen Oberfläche, während das Phloem zur unteren Oberfläche zeigt. Das Xylem besteht aus Tracheiden, Gefäßen und Xylemparenchym, während das Phloem aus Siebzellen und Phloemparenchym besteht.

4. Reproduktion von Gnetum:

Gnetum ist zweihäusig. Die Fortpflanzungsorgane sind in gut entwickelte Zapfen oder Strobili organisiert. Diese Zapfen sind in Blütenständen organisiert, im Allgemeinen vom Rispentyp. Manchmal sind die Zapfen endständig.

Ein Kegel besteht aus einer Kegelachse, an deren Basis sich zwei gegenüberliegende und verwachsene Hochblätter befinden. Knoten und Internodien sind in der Kegelachse vorhanden. An den Knoten sind Quirlen von kreisförmigen Hochblättern vorhanden. Diese sind übereinander angeordnet, um Cupulas oder Kragen zu bilden (Abb. 13.10). Blumen sind in diesen Halsbändern vorhanden. Die oberen Kragen können reduziert sein und sind bei G. gnemon steril.

Männlicher Kegel und männliche Blüte:

Die männlichen Blüten sind in bestimmten Ringen über jedem Kragen an den Knoten der männlichen Zapfenachse angeordnet. Die Anzahl der Ringe variiert zwischen 3-6. Die männlichen Blüten in den Ringen sind wechselständig angeordnet. Über den Ringen der männlichen Blüten befindet sich ein Ring aus fehlgeborenen Samenanlagen oder unvollkommenen weiblichen Blüten.

Jede männliche Blüte enthält zwei zusammenhängende Hochblätter, die die Blütenhülle bilden (Abb. 13.11). Zwei einseitige Staubbeutel bleiben an einem kurzen Stiel befestigt, der in der Blütenhülle eingeschlossen ist. Bei Reife, wenn die Antheren zum Dehiszenzen bereit sind, verlängert sich der Stiel und die Antheren kommen aus der Perianthscheide. Bei Gnetum gnemon sieht man manchmal einige (2-3) Blüten, die miteinander verschmelzen (Abb. 13.12).

Entwicklung der männlichen Blüte (Abb. 13.13, 13.14):

Bei sehr jungen Zapfen werden bestimmte Zellen unter jedem Kragen meristematisch. Sie teilen sich immer wieder und bilden einen kleinen höckerartigen Auswuchs. Bestimmte Zellen auf der Oberseite dieses ringförmigen Auswuchses beginnen sich zu den Initialen der Samenanlagen zu differenzieren. Sie entwickeln sich zu abortiven Samenanlagen, die den obersten Ring bilden. Die Zellen der unteren Seite dieses ringförmigen Auswuchses bilden das Primordium der männlichen Blüte.

Durch die wiederholten Teilungen im männlichen Blütenprimordium entsteht ein zentrales Zellpolster. Dieses Kissen wird von einer kreisförmigen Hülle umgeben, die Perianth genannt wird. Die scheidenartige Blütenhülle umschließt die zentrale kissenartige Masse nur teilweise. Mit der Ausbildung einer Vertiefung oder Kerbe in der Zentralmasse differenzieren sich zwei Lappen und entwickeln sich später zu zwei Staubbeuteln.

Mit Hilfe vieler Teilungen beginnt sich der basale Anteil dieser zentralen Zellmasse zu einem Stiel zu differenzieren. Dieser Stiel verlängert und schiebt die Antherenlappen nach außen. Jeder Antherenlappen bleibt von einer Epidermisschicht und einigen Wandschichten umgeben, die ein Mikrosporangium umschließen. Die innerste Wandschicht, die das sporogene Gewebe umschließt, wird Tapetum genannt.

Die sporogenen Zellen lösen sich, ziehen sich zusammen, runden sich auf und verwandeln sich in die Sporenmutterzellen. Bei der Mikrosporenbildung werden das Tapetum und zwei Wandschichten für die sich entwickelnden Mikrosporen verwendet. Die Sporenmutterzellen durchlaufen eine Meiose und schließlich werden die Sporentetraden gebildet.

In den Epidermiszellen entwickeln sich die charakteristischen radialen Verdickungen. Sie helfen bei der Dehiszenz von Mikrosporangium. Die Mikrosporen sind verziert.

Weiblicher Kegel:

Die weiblichen Zapfen ähneln den männlichen Zapfen, außer in einigen bestimmten Aspekten. Direkt über jedem Kragen befindet sich ein einzelner Ring von 4-10 weiblichen Blüten oder Samenanlagen (Abb. 13.15). Nur wenige Eizellen entwickeln sich zu reifen Samen (Abb. 13.15B).

Im jungen Zustand gibt es äußerlich kaum einen Unterschied zwischen weiblichen und männlichen Zapfen. Alle Samenanlagen sind in der Jugend gleich groß, aber später vergrößern sich einige von ihnen und entwickeln sich zu reifen Samen. Alle Samenanlagen reifen nie zu Samen.

Eizelle oder weibliche Blüte:

Jede Samenanlage (Abb. 13 16) besteht aus einem Kern, der von drei Hüllen umgeben ist. Der Nucellus besteht aus einer zentralen Zellmasse. Die innere Hülle verlängert sich über die mittlere Hülle hinaus, um die Mikropylarröhre oder den Stil zu bilden. Der Nucellus enthält den weiblichen Gametophyten. In der Samenanlage von Gnetum gibt es keinen nuklearen Schnabel.

In den beiden äußeren Hüllen sind Stomata, Sclereiden und Milchzellen vorhanden. Madhulata (1960) beobachtete bei G. gnemon die Bildung eines kreisförmigen Randes aus der äußeren Epidermis der inneren Haut. Thoday (1921) beobachtete jedoch die Bildung eines zweiten solchen Randes auf einem höheren Niveau. Die Samenanlagen bei G. ula sind gestielt.

Abnormale Zapfen:

Thompson (1960) und Madhulata (1960) haben über mehr als einen Ring von Samenanlagen in den männlichen Zapfen von Gnetum gnemon berichtet. Spiralförmig angeordnete Halsbänder in den weiblichen Zapfen von G. gnemon und G. ula wurden von mehreren Arbeitern, darunter Maheshwari (1953), beobachtet.

Pearson (1912) berichtete von einigen Zapfen, die nur zwei Krägen in G. buchholzianum trugen. Selten tragen die unteren Kragen der männlichen Zapfen ein oder zwei fruchtbare Samenanlagen, während normale männliche Blüten in den oberen Kragen desselben Zapfens vorhanden sind.

Morphologische Natur von drei Umschlägen:

Mehrere verschiedene Ansichten wurden von vielen verschiedenen Arbeitern bezüglich der morphologischen Natur der drei Hüllen, die den Nucellus umgeben, geäußert.

Einige von ihnen sind unten erwähnt:

(i) Nach Strasburger (1872) sind drei Nucellushüllen Integumente, die sich aus der Differenzierung einzelner Integumente entwickeln.

(ii) Baccari (1877) meinte, dass die äußere Hülle eine Blütenhülle ist, während die beiden inneren Hüllen Hüllen sind.

(iii) Van Tieghem (1869) betrachtete die beiden inneren Hüllen als die Integumente, während die äußere Hülle als Eierstock oder analog dazu galt.

(iv) Nach Lignier und Tison (1912) bilden jedoch die beiden äußeren Hüllen eine Blütenhülle, während die innere Hülle einem angiospermischen Ovar entspricht. Vasil (1959) unterstützte auch die Ansicht von Lignier und Tison (1912) im Fall von Gnetum ula.

Mega-Sporangium, Mega-Sporogenese und weiblicher Gametophyt:

Auf dem meristematischen Ringring differenzieren sich vier bis zehn ovuläre Primordien. Dieser Ring entwickelt sich unter jedem Kragen des weiblichen Kegels in der gleichen Weise wie der des männlichen Kegels. Das ovuläre Primordium teilt und teilt sich mehrmals, um eine Zellmasse zu bilden.

Um diese Zellmasse herum entwickeln sich alle drei Hüllen der weiblichen Blüte ‘Stil'.

Im jungen Zustand ist im Nucellus eine äußere Epidermisschicht unterscheidbar. Unterhalb der Epidermis entwickeln sich später zwei bis vier Archesporialzellen. Die archesporialen Zellen teilen sich periklinal, um äußere primäre ’ Parietalzellen und innere sporogene Zellen zu bilden. Die primären Belegzellen und die Epidermisschicht teilen sich periklinal und antiklinal mehrmals, was zu einem massiven Nucellus führt.

Die sporogenen Zellen teilen sich und teilen sich erneut, um Megasporen-Mutterzellen zu bilden, die in linearen Reihen angeordnet bleiben. Alle Megasporen-Mutterzellen können sich reduzierend teilen und tetrasporische Embryosäcke bilden, aber letztendlich degenerieren alle bis auf eine.

Im weiblichen Gametophyten werden bis zu 256 (Gnetum gnemon) bis 1500 (G. ula) freie Kerne gebildet, die eine Vakuole im Zentrum hinterlassen (Abb. 13.18). Der weibliche Gametophyt ist in der Entwicklung tetrasporisch. Es ist zum Mikropylarende breiter und verjüngt sich zum Chalazalende.

Die Kerne in der Nähe des Chalazalendes werden von Zellwänden umgeben, während die zum Mikropylarende hin frei bleiben. Gametophyt ist somit teilweise zellulär und teilweise nuklear. Die Archegonien fehlen in Gnetum.

Bestimmte Kerne in der Nähe des Mikropylarendes beginnen, als Eikerne zu fungieren. Nach Swamy (1973) vergrößert sich der einzige Kern in einer einkernigen Zelle oder einer der Kerne in einer mehrkernigen Zelle und fungiert bei G. ula als Ei. Der Kernschnabel fehlt bei Gnetum.

Die Megasporen-Mutterzelle teilt sich reduktiv und bildet in der Mutterzelle vier freie haploide Kerne. Megasporentetraden werden in Gnetum nie gebildet.

Mikrosporangium und Mikrosporogenese:

Die Entwicklung des Mikrosporangiums (Abb. 13.19) kann nur an jungen Staubbeuteln untersucht werden. Unterhalb der Epidermisschicht werden zwei archesporiale Zellen unterschieden (Abb. 13.19A). Archesporiale Zellen teilen sich und teilen sich erneut, um ein vielzelliges Archesporium zu bilden (Abb. 13.19B). Die äußerste Schicht des Archesporiums teilt sich periklinal, um eine äußere Schicht aus Belegzellen und eine innere Schicht aus sporogenen Zellen zu bilden (Abb. 13.19C).

Die Belegzellen bilden durch periklinale Teilungen die Wandschichten und die Tapetalschicht (Abb. 13.19D). Die sporogenen Zellen entwickeln sich durch einige unregelmäßige Teilungen zu Mikrosporenmutterzellen. Tapetale Zellen werden später zweikernig (Abb. 13.19D, E). Mikrosporen-Mutterzellen teilen sich reduktionshaft, um haploide Mikrosporen zu bilden.

Die Mikrosporen können in ihren früheren Stadien isobilateral, kreuzförmig oder tetraedrisch angeordnet sein. Seite an Seite degenerieren die Wandzellen und die Tapetalzellen und zerfallen schließlich. Die Epidermiszellen werden dick, cutinisiert und radial verlängert.

Auch in diesen Zellen entwickeln sich viele fibröse Verdickungen (Abb. 13.19H). Bei Gnetum ula und G. gnemon sind kleine kugelförmige Strukturen auf der inneren Oberfläche der Epidermis vorhanden. Staubbeutel dehisieren entlang einer Doppelreihe kleiner Zellen, die sich von der Spitze zur Basis hin erstreckt.

Männlicher Gametophyt:

Pollenkörner oder Mikrosporen sind im Umriss ungefähr kugelförmig. Sie sind einkernig und bleiben von einer dicken und stacheligen Exine und einer dünnen Intine umgeben. Reife Pollenkörner werden im dreikernigen Stadium abgeworfen. Dazu gehören Prothallialkern, Röhrenkern und Generativer Kern (Abb. 13.20, oben) bei Gnetum Africanism und G. gnemon nach Pearson (1912, 1914).

Dieses dreikernige Stadium wird erreicht, indem der Mikrosporenkern zunächst mitotisch in zwei geteilt wird und dann wieder einer von ihnen geteilt wird. Die weitere Entwicklung wird nur in der Pollenkammer beeinflusst. Die Intine tritt durch Aufbrechen der Exine aus und bildet einen Pollenschlauch.

Der Röhrenkern wandert in den Pollenschlauch. Auch der Geschlechtskern nimmt den gleichen Verlauf ein und teilt sich in der Röhre in zwei ungleiche männliche Gameten. Der Prothallialkern dringt nicht in den Pollenschlauch ein.

Thompson (1916) meinte, dass sich die Prothallialzelle beim männlichen Gametophyten überhaupt nicht bildet (Abb. 13.20, Mitte). Der Mikrosporenkern teilt sich in einen Röhrenkern und eine generative Zelle. Letztere teilt sich in eine Stängelzelle und eine Körperzelle. Der Röhrenkern und die Körperzelle treten in den Pollenschlauch ein, wo sich die Körperzelle in zwei gleiche männliche Gameten teilt.

Nach Negi und Madhulata (1957) teilt sich der Mikrosporenkern bei Gnetum gnemon und G. ula in eine kleine linsenförmige Zelle und eine große Zelle (Abb. 13.20, unten). Die Lentikularzelle nimmt an der weiteren Entwicklung nicht teil und verschwindet schließlich.

Der andere große Kern teilt sich in einen Röhrenkern und eine generative Zelle, die beide in die Röhre übergehen. Die generative Zelle teilt sich in der Röhre in zwei gleiche männliche Gameten. Eine Stängelzelle wird bei diesen Arten nie gebildet.

Bestäubung:

Wind hilft dabei, die Pollenkörner bis zur Mikropylarröhre der Eizelle zu tragen. Die Mikropylarröhre sondert einen Flüssigkeitstropfen ab, in dem sich bestimmte Pollenkörner verfangen und bis in die Pollenkammer reichen. Die Nucelluszellen unterhalb der Pollenkammer sind voller Stärke.

Düngung:

Die Befruchtung in Gnetum wurde nur von wenigen Arbeitern untersucht. Vasil (1959) hat dieses Phänomen bei G. ula untersucht. Zum Zeitpunkt der Befruchtung durchdringt der Pollenschlauch die Membran des weiblichen Gametophyten in unmittelbarer Nähe einer Gruppe dichter zytoplasmatischer Zellen. Die Spitze des Pollenschlauchs platzt und die männlichen Zellen werden freigesetzt. Eine der männlichen Zellen dringt in die Eizelle ein.

Die männlichen und weiblichen Kerne verschmelzen nach einiger Zeit nebeneinanderliegend miteinander und bilden die Zygote. Nach Swamy (1973) sind die einzigen Erkennungsmerkmale der Zygote ihre Kugelform und ihr dichtes Zytoplasma. Beide männlichen Zellen eines Pollenschlauchs können funktionsfähig bleiben, wenn sich zwei Eier in der Nähe des Pollenschlauchs befinden.

Endosperm:

Bei allen Gymnospermen, außer Gnetum, entwickelt sich vor der Befruchtung ein zelluläres Endosperm (Abb. 13.21). Bei Gnetum beginnt die Zellbildung zwar vor der Befruchtung, ein Teil des Gametophyten bleibt jedoch zum Zeitpunkt der Befruchtung freikernig.

Nach der Befruchtung beginnt die Wandbildung im weiblichen Gametophyten so, dass das Zytoplasma in viele Kompartimente aufgeteilt wird. Jedes dieser Kompartimente enthält viele Kerne (Abb. 13.21C).

Alle Kerne eines Kompartiments verschmelzen und bilden einen einzigen Kern. Die Wandbildung beginnt am Sockel und verläuft nach oben. Die Wandbildung variiert bei Gnetum stark. Nur der untere Teil des Gametophyten kann zellulär werden, während der verbleibende obere Teil freikernig bleibt. Manchmal kann der gesamte Gametophyt zellulär werden.

In einigen Fällen kann der obere Teil anstelle des unteren Teils zellular werden. Manchmal kann nur der mittlere Teil zellulär werden und in anderen Fällen kann es überhaupt keine Wandbildung geben. Die charakteristische Dreifachfusion der Angiospermen fehlt jedoch bei Gnetum.

Der Embryo:

Die Embryonalentwicklung bei mehreren Gnetum-Arten wurde von vielen verschiedenen Arbeitern untersucht, darunter Lotsy (1899), Coulter (1908) und Thompson (1916), aber die von diesen Woker vorgebrachten Details sind sehr unterschiedlich.

Maheshwari und Vasil (1961) haben festgestellt, dass bei allen Angiospermen die erste Teilung der Zygote von einer Wandbildung begleitet wird, aber bei allen Gymnospermen, außer Sequoia sempervirens, handelt es sich um freikernige Teilungen in der Zygote. Gnetum bildet in dieser Hinsicht ein Bindeglied zwischen Gymnospermen und Angiospermen, indem es sowohl freie Zellteilungen als auch Zellteilungen zeigt.

Thompson (1916) meinte, dass ein zweizelliger Proembryo gebildet wird (Abb. 13.22 A). Aus jeder dieser beiden Zellen entwickelt sich eine Röhre, die als Suspensor bezeichnet wird (Abb. 13.22B). Nun teilt sich der Kern und einer der beiden Kerne erfährt eine freie Kernteilung, die vier Kerne bildet. Der Embryo wird durch diese vier Kerne organisiert (Abb. 13.22C, D). Es gibt keine Teilung im anderen größeren Kern..

Madhulata (1960) hat an der Zygotenentwicklung in Gnetum gnemon gearbeitet. Demnach können sich in einem Gametophyten 2-4 oder manchmal bis zu 12 Zygoten entwickeln, von denen normalerweise eine funktionsfähig bleibt. Aus der Zygote entwickelt sich im Allgemeinen ein oder manchmal 2-3 kleine röhrenförmige Auswüchse.

Nur eine dieser Röhren erhält den Kern und überlebt, während die restlichen Röhren zerfallen und bald sterben. Der überlebende Auswuchs verlängert sich, verzweigt sich und wächst in verschiedene Richtungen durch die Interzellularräume des Endosperms. Alle primären Suspensorrohre bleiben normalerweise umeinander gewickelt.

Eine kleine Zelle wird an der Spitze des primären Suspensorrohrs in Gnetum gnemon abgeschnitten. Es teilt sich bald zuerst quer und dann längs in vier Zellen. Jetzt finden unregelmäßige Teilungen statt, die eine Gruppe von Zellen bilden. Einige dieser Zellen teilen sich und verlängern sich, um einen sekundären Suspensor zu bilden (Abb. 13.23). Die restlichen Zellen an der Spitze bilden die embryonale Masse.

Bei Gnetum ula ist eine kleine Zelle an der Spitze der Röhre abgeschnitten, die eigentümliche Zelle genannt wird. Diese eigentümliche Zelle teilt sich bald und bildet eine Gruppe von Zellen. Aus dieser Zellgruppe werden der sekundäre Suspensor und die embryonale Masse unterschieden (Abb. 13.24). Zu diesem Zeitpunkt beginnt die Wand der Röhre dick zu werden.

Was auch immer das Muster der Bildung der embryonalen Masse und des sekundären Suspensors sein mag, die Zellen der ersteren sind klein, kompakt, dicht im Zytoplasma und entwickeln sich zu einem echten Embryo, während die Zellen der letzteren (dh der sekundäre Suspensor) dünnwandig sind , einkernig und stark vakuolisiert.

Die primären und sekundären Suspensoren helfen dabei, den Embryo in das Endosperm zu schieben. Bald bildet sich im Spitzenbereich der embryonalen Masse eine Stängelspitze mit zwei seitlichen Keimblättern. Auf der gegenüberliegenden Seite entwickeln Sie die Wurzelspitze mit einer Wurzelkappe.

Nach der Bildung von Stamm- und Wurzelspitzen entwickelt sich ein Feeder (Abb. 13.25). Der Feeder ist eine protuberanzartige Struktur, die zwischen Wurzel- und Stängelspitzen vorhanden ist. Somit sind die Stammspitze, zwei Keimblätter, Feeder, Wurzelspitze und Wurzelkappe die Teile eines reifen Embryos.

Samen:

Gnetumsamen (Abb. 13.26) sind oval bis länglich und grün bis rot gefärbt. Es bleibt von einer dreischichtigen Hülle umgeben, die den Embryo und das Endosperm umschließt. Die äußere Hülle ist fleischig und besteht aus parenchymatösen Zellen. Es verleiht dem Samen Farbe.

Die mittlere Hülle ist hart, schützend und besteht aus bis zu drei Schichten, d. h. äußere Schicht aus Parenchymzellen, Mitte aus Palisadenzellen und innerste Faserregion. Die innere Hülle ist parenchymatös. Verzweigte Leitbündel durchziehen alle drei Hüllen.

Keimung von Samen:

Die Keimung ist epigealer Art (Abb. 13.27). Die Keimblätter werden aus dem Samen geschoben. Das Hypokotyl verlängert sich, und dies bringt die Keimblätter aus dem Boden. Die ersten grünen Blätter der Pflanze werden von den Keimblättern gebildet. Das erste Blattpaar entsteht durch die Entwicklung von Plumule. Ein ausdauernder Feeder ist bis zu einem sehr späten Stadium im Samen vorhanden.

5. Beziehungen von Gnetum:

Gnetum und andere Gymnospermen:

Gnetum weist mehrere Ähnlichkeiten mit Gymnospermen auf und wurde daher endgültig in diese Gruppe aufgenommen.

Einige der Merkmale, die sowohl bei Gnetum als auch bei anderen Gymnospermen üblich sind, werden unten erwähnt:

1. Holz mit Tracheiden mit umrandeten Gruben.

2. Es sind keine Siebröhrchen und Begleitzellen vorhanden.

3. Vorhandensein von nackten Samenanlagen.

4. Fehlen der Fruchtbildung wegen des Fehlens von Eierstöcken.

5. Anemophile Art der Bestäubung.

6. Entwicklung der Prothallialzelle.

8. Ähnlichkeit der Gefäßversorgung des Zapfenstiels von Cycadeoidea wielandii mit der einer einzelnen Blüte von Gnetum.

9. Ähnlichkeit der Struktur des basalen Teils der Eizelle bei Gnetum und Bennettites.

Gnetum und Angiospermen:

Eine Schlüsselposition wurde Gnetum von Wissenschaftlern zugewiesen, während sie über die Herkunft von Angiospermen diskutierten. Sowohl Gnetales als auch Angiospermen stammen aus einem gemeinsamen Stiel namens “Hemi-Angiosperm”.

Thompson (1916) meinte, dass die Vorfahren sowohl von Gnetum als auch von Angiospermen nahe Verwandte waren. Einige andere Arbeiter sind so weit gegangen, dass Gnetum tatsächlich zu Angiospermen gehört. Hagerup (1934) hat eine enge Verwandtschaft zwischen Gnetales und Piperaceae gezeigt.

In einer schönen Monographie über Gnetum haben Maheshwari und Vasil (1961) festgestellt, dass “Gnetum bleibt weitgehend ein phylogenetisches Rätsel. Es ist gymnosperm, besitzt aber einige starke angiospermische Merkmale”.

Einige der Ähnlichkeiten zwischen Gnetum und Angiospermen werden unten erwähnt:

1. Der allgemeine Habitus des Sporophyten vieler Gnetum-Arten ähnelt dem von Angiospermen.

2. Die netzförmige Äderung in den Blättern von Gnetum ist ein angiospermisches Merkmal.

3. Das Vorhandensein von Gefäßen im Xylem ist wiederum ein angiospermischer Charakter.

4. Die klare Tunika- und Korpuskonfiguration der Triebspitzen ist ein Merkmal sowohl von Gnetum als auch von Angiospermen.

5. Strobili von Gnetum ähneln den Angiospermen viel mehr als den Gymnospermen

6. Die Mikropylarröhre von Gnetales kann mit dem Stil der Angiospermen verglichen werden, da beide mehr oder weniger ähnliche Funktionen erfüllen.

7. Die tetrasporische Entwicklung des weiblichen Gametophyten ist wiederum ein Charakter, der Gnetum in die Nähe von Angiospermen bringt.

8. Das Fehlen von Archegonien bringt Gnetum und Angiospermen wieder viel näher zusammen.

9. Die zweikeimblättrige Natur des Embryos von Gnetum bringt es den zweikeimblättrigen sehr nahe.

Ähnlichkeiten zwischen Gnetum, Ephedra und Welwitschia:

Alle drei Gattungen von Gnetales weisen folgende Ähnlichkeiten auf:

(2) Gefäße in ihrem Sekundärholz,

(3) Ähnlicher Aufbau und Entwicklung von Perforationsplatten in ihren Gefäßen

(4) Ähnliche gnetaleische Art der Entwicklung ihrer Gefäße, d.h. durch die Auflösung von Torus und Mittellamelle der begrenzten Gruben

(5) Fast ähnliche Struktur ihrer Siebzellen und Phloemparenchym

(6) Spiral- oder ringförmige Elemente in ihren Protoxylemen

(7) Anordnung ihrer Blüten in zusammengesetzten Strobili

(10) Gestielte männliche Blüten mit Synangien aus 1-6 oder mehr Sporangien

(11) Nahezu konsistente Struktur der Wand ihrer Mikrosporangien

(12) Flügellose Pollenkörner

(14) Samenanlagen umgeben von mehreren Hüllen, die unterschiedlich als Hüllen oder Blütenhüllen interpretiert werden


Ch.30 - Vorschau der Samenpflanzen-Karteikarten

Was ist außer Samen noch allen Samenpflanzen gemeinsam?

Ein ______ ist ein Embryo und sein Nahrungsvorrat, umgeben von einer Schutzhülle.

EIN Samen ist ein Embryo und sein Nahrungsangebot, umgeben von einer Schutzhülle.

_____ vor Millionen Jahren, als der Anbau von Saatpflanzen für Nahrungszwecke (Weizen, Mais, Bananen) stattfand

360 vor Millionen Jahren, als der Anbau von Saatpflanzen für Nahrungszwecke (Weizen, Mais, Bananen) stattfand

13 vor tausend Jahren.

Ein Samen ist eine vielzellige Struktur, die aus w 3 -Strukturen besteht?

Ein Samen ist eine vielzellige Struktur bestehend aus:

Embryo (2n neue Generation)

Nährgewebe (haploid in gymno, triploid in angio)

Samenschale (von Eizellenbedeckung -> mütterliches Gewebe = 2n)

In einem Samen kommt das Nahrungsangebot vom _______ (Gametophyt/Sporophyt) und ist ______ (haploid/diploid)

In einem Samen kommt die Nahrungsversorgung aus dem Gametophyt und ist haploide.

Hinweis: Angiospermen haben eine triploide (3n) Nahrungsquelle.

T/F: Die meisten Gametophyten von Samenpflanzen sind mikroskopisch

die meisten Gametophyten von Samenpflanzen sind mikroskopisch

Sporophyt ist die dominante Generation

Reduzierte Gametophyten in Samenpflanzen entwickeln sich aus ______ innerhalb von ______, die im Elternsporophyten enthalten sind.

Reduzierte Gametophyten in Samenpflanzen entwickeln sich aus Sporen Innerhalb Sporangien, im Elternsporophyten enthalten.

Samenpflanzen-Gametophyten sind heterospor. Was sagt dies darüber aus, wo sie gefunden werden und wie sie aussehen?

Gametophyten jedes Geschlechts sehen anders aus / finden sich an verschiedenen Orten

Megasporangien → _______ → ______ (weiblich/männlich) Gametophyt

Mikrosporangien → ______ → _______ (weiblich/männlich) Gametophyt

Megasporangien → Megasporenweiblich Gametophyt

Mikrosporangien → Mikrosporenmännlich Gametophyt

Die _________ ist eine Schicht aus Sporophytengewebe, die Megasporangium umhüllt und schützt.

Die Haut ist eine Schicht aus Sporophytengewebe, die Megasporangium umhüllt und schützt.

Eine unbefruchtete Gymnosperm-Eizelle besteht aus ________, _________, und _________. Der weibliche Gametophyt entwickelt sich aus dem ________ und produziert Ei(e).

Eine unbefruchtete Gymnosperm-Eizelle besteht aus Haut, Megasporanium, und Megasporen. Der weibliche Gametophyt entwickelt sich aus dem Megasporen und produziert Ei(e).

Beschriften Sie die angegebenen Strukturen in der beigefügten Abbildung einer unbefruchteten Eizelle.

Eine Mikrospore wird auch ___________ genannt und hat eine Wand aus __________, die den _______ (weiblichen) Gametophyten einschließt und schützt.

Eine Mikrospore wird auch als a . bezeichnet Pollenkorn, und hat eine Wand aus Sporopollenin, das die . umschließt und schützt männlich Gametophyt.

Bestäubung ist die Übertragung von ______ auf den Teil der Samenpflanze, der das ______ enthält.

Bestäubung ist die Übertragung von Pollen zu dem Teil der Samenpflanze, der die . enthält Samenanlage.

Nach der Keimung und Befruchtung entwickelt sich eine Gymnosperm-Ovula zu einer _____, die aus dem _______ (Gameto/Sporophyten) Embryo, seiner Nahrungsquelle und einem ___________ besteht.

Nach der Keimung und Befruchtung entwickelt sich eine Gymnosperm-Ovula zu einer Samen welches besteht aus dem Sporophyt Embryo, seine Nahrungsquelle und a Schutzmantel

Beschriften Sie die Strukturen in der befruchteten Eizelle.

Beschriften Sie die Strukturen im beigefügten Gymnospermensamen.

Vergleiche und kontrastiere Sporen mit Samen.

Die Samenbeschichtung ist mehrzellig, bietet mehr Schutz

Samen haben Vorrat an gespeicherter Nahrung, können länger überleben als Sporen

Gymnospermen, auch bekannt als "nackte Samen", haben Samen, die nicht eingeschlossen sind _______. Stattdessen werden ihre Samen auf modifizierten Blättern ausgesetzt, die als bezeichnet werden _______, Wh Typ Form Kegel genannt ________.

Gymnospermen, auch bekannt als "nackte Samen", haben Samen, die nicht eingeschlossen sind Eierstöcke. Stattdessen werden ihre Samen auf modifizierten Blättern ausgesetzt, die als bezeichnet werden Sporophylle, Wh Typ Form Kegel genannt strobili.

Kiefern sind Gymnospermen. Die Kiefer selbst ist _______ (Sporo/Gametophyt).

Kiefern sind Gymnospermen. Die Kiefer selbst ist Sporophyt.

_________ sind schuppenartige Strukturen, die in Zapfen verpackt sind. Eizellen (auch bekannt als _________) sind groß, während Pollenkegel (aka _________) sind klein.

Sporangien sind schuppenartige Strukturen, die in Zapfen verpackt sind. Eizellen (auch bekannt als Megasporangien) sind groß, während Pollenkegel (aka Mikrosporangien) sind klein.

Mikrosporozyten teilen sich durch ______ (Meiose/Mitose) produziert _______ (haploide/diploide) Mikrosporen, die in ________.

Mikrosporozyten teilen sich durch Meiose produzieren haploide Mikrosporen, wh dev in Pollenkörner.

Während der Keimung des Gymnosperms _________ Formen, die in Richtung des (Mikro/Megasporangium) wachsen.

Die _________ (Mikro-/Megasporozyten) durchlaufen ______ (Meiose/Mitose) und produzieren _______ (zwei/vier/sechs) haploide Zellen.

Eine Zelle überlebt und wird zur _________ (Mikro/Megaspor), und der _______ (Sporo/Gametophyt) entwickelt sich im Inneren.

Während der Keimung des Gymnosperms Pollenschlauch Formen, die in Richtung der . wachsen Megasporangium.

Die Megasporozyt geht durch Meiose produzieren vier haploide Zellen.

Eine Zelle überlebt und wird zur Megaspore, und der Gametophyt entwickelt sich im Inneren.

Vor ungefähr wie vielen Jahren (und in welchem ​​Zeitraum) traten erstmals Gymnospermen auf?

Vor 305 Millionen Jahren (Karbon) – Erste fossile Gymnospermen gefunden Gymnospermen divergierten von Angiospermen.


Zusätzliche Dateien

Zusatzdatei 1: Abbildung S1.

Interpretative Strichzeichnungen, die das Verzweigungsmuster von zeigen Kosmosperma polyloba. Abkürzungen: st, stem pr, primäre rachis sr, sekundäre rachis tr, tertiäre rachis. (a) Stamm, primäre und sekundäre Rachis und basaler Teil einer tertiären Rachis in Abb. 1h. (b) Bifurcate primäre Rachis, zwei sekundäre Rachis und eine tertiäre Rachis mit ultimativen Pinnae und konischen Stacheln in Abb. 6c. (c) Sekundäre Rachis mit abwechselnden tertiären Rachis, ultimativen Pinnae und konischen Stacheln in Abb. 6b. (d) Gegabelte primäre Rachis, zwei sekundäre Rachis und alternative tertiäre Rachis mit ultimativen Pinnae und konischen Stacheln in Abb. 4a. (TIFF 2282 kb)

Zusätzliche Datei 2: Abbildung S2.

Interpretative Strichzeichnungen, die Wedel und ultimative Ohrmuscheln von . zeigen Kosmosperma polyloba. Abkürzungen wie in Abbildung S1. (a) Bifurcate primäre Rachis, zwei sekundäre Rachis und eine tertiäre Rachis mit 11 ultimativen Pinnae in Abb. 6a. (b-e) Ultimative Ohrmuscheln in Fig. 6(c, linker Pfeil), Fig. 6(c, rechter Pfeil), Fig. 6(b, Pfeil) bzw. Fig. 4(c). Hoch präparierte und abgeflachte Blättchen, die abwechselnd entlang der quartären Rachis angeordnet sind. (TIFF 2025 kb)

Zusätzliche Datei 3: Abbildung S3.

Interpretative Strichzeichnung, die synangiate Pollenorgane auf fruchtbaren Achsen von zeigt Kosmosperma polyloba. (a) Anisotome fruchtbare Rachisen mit terminalen Pollenorganen in Abb. 7a. Konische Stacheln sind spärlich entlang der fruchtbaren Rachisen verteilt. (b, c) Zwei Stadien der Entgiftung der Pollenorgane in Abb. 7d bzw. e. (TIFF 1395 kb)


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