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Warum kommt es in wasserführenden Pflanzengefäßen zu spiraliger oder ringförmiger Verdickung?

Warum kommt es in wasserführenden Pflanzengefäßen zu spiraliger oder ringförmiger Verdickung?


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Von dem, was ich sehe, hinterlässt die spiralförmige und ringförmige Verdickung von Xylem und trachiierten Zellwänden viele nicht verdickte Bereiche der Zellwand. Lignin ist das Material, das verhindert, dass Wasser aus diesen Wasserleitungen entweicht. Wenn Lignin in bestimmten Regionen fehlt, bedeutet das nicht, dass Wasser aus den Xylemgefäßen und Trachieden durch deren Zellwände fließt? Wenn ja, ist dies nicht nachteilig für eine Pflanze? Warum kann eine Pflanze die Zellwände nicht einfach mit gleichmäßiger Ligninablagerung verdicken, nur Gruben aussparen, um einen seitlichen Fluss in das gewünschte Gewebe zu ermöglichen? Ich würde mich über Ihre freundliche Antwort freuen.


Eine ungleichmäßige Verholzung von Xylemgefäßen ist für eine Pflanze insofern vorteilhaft, als sie das Wachstum ermöglicht. An den unverholzten Pflanzenteilen findet das Wachstum statt, da vollständig verholztes Gewebe abgestorben ist und daher nicht wachsen kann. Die spiralförmige und ringförmige Verdickung ermöglicht eine Verlängerung der Gefäße und somit eine Ausdehnung des Gewebes, ohne die Gefäßwände zu brechen.

Wasser kann aus Pflanzenzellen nicht einfach weiterfließen, weil sie nicht verholzt sind, Pflanzenzellen haben Zellwände und Zellmembranen aus Zellulose, die den Wasserverlust verhindern. Außerdem steht das Wasser im Xylem nicht unter Druck, so dass ich nicht glaube, dass Wasser aus den Xylemgefäßen fließen kann, außer in Fällen, in denen Wasser während der Phloem-Translokation durch Osmose gezwungen wird, sich in benachbarte Phloemgewebe zu bewegen.


Die Struktur und Funktion von Lignin in Pflanzenzellen

LIgnin ist eine Substanz, die in Gefäßpflanzen vorkommt, normalerweise innerhalb der Zellwände und auch zwischen den Zellen selbst. Es ist weitgehend eine tragende Struktur und ist Teil der sekundären Verdickung von hohen Pflanzen. Es ist ein Hauptbestandteil des ‘woody’-Materials. Die meisten Bäume würden umkippen, ohne dass Lignin ihr Gewebe unterstützt, zusätzlich zu den langen, toten Zellen der Xylemgefäße. Wenn eine sekundäre Verdickung entsteht, wird dies als Verholzung bezeichnet.

Überraschenderweise ist Lignin, obwohl es ein totes Gewebe ist, unglaublich stark und kann dazu beitragen, hohe Bäume von mehreren hundert Tonnen zu unterstützen, während es seine Integrität bewahrt. Lignin ist auch nicht nur ein passives Material. Es hat oft winzige Poren, die Lentizellen genannt werden, durch die die Pflanzenzellen darunter in der Epidermis Gas für den Gasaustausch bei der Atmung aufnehmen können, und es kann auch spezielle Verbindungen haben, die Tracheiden genannt werden, die Xylemgefäße mit anderen Zellen verbinden.

Es spielt zusammen mit den Xylemgefäßen, an deren Wänden es normalerweise abgelagert wird, eine Rolle bei der Steuerung des Flüssigkeitstransports in Pflanzen. Es verhindert, dass die Wände der Xylemgefäße unter Druck kollabieren und verleiht dem Holzmaterial einer älteren Pflanze Festigkeit.

Lignin ist keine einfache Struktur und tatsächlich haben verschiedene Pflanzen unterschiedliche Arten von Lignin. Es besteht meist aus Aminoverbindungen und ist auf komplexe Weise an Kohlenhydratmoleküle im Holz gebunden. Ältere Pflanzen mit holzigem Material, das wir wie Kohl essen, werden ‘stringy’ und schmecken holzig, weil die Ligninschichten mit der Zeit zu dick geworden sind.

Lignine sind von verschiedenen Arten, einschließlich solcher, die in verschiedenen Pflanzengattungen von Weich-, Hart- und Gräsern vorkommen. die Struktur von Lignin variiert von Pflanzenart zu Pflanzenart und bei Pflanzen sogar von Gewebe zu Gewebe. Ihre genaue Funktion ist noch nicht geklärt, aber sie verstärken effektiv Bindungen, um die Stabilität von Wassertransportgefäßen zu erhöhen und sie auch offen zu halten, um den Durchgang von Wasser, gelösten Nährstoffen und Abfallprodukten aus der Pflanze zu ermöglichen.

Obwohl Lignin für Pflanzen nützlich ist, da sie an Größe und Umfang zunehmen, hat es seine Nachteile. Bohnen werden zum Beispiel aufgrund der Alterung zum Teil aufgrund von Ligninablagerungen genießbar, und während Papier hergestellt, verwendet und recycelt wird, neigt Lignin dazu, zu bleiben, da es schwer und schwer aufzulösen ist dies beeinträchtigt die Qualität des Papiers. Es ist eine Herausforderung für die Zukunft, biofreundliche Wege zu finden, um es ohne den Einsatz von Chemikalien wie Dioxin zu entfernen.


Permanentes Gewebe in Pflanzen | Botanik

Permanente Gewebe sind je nach Art der einzelnen Zellen einfach oder komplex. Ein einfaches permanentes Gewebe besteht aus nur einem Zelltyp und ist somit homogen, während das komplexe permanente Gewebe heterogen ist und aus mehr als einem Typ von Zellelementen besteht.

A. Einfaches Gewebe:

Einfache permanente Gewebe sind von folgenden Typen:

Parenchymatöses Gewebe (Abb. 136) besteht normalerweise aus isodiametrischen Zellen mit Interzellularräumen. Die Zellen sind lebend und enthalten vakuolisierte Protoplasten. Die Zellwand ist dünn, homogen und besteht aus Zellulose. Nur die Parenchymzellen der Epidermis oder der äußersten Haut von Luftorganen haben kutikularisierte Außenwände.

Parenchym ist die bei weitem am häufigsten vorkommende Gewebeart, die in allen Organen der Pflanzen, unterirdisch und in der Luft, verbreitet ist. Ihre Hauptfunktion ist die Herstellung und Lagerung von Nahrungsmitteln, die als Vitalfunktion bezeichnet wird.

Außerdem können die Paren­chymzellen als Speicher­house für Wasser und verschiedene Abfallprodukte dienen. Sie helfen auch bei der Leitung von Wasser und Nahrungsmitteln in Lösung. Die Parenchymzellen der Epi­dermis sind in ihrer Funktion schützend.

Bei Wasserpflanzen nehmen die Parenchymzellen aufgrund der reichlich vorhandenen Luftkammern oft sternförmige (sternförmige) oder bewaffnete Erscheinungen an. Diese Zellen, auch Aerenchym genannt, verleihen den Pflanzen Auftrieb.

Kollenchymatöses Gewebe (Abb. 137) besteht aus etwas länglichen Zellen mit eigentümlichen Verdickungen, die auf die Ecken der Zellen beschränkt sind. Sie bleiben oft ineinander verschachtelt. Die Zellen haben Protoplasten. Chloroplasten sind normalerweise nicht vorhanden, können aber in einigen Zellen vorhanden sein. Sie stellen normalerweise keine Lebensmittel her.

Collenchymzellen sehen im Querschnitt fünfeckig oder sechseckig aus. Die weichen und plastischen Wände bestehen aus Zellulose und Pecdn. Die zusätzliche Ablagerung von Zellulose an den Wänden, die an die Interzellularräume angrenzen, verleiht ihnen charakteristische verdickte Ecken.

Collenchym kommt hauptsächlich in den oberflächlichen Regionen der Stängel (unterhalb der Epi­dermis) und der Mittelrippen der Blätter vor. Sie sind in den sich schnell verlängernden Organen wie Blattstiel und Blütenstiel reichlich vorhanden. Obwohl weich, ist es ein mechanisches oder kraftgebendes Gewebe, das insbesondere zur Unterstützung wachsender Organe gedacht ist. Es wird als temporäres Stützgewebe bezeichnet.

Sklerenchymatöses Gewebe (Abb. 138) besteht aus langen nadelförmigen Zellen mit spitzen Enden. Da die Zellen viel länger als ihre Breite sind, werden sie auch Fasern genannt. Sie verlieren allmählich Protoplasma und sterben ab. Im Querschnitt sehen sie typisch eckig aus. Die Wände sind hart und verholzt. Einfache Gruben sind vorhanden.

Manchmal wird die Verholzung so stark ausgeprägt, dass der zentrale Hohlraum (Lumen) fast verstopft ist. Sie treten normalerweise in Gruppen oder Flecken mit eigentümlich ineinandergreifenden oder schwalbenschwanzförmigen Enden auf. Sie sind sowohl in oberirdischen als auch in unterirdischen Organen vorhanden. Sklerenchym ist das wichtigste mechanische oder kraftgebende Gewebe der Pflanze.

Sklereiden oder Steinzellen (Abb. 138) sind modifizierte Skleren­chym. Sie sind nicht länglich, sondern isodiametrisch oder unregelmäßig geformt. Die kiesige Textur von Früchten wie Birnen und Guaven ist auf das Vorhandensein von Sklereiden zurückzuführen. Es gibt einige besondere Arten von Sklereiden, die in vielen Blättern vorkommen. Diejenigen, die in die Zwischen-­zellulären Hohlräume im Stamm und Blatt der Seerose hineinragen, haben ein haarähnliches Aussehen und werden daher auch als ‘interne Haare’ bezeichnet.

B. Komplexes Gewebe:

Ein komplexes Gewebe ist hetero­gen, da es aus mehr als einer Art von Zellelementen besteht. Die beiden wichtigsten komplexen Gewebe sind Xylem und Phloem, die in den Leitbündeln oder leitenden Strängen höherer Pflanzen vorkommen. Das Gefäßsystem ist im Pflanzenkörper kontinuierlich und ist maßgeblich an der Leitung von Wasser und löslichen Nahrungsmaterialien beteiligt.

Xylem ist der hartholzige Teil des Leitbündels, der für die Wasserleitung zuständig ist. Es verleiht den Pflanzenteilen auch eine ausreichende mechanische Festigkeit.

Folgende Elemente bilden dieses komplexe Gewebe:

(iii) einige Parenchymzellen, die als Xylemparenchym oder Holzparenchym bezeichnet werden,

(iv) Sklerenchymatöse Fasern, die als Xylemfasern bezeichnet werden.

Tracheiden (Abb. 139) sind längliche Zellen mit ziemlich großen Hohlräumen und meißelartig zulaufenden Enden. Sie erstrecken sich parallel zur Längsachse der Organe. Tracheiden sind im Querschnitt typischerweise eckig. Protoplasten verschwinden, so dass Tracheiden tote Zellen sind. Die Zellwand ist hart, verholzt mit verschiedenen Arten von lokalisierten Verdickungen, von denen gesäumte Gruben häufiger vorkommen.

Sie sind die primitiven leitenden Elemente, die sehr wichtige Elemente des Xylems der Gymnospermen bilden, aber auch in den Angiospermen vorkommen können. Tracheiden sind in erster Linie für die Wasserleitung gedacht. In zweiter Linie können sie mit Hilfe von harten verholzten Wänden mechanischen Halt geben.

Tracheen oder Gefäße sind lange röhrenförmige Körper, die parallel zur Längsachse der Organe auftreten. Eine Luftröhre wird aus einer Reihe von zylindrischen Zellen gebildet, die Ende an Ende befestigt sind, indem die Trennwände vollständig aufgelöst werden (Abb. 140). Sie sind also lange röhrenförmige Körper mit ziemlich großen Hohlräumen. Die Luftröhren sind im Querschnitt mehr oder weniger kreisförmig.

Der Protoplast verschwindet mit der Bildung der Röhre. Die Zellwand ist hart und verholzt mit verschiedenen Arten von lokalisierten Verdickungen von ringförmig bis narbig. Tracheen sind die wichtigsten Elemente des Xylems in den Angiospermen und somit die fortgeschrittenen leitenden Elemente. Ihre Hauptfunktion ist die Wasserleitung, da sie dafür recht gut geeignet sind. Sie können auch mechanische Festigkeit verleihen.

Es sollte beachtet werden, dass eine Tracheide eine einzelne Zelle ist, eine Luftröhre oder ein Gefäß jedoch ein röhrenartiger Körper ist, der aus einer Reihe von Zellen gebildet wird. Die zuerst gebildeten Xylemgefäße haben kleinere Hohlräume und meist ringförmige und spiralförmige Verdickungen. Sie sind als Protoxylemgefäße bekannt, aber in letzter Zeit gebildete, Metaxylemgefäße genannt, haben breitere Hohlräume und netzförmige, skalare oder narbige Verdickungen.

Das komplexe Gewebephloem besteht aus einigen dünnwandigen Elementen. Es ist verantwortlich für die Durchführung von ausgearbeiteten Lebensmittelmaterialien.

Die Elemente von Phloem sind hauptsächlich:

Oft können einige Fasern, Phloemfasern genannt, mit ihnen verbunden bleiben.

(Fig. 141 &. 142) ist ein langer röhrenartiger Körper, der aus einer Reihe von Zellen gebildet wird, wobei die Trennwände teilweise auf eine siebartige Weise absorbiert werden. Die perforierten Trennwände werden als Siebplatten bezeichnet, durch die das Zytoplasma benachbarter Zellen in Verbindung steht.

Siebplatten können horizontal oder schräg geneigt sein. Im Gegensatz zu einem Gefäß lebt ein Siebrohr, das das Zytoplasma mit einer großen zentralen Vakuole auskleidet. Der Kern zerfällt mit der Reife der Röhre. Der Zellsaft der Vakuolen ist reich an stickstoffhaltigen Stoffen. Die Wand ist dünn und besteht aus Zellulose. Siebrohre sind sehr wichtige Elemente des Phloems und erfüllen die Funktion der Leitung von zubereiteten Lebensmittelmaterialien.

Ein stark glitzerndes Kohlenhydrat, Kallose genannt, wird oft in Form eines so genannten Kalluspolsters auf der Siebplatte abgelegt. Dadurch wird die Zelle-zu-Zelle-Kommunikation vorübergehend oder dauerhaft eingeschränkt. Die mit Winterbeginn gebildete Hornhaut löst sich normalerweise im Frühjahr auf, um die Kommunikation wiederherzustellen. Dadurch kann die saisonale Hornhaut auch in den Funktionssiebrohren gebildet werden.

(Abbn. 141 &Amp 142) sind eng mit Siebröhren verbunden und sind mit ihnen durch Poren verbunden. Sie sind längliche Zellen mit dichtem Zytoplasma und prominenten Kernen. In Gymnospermen kommen längliche Zellen mit siebartigen perforierten Wänden vor. Sie werden Siebzellen genannt. Diese sind primitiv, während die Siebrohre fortschrittliche Elemente sind.

Neben einfachen und komplexen Geweben gibt es spezielle, sogenannte sekretorische Gewebe, die sich mit den sekretorischen oder exkretorischen Stoffen von Pflanzen befassen. Drüsen sind die gemeinsamen sekretorischen Gewebe, die ätherische Öle usw. speichern.

Schwache Flecken auf dem Zitronenblatt und den Blütenblättern süß duftender Blüten sind die Drüsen. In einigen Pflanzen sind auch Kanäle mit Harz vorhanden. Milchgänge sind lange röhrenförmige Körper, die den milchigen flüssigen Latex enthalten. Sie kommen reichlich in Plumeria (B. Katgolap), Calotropis (B. Akanda) vor.


Sekundäres Wachstum im dikotylen Stamm (mit Diagramm)

Primäres Wachstum führt zu Längenwachstum und Entwicklung seitlicher Anhängsel. Sekundäres Wachstum ist die Bildung von Sekundärgewebe aus seitlichen Meristemen. Es vergrößert den Durchmesser des Stiels. Bei verholzenden Pflanzen machen Sekundärgewebe den Großteil der Pflanze aus. Sie tragen zum Schutz, zur Unterstützung und zur Weiterleitung von Wasser und Nährstoffen bei.

Sekundärgewebe werden von zwei Arten von seitlichen Meristemen gebildet, dem vaskulären Kambium und dem Korkkambium oder Phellogen. Vaskuläres Kambium produziert sekundäres Gefäßgewebe, während Phellogen Periderm bildet.

Sekundäres Wachstum tritt bei mehrjährigen Gymnospermen und Dikotyledonen wie Bäumen und Sträuchern auf. Es kommt auch in den holzigen Stängeln einiger Kräuter vor. In solchen Fällen entspricht das Sekundärwachstum einem Jahresring, z. B. Sonnenblume.

A. Bildung von sekundärem Gefäßgewebe:

Sie werden vom Gefäßkambium gebildet. Das vaskuläre Kambium wird von zwei Arten von Meristemen produziert, dem faszikulären oder intrafaszikulären und interfaszikulären Kambium. Das intrafaszikuläre Kambium ist ein primäres Meristem, das als Streifen in Leitbündeln vorkommt. Das interfaszikuläre Kambium entsteht sekundär aus den Zellen der Markstrahlen, die auf der Höhe der intrafaszikulären Streifen vorkommen.

Diese beiden Arten von meristematischen Geweben verbinden sich zu einem Ring aus vaskulärem Kambium. Vascular Cam­bium ist wirklich einschichtig, scheint aber aufgrund seiner unmittelbaren Derivate einige Schichten (2-5) dick zu sein. Zellen des vaskulären Kambiums teilen sich periklinal sowohl auf der Außen- als auch auf der Innenseite (bipolare Teilungen), um sekundäres permanentes Gewebe zu bilden.

Die Zellen des vaskulären Kambiums sind von zwei Typen, längliche spindelförmige spindelförmige Initialen und kürzere isodiametrische Strahleninitialen (Abb. 6.29). Beide erscheinen rechteckig in T.S. Strahlinitialen führen zu Gefäßstrahlen.

Fusiforme Initialen teilen sich in sekundäres Phloem auf der Außenseite und sekundäres Xylem auf der Innenseite (Abb. 6.28 B). Mit der Bildung von sekundärem Xylem auf der Innenseite wandert das Gefäßkambium allmählich nach außen, indem neue Zellen hinzukommen.

Das Phänomen wird Dilatation genannt. Neue Strahlzellen werden ebenfalls hinzugefügt. Sie bilden jedes Jahr zusätzliche Strahlen (Abb. 6.28 D). Das Gefäßkambium erfährt zwei Arten von Teilungen – additive (perikline Teilungen zur Bildung von Sekundärgewebe) und multi-hyplikativ (antiklinale Teilungen zur Erweiterung).

Strahleninitialen bilden ein radiales System (= horizontales oder transversales System), während fusiforme Initialen ein axiales System (= vertikales System) von sekundären Gefäßgeweben bilden.

Die Gefäßstrahlen oder sekundären Markstrahlen sind Reihen von radial angeordneten Zellen, die in den sekundären Gefäßgeweben gebildet werden. Sie sind ein paar Zellen hoch.

Je nach Breite sind die Gefäßstrahlen einreihig (eine Zelle breit) oder mehrreihig (zwei oder mehr Zellen breit). Gefäßstrahlen können homozellulär (mit einem Zelltyp) oder heterozellulär (mit mehr als einem Zelltyp) sein. Die Zellen der Gefäßstrahlen umschließen Interzellularräume.

Der im sekundären Xylem vorhandene Teil des Gefäßstrahls wird als Holz- oder Xylemstrahl bezeichnet, während der im sekundären Phloem vorhandene Teil als Phloemstrahl bezeichnet wird. Die Gefäßstrahlen leiten Wasser und organische Nahrung und ermöglichen die Diffusion von Gasen in radialer Richtung. Außerdem speichern ihre Zellen Nahrung.

2. Sekundäres Phloem (Bast):

Es bildet einen schmalen Kreis an der Außenseite des vaskulären Cam­biums. Das sekundäre Phloem wird nicht dicker, da das primäre und das ältere sekundäre Phloem, das auf der Außenseite vorhanden ist, bei der Entwicklung neuer funktioneller Phloeme zerquetscht werden (Abb. 6.28 D). Daher werden im Sekundärphloem keine Ringe (Jahresringe) hergestellt. Das zerkleinerte oder nicht funktionierende Phloem kann jedoch Fasern und Sklereiden aufweisen.

Das sekundäre Phloem besteht aus derselben Art von Zellen wie das primäre Phloem (Metaphloem) – Siebröhren, Begleitzellen, Phloemfasern und Phloem paren­chym.

Es gibt zwei Arten von Phloem-Paarenchym – das axiale Phloemparenchym, das aus längs angeordneten Zellen besteht, und das Phloemstrahlparenchym, das aus radial angeordneten Parenchymzellen besteht, die den im Phloem vorhandenen Teil des Gefäßstrahls darstellen.

Elemente des sekundären Phloems zeigen eine regelmäßigere Anordnung. Siebrohre sind vergleichsweise zahlreicher, aber kürzer und breiter. Sklerenchymfasern treten entweder in Flecken oder Bändern auf. Sklereiden werden in vielen Fällen gefunden. In solchen Fällen wird das sekundäre Phloem in Weichbast (Sekundärphloem ohne Fasern) und Hartbast (Teil des Phloems mit reichlich Fasern) unterschieden.

Es bildet den Großteil des Stammes und wird allgemein als Holz bezeichnet. Das sekundäre Xylem besteht aus Gefäßen, Tracheiden (beides tracheäre Elemente), Holzfasern und Holzparenchym.

Holzparenchym kann neben der Speicherung von Nahrung Tannine und Kristalle enthalten. Es gibt zwei Arten – Axialparenchymzellen, die in Längsrichtung angeordnet sind, und Radialstrahlparenchymzellen, die radial oder horizontal angeordnet sind. Letzteres ist Teil des Gefäßstrahls, der im sekundären Xylem vorhanden ist.

Sekundäres Xylem unterscheidet nicht in Protoxylem- und Meta-Xylem-Elemente. Daher fehlen Gefäße und Tracheiden mit ringförmigen und spiralförmigen Verdickungen und Verdickungen. Die tracheären Elemente des sekundären Xylems sind denen des Meta-Xylems des primären Xylems mit geringfügigen Unterschieden ähnlich. Sie sind vergleichsweise kürzer und dickwandiger. Lochfraßverdickungen sind häufiger. Fasern sind reichlich vorhanden.

Die Breite des sekundären Xylems wächst mit dem Alter der Pflanze. Das primäre Xylem bleibt als konischer Vorsprung auf seiner Innenseite bestehen. Das Mark kann schmal werden und schließlich zerquetscht werden. Das jährliche Wachstum von sekundärem Xylem ist in den Gebieten ausgeprägt, die zwei Jahreszeiten erleben, eine günstige Frühlings- oder Regenzeit) und die andere ungünstig (Herbst, Winter oder trockener Sommer).

In der günstigen Jahreszeit ist die Temperatur optimal. Es gibt einen guten Sonnenschein und Feuchtigkeit. Zu diesem Zeitpunkt produzieren die neu gebildeten Blätter Hormone, die die Kambialaktivität stimulieren. Die Aktivität nimmt ab und stoppt gegen die Annäherung von ungünstiger See­son. Daher erscheint das Jahres- oder Jahreswachstum in Form von deutlichen Ringen, die als Jahresringe bezeichnet werden (Abb. 6.30).

Jahresringe werden durch die Abfolge von schnellem Wachstum (günstige Jahreszeit, z. B. Frühjahr), langsamem Wachstum (vor Beginn der ungünstigen Zeit, z. In tropischen Gebieten, die keine langen Trockenperioden haben, sind die Jahresringe nicht ausgeprägt.

Jahresringe (Wachstumsringe). Es ist das Holz, das in einem einzigen Jahr gebildet wird.Es besteht aus zwei Holzarten, Frühlingsholz und Herbstholz (Abb. 6.31). Das Frühjahrs- oder Frühholz ist viel breiter als das Herbst- oder Spätholz. Es hat eine hellere Farbe und eine geringere Dichte. Federholz besteht aus größeren und breiteren Xylemelementen.

Das Herbst- oder Spätholz ist dunkel gefärbt und von höherer Dichte. Es enthält kompakt angeordnete kleinere und schmalere Elemente, die vergleichsweise dickere Wände aufweisen. Im Herbstholz sind Tracheiden und Fasern häufiger als im Frühjahrsholz.

Der Übergang vom Frühlings- zum Herbstholz in einem Jahresring ist allmählich, aber der Übergang vom Herbstholz zum Frühlingsholz des nächsten Jahres ist plötzlich. Daher ist das Wachstum jedes Jahres ziemlich unterschiedlich. Die Anzahl der Jahresringe entspricht dem Alter dieses Teils des Stängels. (Sie können per Inkrementbohrer gezählt werden).

Neben dem Alter der Pflanze geben die Jahresringe auch einen Hinweis auf die klimatischen Bedingungen der Vergangenheit, die die Pflanze durchlebt hat. Dendrochronologie ist die Wissenschaft vom Zählen und Analysieren der Jahresringe von Bäumen.

Weich- und Hartholz:

Weichholz ist die technische Bezeichnung für Gymnospermenholz, da es frei von Gefäßen ist. Einige der Weichhölzer lassen sich sehr gut bearbeiten (z. B. Cedrus, Pinus-Arten). Allerdings sind sie nicht alle „weich“. Die Weichheit hängt vom Gehalt an Fasern und Gefäßstrahlen ab. 90-95% des Holzes besteht aus Tracheiden und Fasern. Gefäßstrahlen machen 5-10% des Holzes aus.

Hartholz ist der Name von zweikeimblättrigem Holz, das reichlich Gefäße besitzt. Aufgrund des Vorhandenseins von Gefäßen werden die Harthölzer auch als poröse Hölzer bezeichnet. Bei Cassia fistel und Dalbergia sisso sind die Gefäße im Frühjahrswald vergleichsweise sehr breit, während sie im Herbstwald recht schmal sind. Ein solches sekundäres Xylem oder Holz wird als ringporös bezeichnet.

In anderen (z. B. Syzygium cumini) sind größere Gefäße im Frühlings- und Herbstholz verteilt. Diese Art von sekundärem Xylem oder Holz wird als diffus porös bezeichnet. Ringporöses Holz ist fortschrittlicher als diffus poröses Holz, da es eine bessere Translokation ermöglicht, wenn der Bedarf der Pflanze hoch ist.

Splint- und Kernholz:

Das Holz der älteren Stämme (Dalbergia, Acacia) wird in zwei Zonen differenziert, das äußere helle und funktionelle Splintholz oder Alburnum und das innere dunklere und funktionslose Kernholz oder Duramen (Abb. 6.33). Die Tracheiden und Gefäße des Kernholzes werden durch das Einwachsen der benachbarten Parenchymzellen in ihre Hohlräume durch die Tüpfel verstopft. Diese Einwüchse werden Tylose genannt (Abb. 6.32).

Letztendlich werden die Parenchymzellen verholzt und sterben ab. In den Zellen des Kernholzes werden verschiedene Arten von Pflanzenprodukten wie Öle, Harze, Gummis, Aromastoffe, ätherische Öle und Gerbstoffe abgelagert. Diese Stoffe werden zusammenfassend als Extraktstoffe bezeichnet. Sie verleihen dem Kernholz Farbe. Sie sind auch antiseptisch. Das Kernholz ist daher stärker und haltbarer als das Splintholz.

Es ist resistent gegen den Angriff von Insekten und Mikroben. Kernholz ist eine kommerzielle Quelle für Cutch (Acacia catechu), Hämatoxylin (Haematoxylon campechianum), Brasilin (Caesalpinia sappan) und Santalin (Pterocarpus santalinus). Heart­wood wird jedoch von holzfaulenden Pilzen befallen. Hohle Baumstämme sind auf ihre Aktivität zurückzuführen.

B. Bildung des Periderms:

Um für eine Zunahme des Umfangs zu sorgen und Schäden beim Aufreißen des äußeren Grundgewebes durch die Bildung von sekundärem Gefäßgewebe zu verhindern, produzieren dikotyle Stängel ein Korkambium oder Phellogen in den äußeren kortikalen Zellen. Selten kann es aus der Epidermis (z. B. Teak, Oleander), der Unterhaut (z. B. Birne) oder dem Phloemparenchym stammen.

Phellogenzellen teilen sich sowohl auf der Außenseite als auch auf der Innenseite (bipolar), um Sekundärgewebe zu bilden. Das auf der Innenseite des Phellogens produzierte Sekundärgewebe ist parenchymatös oder kollenchymatös. Es wird sekundärer Kortex oder Phelloderm genannt. Seine Zellen zeigen eine radiale Anordnung.

Phellogen produziert auf der Außenseite Kork oder Phellem. Es besteht aus toten und kom­pakt angeordneten rechteckigen Zellen, die vergrabene Zellwände besitzen. Die Korkzellen enthalten Tannine. Daher erscheinen sie in der Farbe braun oder dunkelbraun. Die Korkzellen einiger Pflanzen sind mit Luft gefüllt, z. B. Quercus suber (Korkeiche oder Flaschenkork). Phelloderm, Phellogen und Phellem bilden zusammen das Periderm (Abb. 6.34).

Kork verhindert den Wasserverlust durch Verdunstung. Es schützt auch den Innenraum vor dem Eindringen von schädlichen Mikroorganismen, mechanischen Verletzungen und extremen Temperaturen. Kork ist leicht, komprimierbar, nicht reaktiv und ausreichend feuerbeständig.

Es wird als Verschluss für Flaschen, Stoßdämpfung und Isolierung verwendet. An manchen Stellen bildet Phellogen statt Kork belüftende Poren. Diese Poren werden Lentizellen genannt. Jedes Lentizel wird von einer Masse von etwas locker angeordneten verknöcherten Zellen gefüllt, die als komplementäre Zellen bezeichnet werden.

Lentizellen sind belüftende Poren in der Rinde von Pflanzen. Sie erscheinen auf der Rindenoberfläche als erhabene Narben mit ovalen, runden oder länglichen Vertiefungen (Abb. 6.34 A). Sie kommen in verholzenden Bäumen vor, aber nicht in Kletterpflanzen. Normalerweise werden sie in Bereichen mit darunterliegenden Strahlen gebildet, um den Gasaustausch zu erleichtern. Lentizellen können verstreut auftreten oder längliche Reihen bilden.

Ein Lenticel wird gewöhnlich unter einem ehemaligen Stoma der Epidermis gebildet. Sein Rand ist erhaben und wird von umgebenden Korkzellen gebildet. Das Lentikel wird von locker angeordneten dünnwandigen, runden und suberisierten (z. B. Prunus) oder nicht-superisierten Zellen, den sogenannten Komplementärzellen, ausgefüllt (Abb. 6.34 B).

Sie umschließen interzelluläre Räume für den Gasaustausch. Die komplementären Zellen werden aus locker angeordneten Phellogenzellen und Teilung von substomatalen Parenchymzellen gebildet. Die suberisierte Natur komplementärer Zellen verhindert eine übermäßige Verdunstung von Wasser.

Bei gemäßigten Pflanzen schließen sich die Lentizellen im Winter durch die Bildung von dicht angeordneten Schließzellen über den Komplementärzellen.

Im allgemeinen Sprachgebrauch und in der Wirtschaftsbotanik werden alle toten Zellen, die außerhalb von phello­gen liegen, zusammenfassend als Rinde bezeichnet. Durch die Bildung von neuem sekundärem Gefäßgewebe im Inneren werden die äußeren Schichten der Rinde ständig abgelöst. Das Abschälen der Rinde kann in Blättern (Blätter oder Ringrinde, z. B. Eukalyptus) oder in unregelmäßigen Streifen (Schuppenrinde) erfolgen.

Die schuppige Rinde entsteht, wenn das Phellogen in Streifen statt in Ringen entsteht, z. B. Akazie (vem. Kikar). Rinde, die in der frühen Vegetationsperiode gebildet wird, ist frühe oder weiche Rinde. Die gegen Ende der Vegetationsperiode gebildete ist späte oder harte Rinde.

Rinde ist insektenabweisend, fäulnisbeständig, feuerfest und wirkt als Hitzeschutz. Kommerziell wird es zum Gerben (z. B. Akazie), Drogen (z. B. China-Chinin) oder als Gewürz (z. B. Cannamon, vem. Dalchini) verwendet. Der Kork von Quercus suber wird bei der Herstellung von Flaschenverschlüssen, Isolatoren, Schwimmern, Schallschutz und Linoleum verwendet.

Bedeutung des Sekundärwachstums:

1. Sekundäres Wachstum erhöht den Umfang der Pflanze. Es unterstützt das zunehmende Gewicht des Luftwachstums.

2. Sekundäres Wachstum erzeugt eine korkige Rinde um den Baumstamm, die das Innere vor Abrieb, Hitze, Kälte und Infektionen schützt.

3. Es fügt neue leitende Gewebe hinzu, um alte, nicht funktionierende Gewebe zu ersetzen sowie den erhöhten Bedarf an Ferntransport von Saft und organischen Nährstoffen zu decken.

Anomales sekundäres Wachstum:

Es handelt sich um eine abnormale Art von Sekundärwachstum, die bei einigen baumartigen Monokotyledonen (z. B. Dracaena, Yucca, Agave) und Speicherwurzeln (z. B. Rüben, Süßkartoffeln) auftritt. In baumartigen monokotylen Stängeln wächst ein sekundäres Kambium im subkutanen Bereich. Letzteres bildet Bindegewebe und Flecken von meristematischen Zellen. Die meristematischen Flecken wachsen zu sekundären Leitbündeln.

Anomale Leitbündel kommen auch im Kortex (kortikale Bündel, z. B. Nyctanthes) und Mark (z. B. Boerhaavia) vor. Bei Speicherwurzeln (z. B. Rüben) erscheinen an der Außenseite der Endodermis akzessorische Kambialringe. Sie produzieren weniger sekundäres Xylem, aber mehr sekundäres Phloem. Das sekundäre Phloem enthält reichlich Speicherparenchym.

Bedeutung des sekundären Wachstums:

1. Es ist ein Mittel, um altes, nicht funktionsfähiges Gewebe durch neues aktives Gewebe zu ersetzen.

2. Die Pflanzen mit Sekundärwachstum können im Vergleich zu anderen Pflanzen länger wachsen und leben.

3. Es bietet eine feuerfeste, insektensichere und isolierende Abdeckung um die älteren Pflanzenteile.

4. Handelskork ist ein Sekundärwachstumsprodukt. Es wird aus Quercussuber (Korkeiche) gewonnen.

5. Holz ist ein sehr wichtiges Produkt des Sekundärwachstums. Es repräsentiert sekundäres Xylem.


BESCHREIBUNGEN

Allgemeine Einführung

Die meisten der hier dargestellten Daten stammen aus der seitlich Wände aus länglichen, mittig platzierten Zellen. Ihr geologisches Alter weist auf Tracheiden im Gegensatz zu Gefäßen hin, aber es gibt nur wenige Hinweise auf Endwände in den Aufzeichnungen, und bestenfalls kann der Tracheidenstatus aus überlappenden Enden von Zellen in Rhynie Chert-Pflanzen (z. Ventarura Powell, Edwards & Trewin 2000), wo es keine Anzeichen von Perforationen gibt (Abb. 2h), mit unterstützenden Beweisen durch geringfügige Variationen des Zelldurchmessers, die mit sich verjüngenden Enden übereinstimmen.

In Ermangelung von Entwicklungsinformationen ist die Verwendung der Begriffe Primärwand (1°) und Sekundärwand (2°) mit Vorsicht zu genießen. Dies gilt insbesondere für Formen (z. B. S-Typ-Tracheiden), die wenig oder keine Ähnlichkeit mit bestehenden Beispielen aufweisen (Abb. 3a–d).

Das Fehlen von Entwicklungsinformationen erfordert auch Vorsicht bei der Identifizierung von Protoxylemen und basiert normalerweise auf Konzentrationen der Elemente mit dem kleinsten Durchmesser, die normalerweise schlecht erhalten sind. Das Größenverteilungskriterium funktioniert gut bei Strängen, die zentrarch und groß sind (z. Psilophyton Abb. 2f), aber Exarchie, insbesondere in Pyrit-Permineralisationen, ist schwieriger überzeugend nachzuweisen (Abb. 2e, siehe aber die verkieselte Zosterophyll-Achse in Abb. 2d). Die überwiegende Mehrheit der Zellen zeigt keine Beispiele für Verzerrungen in Bezug auf das Verlängerungswachstum und wird aufgrund ihrer normalerweise sehr regelmäßigen Verdickungen als Metaxylem bezeichnet. Isolierte „Sekundärverdickungsspiralen“ sind in dargestellt Leclercqia-Komplexa ( Grierson 1976 ), während bei einem anderen Lycophyten Drepanophycus qujingensis, deutet auch die vertikale Dehnung von Grübchen in der Wand zwischen sekundären Verdickungen (Abb. 2i) auf eine Dehnung hin, die das Protoxylem erfährt (Li & Edwards 1995). Sekundäres Xylem wurde noch nicht in Pflanzen vor dem Mitteldevon nachgewiesen.

Obwohl aus vergleichender Biochemie und phylogenetischer Verwandtschaft davon ausgegangen wird, dass die „sekundären“ Wände verholzt sind, wurde dieses Polymer in Fossilien früher Landpflanzen noch nicht nachgewiesen (siehe Ewbank et al. 1997 und höher). Dieser Punkt ist hervorzuheben, da die Wände von Bryophyten-Hydroiden durch andere Polyphenole verstärkt werden und einige der hier beschriebenen Zellen eine neue Architektur aufweisen, die schwer mit leitenden Zellen von Embryophyten zu vergleichen ist. Die von diesen Zellen gezeigte Fäulnisbeständigkeit legt jedoch nahe, dass ihre Wände mit Lignin oder einem Vorläufer imprägniert waren.

Die hier vorgestellten ausführlichen Beschreibungen und ausführlichen Abbildungen sind notwendig, da nicht direkt auf Tracheiden vorhandener Pflanzen Bezug genommen werden kann. Beim frühesten Xylem ist die Gegenwart sicherlich nicht der Schlüssel zur Vergangenheit, obwohl einige allgemeine Ähnlichkeiten bei der Interpretation helfen. Zu den ältesten Beispielen von Lochfraß, die eingehend untersucht wurden und die aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit modernen Formen nicht einer so ausführlichen Darstellung bedürfen, sind die kreisförmigen und skalarförmig umrandeten Gruben im Metaxylem des krautigen Lycophyten des Mitteldevon Leclercqia. „Konventionelles“ Protoxylem, dargestellt durch ringförmige und helikale sekundäre Verdickungen und Reste der Primärwand, wurde ebenfalls dargestellt ( Grierson 1976 ).

Der Buchstabe, der Tracheidentypen voranstellt, bezieht sich normalerweise auf die Gattung, in der Zellen erstmals beschrieben wurden (Kenrick & Edwards 1988 Kenrick, Edwards & Dales 1991a Kenrick & Crane 1991).

G-Typ [ Abb. 5 , basierend auf Gosslingia breconensis, ein Zosterophyll aus dem Unterdevon (Kenrick & Edwards 1988)]

Schematische Darstellungen von Bereichen der Tracheidenwand. Die Punktierung weist überwiegend auf Zellulose hin. (a) S-Typ. (b) P-Typ. (c) G-Typ. (d) I-Typ. (e) Minarodendron.

Sekundäre Verdickungen sind ringförmig, schraubenförmig bis sich gelegentlich netzartig nähern und sind durch eine Schicht aus elastischem Material verbunden, die mit der mutmaßlichen Primärwand verschmolzen ist. Das Blatt ist von Löchern unterschiedlicher Größe und meist abgerundeter Form perforiert (Abb. 2l. m. o & p). Einige sind seitlich verwachsen. Die Größen können in einem einzelnen Blatt und zwischen Tracheiden in einem Strang variieren, obwohl sie im Allgemeinen innerhalb einer einzelnen Tracheiden konsistent erscheinen. Die Verdickungen sind oberflächlich glatt und weisen teilweise einen vermuteten Zellulosekern auf (Abb. 2n). Rückschlüsse auf die Chemie der Wandschichten basieren auf der Verteilung von verkohltem Material und Mineral in Pyritpermineralisationen ( Kenrick & Edwards 1988 ) und der Annahme, dass mit Pyrit gefüllte Räume innerhalb von Wandsystemen (zB Abb. 2j) Bereiche waren, in denen leichter metabolisierbares unlösliches Material (dh Zellulose) wurde von Bakterien entfernt, während verkohlte Schichten im Fossil weniger leicht biologisch abbaubar (dh verholzt) waren. Die Gesamtverteilung dieser Perforationen stimmt in benachbarten Tracheiden nicht genau überein (vgl. konventionelle Trichter in Tracheiden, Sklereiden), obwohl sie gelegentlich zusammenfallen, so dass die Zellen direkt verbunden erscheinen (Abb. 2k). Ob das Äquivalent einer grubenschließenden Membran ursprünglich in diesen Regionen vorhanden war oder nicht, bleibt ungewiss, insbesondere da beim Abbau vorhandener Trachealelemente grubenschließende Membranen die ersten Wandstrukturen sind, die metabolisiert werden und verschwinden ( Boutelje & Bravery 1968 ). Eine solche Schicht verbleibt jedoch in den Tracheiden des P-Typs (unten). Eine solche Unsicherheit ist frustrierend, wenn man die Auswirkungen der Grubenschließmembran auf das Funktionieren der Elemente berücksichtigt.

Neuere experimentelle Studien zur Pyritisierung von Pflanzen weisen darauf hin, dass Pyrit ausgefällt werden kann und anschließend innerhalb von Zellwänden und Mittellamellen aus Zellulose wachsen kann, wodurch möglicherweise die Dicke der zusammengesetzten Mittellamelle in den Fossilien akzentuiert wird. Vorhandene Pteridophyten-Tracheiden weisen häufig einen Kern aus Zellulose auf, und Cook & Friedman (1998) haben kürzlich eine teilweise verholzte, zum Abbau neigende Region innerhalb der sekundären Verdickungen des Lycopsids nachgewiesen Huperzia selago und von Equisetum (Friedman & Cook 2000). So kommt es in bestehenden Formen zu einer Wandschichtung. Das häufig perforierte Verbindungsblech wurde jedoch in bestehendem Metaxylem nicht gesehen. Am nächsten befindet sich das Protoxylem der Psilotaceae ( Bierhorst 1960 ), wo sich nach Ausbildung der typischen ringförmigen und helikalen Verdickungen eine zusätzliche Wand über der Primärwand ablagert und den Bereich zwischen den Verdickungen ganz oder teilweise bedeckt. Solche Zellen sind häufig verzerrt und zeigen keine regelmäßigen Perforationen des zwischen den Verdickungen verlaufenden Blechs. Diese ist in unterschiedlichem Maße ausgebildet und „umrissen [ein oder zwei] einfache grubenartige Bereiche“.

Verteilung

Tracheiden vom G-Typ charakterisieren bestimmte frühe Mitglieder der Lycophytina (Sinn Kenrick & Crane 1997) einschließlich der Zosterophyllopsida und einiger früher Lycopsida (z. Asteroxylon, Drepanophycus). Sie werden normalerweise in verkieseltem und pyritisiertem Xylem und selten in konventionellen koalifizierten Verdichtungen aufgezeichnet (siehe jedoch Hueber 1983 Baragwanathia). So ist zum Beispiel Zosterophyllum myretonianum wird beschrieben, dass sie ringförmige Tracheiden besitzt (Lang 1927). Diese Taxa haben, wenn sie dreidimensional konserviert sind, Exarch- (Abb. 2d & e) oder schwach mesarchische Stränge. Tracheiden vom G-Typ kommen jedoch auch im Centrarch-Xylem der Barinophytales vor (z. Barinophyton citrulliforme) ( Brauer 1980 ) und Hsuaceae ( Li 1992 ), deren grobe Morphologie (Strobili mit oder ohne Hochblätter auf nackten Äxten bzw Eophyllophyton, von Kenrick & Crane (1997) als basaler Euphyllophyt betrachtet.

P-Typ [ Abb. 5 , hauptsächlich basierend auf Psilophyton dawsonii ein Trimerophyt aus dem Unterdevon (Hartman & Banks 1980)]

Metaxylem-Tracheiden sind lang (< 3·0 mm) und im Vergleich zum G-Typ deutlich facettiert (5–7 Seiten). Lochfraß ist im Wesentlichen skalarförmig, und in Exemplaren, die in Calciumcarbonat-reichen Knötchen hervorragend erhalten sind, sind grubenschließende Membranen vorhanden. REMs der Verdickungen (Abb. 3h), wenn letztere und zusammengesetzte Mittellamelle entfernt wurden, zeigen die Anhaftungen der Verdickungen als Grate (Crassulae), die die Enge der Anhaftungsstellen betonen. So erzeugen im Schnitt die vertikal angrenzenden und angrenzenden Verdickungen ein schmetterlingsähnliches Aussehen, und die Lochfraß kann als skalarförmig umrandet beschrieben werden. Seltene Beispiele zeigen fast kreisförmig umrandete Gruben. Zusätzlich wird die quergestreckte Grubenöffnung jedoch von einer Materialbahn durchquert, die von in einer oder zwei Querreihen angeordneten groben kreisförmigen Löchern perforiert ist oder die weniger regelmäßige Stränge oder ein Retikulum umfasst (Fig. 3i). Wie bei Tracheiden vom Typ G sind die Kerne der verkohlten Verdickungen hohl, was wiederum darauf hindeutet, dass dieser Bereich ursprünglich von Zellulose eingenommen wurde, aber im Gegensatz zum G-Typ ist das Lochblech zwischen den Verdickungen an der Grubenöffnung und nicht an der Grube befestigt Position der Pit-Closing-Membran. Protoxylem wird mit schmalen spiralförmigen und skalariförmigen Elementen beschrieben (Banks, Leclercq & Hueber 1975), wurde aber nicht ultrastrukturell untersucht.

Verteilung

Gensel (1979) verzeichnete ähnliche Lochfraß in Psilophyton forbesii und P. charientos[und möglicherweise im Trimerophyten Gothanophyton] und erforscht derzeit diesen Typ in Pertica-ähnliche Fossilien (Gensel pers. comm. 2001). P-Typ-Verdickungen könnten daher die Tracheidenarchitektur in frühen Mitgliedern von Euphyllophyta charakterisieren (Sinn Kenrick & Crane 1997). Weitgehend ähnliche Tracheiden mit perforierten Blättern, Strängen oder einem Retikulum, das Grubenöffnungen durchquert, kommen jedoch auch in späteren paläozoischen Lycophyten vor. Am besten beschrieben ist Minarodendron, ein spätmitteldevonischer Krautlykophyt (Abb. 5 Li 1990 ), der sich dadurch unterscheidet, dass die freien Flächen der skalaren Verdickungen prominent in das Lumen hineinragen, Grate bilden und die daraus resultierenden leicht eingedrückten Verbindungsblätter eine oder zwei quer orientierte Reihen von kreisförmigen Perforationen (Pitlets). Eine einzelne Reihe charakterisiert das axiale Xylem von Barostrobus, ein Lycophyt-Kegel aus dem Oberdevon (Fairon-Demaret 1977). Perforationen treten auch bei Karbon-Kräuterformen auf Selaginelliten und Eskdalia. Vertikale Stränge oder ein Retikulum ersetzen das perforierte Blatt bei bestimmten Karbon-Lepidodendriden und werden bei einigen Taxa als „Williamson-Streifen“ bezeichnet. Siehe Li (1990) für eine detailliertere Betrachtung.

S-Typ-Tracheiden [ Fig. 5 , zuerst identifiziert in Sennicaulis hippocrepiformis, ein Taxon steriler Äxte aus dem Unterdevon (Kenrick et al. 1991a) ]

Auffallende helikale (möglicherweise ringförmige) Verdickungen (Abb. 3a & b) zeigen eine schwammartige Textur, die auch in den darunter liegenden und dazwischenliegenden Seitenwänden der Elemente vorhanden ist (Abb. 3c & d). Sowohl Verdickungen als auch dazwischenliegende Seitenwände sind von einer sehr dünnen Schicht mit zahlreichen eng beieinander liegenden Löchern bedeckt. Diese Konstruktion (Abb. 5a) wurde ursprünglich anhand von pyritisierten Achsen von Sennicaulis (Kenrick et al. 1991a ) und in geringerem Maße aus Limonit/Goethit-Permineralisationen von Pflanzen, die den Rhyniaceae zugeordnet werden ( Kenrick & Crane 1991 Kenrick, Remy & Crane 1991b ). Die magere Auskleidungsschicht und das schwammige Skelett wurden aufgrund ihrer Persistenz in den Fossilien für aus einem ligninähnlichen Polymer gehalten. Die Hohlräume im „Schwamm“ können mit flüssigen oder leicht biologisch abbaubaren Polysacchariden (z. B. Zellulose) gefüllt sein. Kenrick & Crane (1991) kamen zu dem Schluss, dass eine ähnliche Konstruktion in verkieselten Rhynia gwynne-vaughanii und illustrierte helikale sekundäre Verdickungen, die große kugelförmige Strukturen (ca µm Durchmesser) vermischt mit kleineren Exemplaren (Abb. 3e & f). Aufgrund der Beschränkungen des Hornsteins für ultrastrukturelle Studien konnten sie weder Details der Wände zwischen den Elementen noch eindeutige Beweise für eine perforierte Lumen-auskleidende Schicht liefern. Sie zeigten jedoch eine extrem dünne opake Schicht (100–300 nm dick) in diesem Bereich. Vergleiche der Färbungsdichte innerhalb der Zellulosewände in anderen im Hornstein konservierten Geweben mit der im Inneren der Kügelchenstrukturen stützen eine Zellulosezusammensetzung nicht.

In Anbetracht der Perforationen, obwohl sie in ihrer Größe den Plasmodesmen ähnlich sind, macht ihr Vorhandensein auf der vermutlich letzten abgelagerten Schicht der Wand, die die vermuteten schwammgefüllten sekundären Verdickungen bedeckt, es unwahrscheinlich, dass sie einen ähnlichen Entwicklungsursprung hatten.

Verteilung

Diese Xylem-Architektur wurde eindeutig demonstriert in Sennicaulis, Stockmansella, Huvenia, der wahrscheinliche Gametophyt, Sciadophyton, und kann vorkommen in Rhynia gwynne-vaughanii (Kenrick & Crane 1997). In allen Fällen war das Xylem wahrscheinlich zentrarch, obwohl die Verteilung der Zellgröße in Strängen so klein wie in . schwer zu unterscheiden ist Rhynia und es scheint eine zentrale Zone von "kleineren Zellen im Strang von" zu geben Sennicaulis. Diese Pflanzen sind weiter vereint, weil ihre Sporangien, sofern bekannt, bei der Reife von den Elternachsen abgeschnitten oder isoliert worden sein können, und sie wurden von Kenrick & Crane (1997) in die Rhyniopsida gestellt. Vielleicht relevant für diese Darstellung sind die zentrarchischen Stränge von tubulären Zellen von Taeniocrada dubia beschrieben von Hueber 1982 ) in abstrakter, aber nicht illustrierter Form, da sie „schwammartige helikale Verdickungen innerhalb der Wände der Röhren und nicht die letzte innerste Schicht im Lumen besitzen, die für die Bildung von Wänden in den Tracheiden charakteristisch ist“. Eine mikroporöse Schicht kleidete das Lumen aus und die Begrenzungsschicht wurde als dünn und fibrillär beschrieben. Letztere wurde in der S-Typ-Tracheiden weder gesehen noch detailliert beschrieben. S-Typen werden bei Pflanzen, die jünger als das Mitteldevon sind, nicht dargestellt. Abbildung 3g zeigt ein mögliches koalifiziertes Beispiel aus dem Lochkovium (basales Devon), bei dem die zentralen Zellen zweischichtig sind, die innere mit Poren durchlöchert, die kleinste von Plasmodesmata-Größe (ca. 60 nm), die äußere homogen und mit der der Nachbarzellen verschmolzen . Die Seitenwände können innen glatt sein (d. h. keine spiralförmigen/ringförmigen Verdickungen) oder die perforierte Wand kann unregelmäßige ± horizontale Falten bilden oder sich als hohle Stränge über das Lumen erstrecken. Letztere können sich verzweigen und das Lumen teilweise verschließen. Diese Zellfragmente haben die perforierte Schicht mit S-Typ-Tracheiden gemeinsam, obwohl sie viel dicker ist als bei letzteren. (Zelldurchmesser ist viel kleiner, < 20 µm). Eine sehr kleine Zahl zeigt eine schwammige oder körnige Textur in der Außenwand, die jedoch nie in die Falten hineinreicht.

Gleichmäßig dickwandige Zellen

Beispiele sind auf Pflanzen mit verzweigten Sporophyten und Spaltöffnungen beschränkt. Ein Buchstabe wurde ihnen nicht zugeordnet, da die Pflanzen, in denen sie vorkommen, wahrscheinlich nicht eng verwandt sind und die Chemie der Wände nicht als ähnlich angenommen werden kann

Nothia aphylla (Unterdevon Rhynie Chert El-Saadawy & Lacey 1979)

Kerp, Hass & Mossbruger (2001) beschrieben kürzlich die wasserleitenden Zellen in dieser Rhynie Chert-Anlage als länglich (< 700 µm lang) spindelförmige Zellen mit stark verdickten Wänden (2–3 µm dick) und sich verjüngende Enden (Abb. 4k). Somit fehlen ihnen zusätzliche sekundäre Verdickungen oder Lochfraß. Die Wände erscheinen dunkel und weisen somit auf eine Verholzung hin und wurden von den Autoren eher Fasern oder Hydroiden als Tracheiden ähnlich gehalten. Die Existenz einer möglichen Doppelschicht wird durch Beispiele belegt, bei denen die Wände gespalten sind, aber an den Ecken befestigt bleiben. Im Rhizom kommen diese Zellen in einem zentralen Kern mit drei anderen Typen vor, einschließlich möglicher Siebzellen. Xylem in aufrechten Achsen ist ähnlich mit kleineren Elementen (ca. 10 µm Durchmesser) in der Mitte und größer (< 30 µm) nach außen.

Aglaophyton major (Unterdevon Rhynie Chert Edwards DS 1986)

Der zentrale Strang (Abb. 4d) von Aglaophyton hat einen Kern aus dünnwandigen Zellen, die im Querschnitt eckig sind und trotz variabler Form und Durchmesser (18–44 µm), zeigen keine regelmäßige Größenabstufung. Es ist umgeben von einigen Zellschichten mit gleichmäßig dicken Wänden (1,5–2,0 µm), die 22–50 . sind µm Durchmesser. Eine weitere umschließende Zone wird als Phloem interpretiert (Edwards, D.S. 1986). Die beiden inneren Typen haben dunkle Wände, die Edwards auf das Vorhandensein ligninähnlicher Polyphenole zurückführte. Er fand keine Hinweise auf konventionelle sekundäre Verdickungen, aber Variationen im Aussehen der Wände könnten Hinweise auf eine aufwendigere Konstruktion geben. In einigen Beispielen fand er Hinweise auf eine Doppelschichtung, eine schmale äußere Schicht und eine innere dickere, von denen Teile abgetrennt oder abgebrochen waren, wobei Fragmente in der Matrix des Lumens erhalten blieben. In anderen wiesen die Wände ein netzförmiges oder regelmäßigeres sechseckiges Erscheinungsbild auf, das Edwards auf einen teilweisen Abbau der verkohlten Wand zurückführte (siehe auch Lemoigne & Zdebska 1980). Er betrachtete die Regelmäßigkeit der Muster als Hinweis auf eine Kristallisation und vermutete, dass dies in Verbindung mit einem Bakterienbefall aufgetreten war. Vesikel und ihre Fusion wurden auch in den länglichen Zellen des zentralen Hauptstrangs beobachtet (Abb. 4h). Ein ähnliches Muster wurde in den weniger robusten Zentralzellen beobachtet, und bei beiden Typen bemerkte er kleine Kugeln von bemerkenswert regelmäßiger Größe, die als Vesikel bezeichnet werden (Abb. 4g und i). Diese wurden hervorragend in kleinen „Übergangszellen“ (Abb. 4e) in Sporophyten und Gametophyten veranschaulicht (Remy & Hass 1996). Laufende Forschungen in Münster (Kerp und Hass, pers. Mitt.) legen nahe, dass Vesikel, die die dünnere Wand auskleiden, durch laterale Fusion eine kontinuierliche Schicht bilden, die ähnliche Abmessungen wie Edwards’ dickere innere Wandschicht hat.

Verteilung

Weder Nothia Noch Aglaophyton wurden außerhalb des Rhynie Chert gefunden. Kerp & Hass (pers. Komm.) weisen auf Ähnlichkeiten beim Aufbau der Sekundärverdickungen von Rhynia gwynne-vaughanii, wobei die schwammartige Struktur aus Bläschen unterschiedlicher Größe besteht (siehe auch S. 65 und 66 (vgl. Abb. 3e & 4h) Kenrick & Crane 1991 ). Die größeren haben ähnliche Abmessungen wie die in Aglaophyton. Vesikel wurden nicht beobachtet in Nothia. Glatte Zellen wurden kürzlich im zentralen Strang eines kleinen nackten, stomatösen Fragments aus dem basalen Devon nachgewiesen, das nicht zu benennen ist ( Edwards & Ax 2000 ).

Das Fehlen konventioneller trachealer Verdickungen in den Zentralzellen des Teretenstrangs von Aglaophyton war ausschlaggebend für die Entfernung dieser Gattung aus Rhynia und seine Isolierung von den Tracheophyta (Edwards, D.S. 1986 Edwards & Edwards 1986). Kenrick & Crane (1997) platzierten es in den Protracheophyten, einer Gruppe nichtvaskulärer Polysporangien. Andere Autoren haben die Ähnlichkeiten mit einem bryophytischen leitenden Strang kommentiert, insbesondere polytrichaceous Beispiele (Edwards, D.S. 1986). Auf der Grundlage aller anderen anatomischen Merkmale, Aglaophyton Sporophyten und Gametophyten (genannt Lyonophyton) scheint als homoiohydrische Pflanzen gewirkt zu haben. Die glatten Wände von Nothia wurden von Kenrick & Crane (1997) als sekundär vom G-Typ-Lochfraß abgeleitet, der ihn trotz großer Unterschiede in der Sporangienorganisation und Dehiszenz in die Zosterophylle einordnete.

C-Typ-Tracheiden (wie in Cooksonia pertoni Edwards et al. 1992 )

Diese ähneln konventionellen ringförmigen und spiralförmigen Tracheiden, außer dass die unperforierten Seitenwände dick sind (Abb. 3j & k) im Vergleich zur Primärwand im Protoxylem. TEM-Beobachtungen zeigen Hohlräume im Zentrum der Tracheiden (Abb. 3k). Ähnliche Zellen in einer glatten, nicht identifizierbaren Verzweigungsachse (Abb. 3b) zeigen homogene Verdickungen, die von ringförmig bis spärlich netzförmig reichen (Abb. 3g und q). Die Zusammensetzung der Seitenwände ist unbekannt: Alle Daten stammen von Mesofossilien.

Verteilung

Bisher wurde eine solche Organisation von nur drei beschrieben Cooksonia pertoni Exemplare (Abb. 3j & k Edwards et al. 1992 ) und in einer sterilen Verzweigungsachse mit intakter nackter Spitze ( Edwards, Ax & Duckett in press ). Es könnte auch der Typ sein, der in den frühesten illustrierten Tracheiden (Oberes Silur: Edwards & Davies 1976) vorkommt, die auf einem Filmzug gewonnen wurden und Ähnlichkeiten im Durchmesser zwischen transversalen Verdickungen und vertikalen Wänden aufweisen (Abb. 3l).

I-Typ [ Abb. 5 , bekannt von unbestimmten glatten Stomatösen Äxten Edwards & Ax 2000 Edwards et al. im Druck]

Informationen stammen von Mesofossilien. Zentralzellen (ca. 12 µm Durchmesser) haben zweischichtige Wände (Abb. 4a–c). Das Äußere ist ungelocht und mit dem der benachbarten Zellen verschmolzen (bei Homogenisierung 2 µm dick). Die innere, manchmal abgelöste Schicht hat abgerundete Perforationen von etwa 100–300 nm Durchmesser mit abgeschrägten Kanten. Im Schnitt verbreitern sich diese Löcher leicht bis zum Boden einer Kavität und ähneln somit oberflächlich eingefassten Gruben, jedoch mit viel kleineren Abmessungen. Sie scheinen auf benachbarten Zellen nicht zusammenzufallen, aber geeignet fraktionierte Zellwandkomplexe sind selten (Fig. 4c). Die Verteilung der Gruben veranlasste Edwards und Ax, die Elemente in zwei Arten zu unterteilen α (Abb. 4a) und β (Abb. 4b). Im Nachhinein war diese Terminologie unglücklich und sollte durch forma . ersetzt werden α und β. In Forma α sind die Pits gestreut (< 4 µm −2 ) in Forma β einige sind ausgerichtet, andere verschmolzen. Ein Bruch zwischen ausgerichteten Beispielen und Trennungen der inneren Schicht führt zur Produktion von teilweise abgelösten quadratischen Flocken. Einige Zellen zeichnen sich durch feste Fransen oder stabförmige Vorsprünge mit glatten Oberflächen aus.

Verteilung

Drei Exemplare sind bekannt, von denen eines eine Verzweigung zeigt (Edwards et al. im Druck). Gelegentlich sind Stomata vorhanden. Das Fehlen jeglicher Sporangien schließt eine Identifizierung aus. Ein weiteres Hindernis sind fehlende Informationen über die Chemie der Wände. Diese Art von Wandstruktur ähnelt oberflächlich einfach narbigen Luftröhrenelementen, obwohl die Form und Verteilung der Tüpfel ihre Regelmäßigkeit fehlt. Edwards & Ax (2000) stellten Ähnlichkeiten in der Größe von Gruben mit den Perforationen in Hydroiden von Gametophyten von Lebermoos fest (Calobryales und Pallaviciniinae: Ligrone, Duckett & Renzaglia 2000), aber bei diesen niederen Pflanzen fehlen Spaltöffnungen.

Röhrenförmige Strukturen mit inneren Verdickungen ‘Banded Tubes’ (Infraturma Endomurali Burgess & Edwards 1991 )

Röhrenförmige Aseptatstrukturen mit internen regelmäßigen ringförmigen oder helikalen Verdickungen (Abb. 3n–q), die mit Seitenwänden (Abb. 3m) kontinuierlich (homogenisiert) sind, treten in organischen Rückständen auf, die beim Auflösen von Gesteinen des Oberen Llandovery (basales Silur) durch das untere Devon entstehen Flusssäure (Edwards & Wellman 1996). Spiralförmige Verdickungen können einzeln oder in bis zu vier spiralförmigen Bändern parallel angeordnet sein, die im Durchlicht ein diamantgitterartiges Aussehen erzeugen (Porcatubulus spiralis Burgess & Edwards 1991). Komplexere Beispiele zeigen eng anliegende Quergrate (P. microspiralis, P. microannulatus) und diese können 750 . erreichen µm lang (Wellman 1995). Die überwiegende Mehrheit ist parallelseitig, ziemlich breit (ca µm) und an beiden Enden unvollständig. Ein Beispiel wird mit einer unperforierten papillären Spitze berichtet ( Pratt, Phillips & Dennison 1978 ), ein anderes zeigt eine abrupte Verengung, aber hier ist die Röhre gebrochen ( Burgess & Edwards 1991 ). Obwohl die meisten als isolierte Röhren gewonnen werden, treten sie auch in Clustern mit paralleler Ausrichtung oder weniger regelmäßiger Organisation auf. Einige sind mit Maschen aus glattwandigen Rohren verbunden.

Verbreitung und Affinität

Bei der Mazeration von Gesteinen werden gebänderte Röhren mit Phytodebris (Kutikula und Sporen) in Verbindung gebracht, was auf einen terrestrischen Ursprung hindeutet. Sie kommen im Oberen Llandovery in begrenzter Zahl vor, nehmen aber im gesamten Silur an Häufigkeit und Vielfalt zu. Burgess & Edwards (1991) benannten sie nach einem künstlichen Klassifikationssystem, das für dispergierte Sporen entwickelt wurde, um ihre Verwendung in der Biostratigraphie zu erleichtern. Ihre Herleitung bleibt umstritten. Ihre Ähnlichkeiten mit Trachealelementen sind deutlich, und relativ dicke Seitenwände ermöglichen einen günstigen Vergleich mit dem C-Typ, obwohl letztere keine solche Regelmäßigkeit, Häufigkeit und Komplexität in den Verdickungen aufweisen. Niklas & Smocovitis (1983) isolierten einen Strang gleichförmig dickwandiger und gebänderter Röhren aus einer unregelmäßig geformten Kompression, von der sie schlossen, dass es sich um eine unbestimmte nicht-vaskuläre Landpflanze handelte. In verstreuten Ansammlungen sind gebänderte Röhren durchweg mit glatten Röhren und Kutikula der Nematophytales assoziiert, die für Landpflanzen weder aus Algen noch Gefäßen errichtet wurden (Lang 1937) und aus Nematophytaleanen gewonnen wurden Prototaxite-Typ Pflanzen (Nematosketum Burgess & Edwards 1988). Prototaxite selbst wurde kürzlich den Pilzen zugeordnet ( Hueber 2001 ), und das Vorkommen isolierter Röhren auf und in einer Vielzahl von Organen hat auch zu der Vermutung geführt, dass sie zu einem Saprotrophen gehören (z. B. Edwards & Richardson 2000). Weitere mögliche Quellen sind die Wände von Moosensporangien (Kroken, Graham & Cook 1996). Aus diesen Berichten geht hervor, dass das Vorhandensein von gebänderten Röhren in Llandovery-Gesteinen nicht als Beweis für Gefäßpflanzen akzeptiert werden kann und tatsächlich bleibt sogar ihre Funktion als wasserleitende Zellen mutmaßlich.


Komplexe Gewebe: Xylem und Phloem (mit Diagramm)

Die komplexen Gewebe sind von Natur aus heterogen und bestehen aus verschiedenen Arten von Zellelementen. Letztere bleiben zusammenhängend und bilden einen strukturellen Teil der Pflanze, der eine spezielle Funktion erfüllen kann.

Xylem und Phloem sind die komplexen Gewebe, die die Bestandteile des Leitbündels bilden. Sie werden auch Gefäßgewebe genannt.

Das Gefäßsystem nimmt im Pflanzenkörper eine einzigartige Stellung ein, sowohl im Hinblick auf seine Prominenz als auch auf seine physiologische Bedeutung. Der Begriff ‘Gefäßpflanzen’ ist seit langem in Gebrauch.

In den letzten Jahren wurde ein neuer Stamm Tracheophyta eingeführt, der alle Gefäßpflanzen umfasst. Er umfasst Pteridophyta und Spermatophyta alter Klassifikationen. Gefäßbündel bilden in den verschiedenen Organen der Pflanzen ein kontinuierliches und miteinander verbundenes System.

Sie sind in erster Linie für den Transport von Wasser und gelösten Stoffen und ausgearbeiteten Lebensmittelangelegenheiten verantwortlich.

Xylem:

Xylem ist ein komplexes Gewebe, das einen Teil des Leitbündels bildet. Es ist in erster Linie instrumentell für die Leitung von Wasser und gelösten Stoffen und auch für die mechanische Unterstützung. Primäres Xylem stammt aus dem Prokambium des Apikalmeristems und sekundäres Xylem aus dem vaskulären Kambium. Als komplexes Gewebe besteht es aus verschiedenen Arten von Zellen und Elementen, lebenden und nichtlebenden.

Die Gewebe, aus denen das Xylem besteht, sind Tracheiden, Luftröhren oder Gefäße, Fasern, die als Xylemfasern oder Holzfasern bezeichnet werden, und Parenchym, das als Xylem oder Holzparenchym bezeichnet wird. Von den oben genannten Elementen leben nur die Parenchymzellen und der Rest ist tot. Für Xylem wurde früher der Begriff Hadrom verwendet. Es umfasste die Elemente mit Ausnahme der Fasern.

Tracheiden:

Eine Tracheide ist eine sehr langgestreckte Zelle (Abb. 538), die entlang der Längsachse des Organs auftritt. Die Zellen sind frei von Protoplasten und daher tot. Eine Tracheide hat einen ziemlich großen Hohlraum oder ein ziemlich großes Lumen ohne Inhalt und sich verjüngende stumpfe oder meißelartige Enden.

Die Stirnwände verjüngen sich normalerweise nicht in allen Ebenen gleichmäßig. Tracheiden sind im Querschnitt rund oder polyedrisch. Sie sind aus phylogenetischer Sicht wirklich die primitivsten und grundlegendsten Zelltypen im Xylem. Das Holz antiker Gefäßpflanzen bestand ausschließlich aus Tracheiden. Dies ist die einzige Art von Element, die in den Fossilien von Samenpflanzen gefunden wird.

In modernen Pflanzen kommen sie praktisch in allen Gruppen einschließlich der Angiospermen vor, obwohl sie in den unteren Gefäßpflanzen, den Pteridophyten und Gymnospermen vorherrschen. Aus den Tracheiden haben sich effektivere Leitelemente, Tracheen oder Gefäße, entwickelt.

Die Wand ist hart, mäßig dick und meist verholzt. Sekundärwände werden auf unterschiedliche Weise abgeschieden, so dass die Tracheiden ringförmig, spiralförmig, netzförmig, skalarförmig oder narbig sein können. Am häufigsten sind jedoch Gruben des umrandeten Typs. Durch diese Gruben stellen sie eine Kommunikation mit angrenzenden Tracheiden und auch mit anderen lebenden oder nicht lebenden Zellen her.

Die Art der Gruben an den Wänden der Tracheiden ist bei unteren Gefäßpflanzen variabel, die Gruben sind länglich, was ihnen ein skalariformes Aussehen verleiht (Abb. 538 A und B). Tracheiden treten sowohl im primären als auch im sekundären Xylem auf.

Aufgrund des zentralen Lumens und der harten verholzten Wand sind Tracheiden gut für den Transport von Wasser und gelösten Stoffen geeignet. Sie dienen auch als Stützgewebe.

Eine typische Faser unterscheidet sich von einer Tracheiden durch eine stärkere Wandverdickung und entsprechend viel kleineres Lumen sowie durch eine Verkleinerung der Grübchen. Ein Zwischentyp von Zellelementen, Faser-Tracheiden genannt, kommt in einigen Pflanzen vor.

Sie haben kleinere Gruben mit reduzierten oder verkümmerten Rändern. In einigen Fällen persistiert der Protoplast bis zum reifen Stadium und kann sich sogar teilen, so dass querliegende Trennwände innerhalb der ursprünglichen Wand bemerkt werden. Diese werden als septierte Faser-Tracheiden bezeichnet.

Dies sind lange röhrenförmige Körper, die sich ideal für die Leitung von Wasser und gelösten Stoffen eignen. Eine Trachea oder ein Gefäß wird aus einer Reihe von zylindrischen Zellen gebildet, die in Längsreihen angeordnet sind, wobei die Trennwände perforiert werden, so dass das Ganze wie ein Schlauch dient.

In Tracheiden sind die einzigen Öffnungen die Pit-Paare, während die Gefäße verschiedene ‘perforate’-Körper sind. So wird die Translokation gelöster Stoffe in einem Gefäß leichter, da sie mehr oder weniger geradlinig verläuft, aber die Leitungslinie in einer Gruppe von Tracheiden eher indirekt ist.

Perforationen sind gewöhnlich auf die Stirnwände beschränkt, können aber auch an den Seitenwänden auftreten.

Die perforierten Wände werden als Perforationsplatten bezeichnet, die hauptsächlich aus zwei Arten von Mehrfachplatten und einfachen Platten bestehen. Bei primitiven Pflanzen wurde festgestellt, dass sich die Endwände zwischen den Zellen nicht vollständig auflösen, sondern die Öffnungen oder Perforationen entweder in mehr oder weniger parallelen Reihen wie Balken, die skalariforme Perforation genannt werden (Abb. 539A) oder in Form eines bekannten Netzwerks bleiben B. als Netzperforation, oder kann sogar eine Gruppe von kreisförmigen Löchern bilden (Foraminat-Perforation).

Bei fortgeschrittenen Pflanzenarten ist die Auflösung der Stirnwand mehr oder weniger vollständig und die Perforation erfolgt in Form eines einzigen großen Kreises. Dies wird als einfache Perforation bezeichnet (Abb. 539B).

Es gibt anatomische Beweise für die Tatsache, dass die einzelne große runde oder ovale Perforation durch allmähliches Verschwinden der Querbalken von skalaren Formen und anderen Typen gebildet wurde. Die Gefäße sind in der Eschenpflanze ziemlich lange Körper, Fraxinus excelsior der Familie Oleaceae-Schiffe wurde mit einer Länge von bis zu 3 m angegeben.

Wie Tracheiden sind diese Elemente frei von Protoplasten und haben eine harte und verholzte Zellwand mit verschiedenen Arten von lokalisierten Verdickungen. Einige Formen, die zwischen typischen Tracheiden und Gefäßen liegen, wurden beobachtet. Diese Elemente, analog zu den Fasertracheiden, werden Gefäßtracheiden genannt.

Ontogenese eines Gefäßes:

Ein Gefäß oder eine Trachea entsteht aus einer Reihe von meristematischen Zellen des Prokambiums oder Gefäßkambiums, die in Längsreihen aneinandergereiht bleiben (Abb. 540).

Wie üblich wachsen die Zellen und werden Sekundärwände gelegt, nur die Primärwände, in denen Perforationen stattfinden, bleiben unbedeckt. Die Sekundärwände unterliegen einer Verholzung und anderen Veränderungen.

Der Protoplast wird in der Zwischenzeit immer mehr vakuolisiert und stirbt schließlich ab und verschwindet. Die Primärwände schwellen aufgrund der Zunahme der pektischen Interzellularsubstanz an und zerfallen, wodurch das durchgehende Gefäß gebildet wird.

Es sollte beachtet werden, dass ein Gefäß oder eine Luftröhre aus einer Gruppe von Zellen entsteht, im Gegensatz zu einer Tracheiden, die eine längliche ‘imperforate’-Einzelzelle ist. Die einzelnen Zellen, die an der Gefäßbildung beteiligt sind, werden Gefäßelemente genannt.

Die Gefäßwände sind dick, hart und verholzt. Die Sekundärwände werden in unterschiedlichen Mustern aufgebracht, so dass die Verdickungen ringförmig, spiralförmig, skalarförmig, netzförmig oder narbig sein können. Die Gruben sind meist von randständigen Typen.

Tracheiden sind primitiver als die Gefäße. Tatsächlich wird bei den primitiven Gefäßtypen die Form einer Tracheiden beibehalten, aber mit fortschreitender Evolutionslinie kann der Durchmesser eines Gefäßes so stark zunehmen, dass es trommelförmig wird (Abb. 539 C & D).

Gefäße sind phylogenetisch aus den Tracheiden entstanden und kommen in den Pteridophyten Pteridium und Selaginella, in den höchsten Gymnospermen, Gnetales, sowie in den Di- und Monokotyledonen vor.

Vergleichsstudien an den Dikotyledonen haben gezeigt, dass die Evolution der Gefäßelemente von den langen schmalen Elementen mit sich verjüngenden Enden zu kurzen mit breiteren Hohlräumen mit quer verlaufenden oder geneigten Endwänden fortschritt, die sich schließlich auflösten.

Vorschläge zur unabhängigen Entwicklung von Gefäßen durch parallele Evolution wurden ebenfalls vorgebracht (Cheadle, 1953). Gefäße erschienen zuerst im sekundären Xylem und wanderten dann zum primären Xylem weiter.

Bei einigen Dikotyledonen der Familien Winteraceae, Trochodendraceae und Tetracentraceae und anderen der untersten taxonomischen Gruppe fehlen die Gefäße merkwürdigerweise (Bailey und andere).

Bei einigen Xerophyten, Parasiten und Wasserpflanzen kommen sie nicht vor. Diese wurden als Fälle einer Reduktion von Xylemgewebe interpretiert, die einen evolutionären Verlust beinhalteten. In Monokotyledonen sind Gefäße im sekundären Xylem (welches Gewebe in vielen Monokotyledonen fehlt) nicht vorhanden. Hier traten zunächst Gefäße in den Wurzeln auf und reichten dann bis zu den Luftorganen (Cheadle, 󈧹 Fann.󈧺).

Dies sind die wichtigsten Elemente von Xylem. Sie sind in erster Linie für den einfachen Transport von Wasser und gelösten Stoffen und in zweiter Linie für die mechanische Unterstützung geeignet.

Xylemfasern:

Einige Fasern bleiben mit anderen Elementen des komplexen Gewebes Xylem verbunden und geben hauptsächlich mechanische Unterstützung. Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei Fasern um stark verlängerte, normalerweise tote Zellen mit verholzten Wänden.

Es gibt hauptsächlich zwei Arten von Xylemfasern oder Holzfasern: Fasertraeheiden (Abb. 536 D & E) und libiriforme Fasern (Abb. 536 A & B), die normalerweise so sehr intergradieren, dass es schwierig ist, eine Demarkationslinie zu ziehen zwischen ihnen.

Fasertracheiden sind, wie bereits berichtet, Zwischenformen zwischen typischen Fasern und Tracheiden sie besitzen umrandete Tüpfel, obwohl die Ränder nicht gut entwickelt sind. Libriforme Fasern fressen schmale mit stark verdickter Sekundärwand.

Das zentrale Lumen ist fast ausgelöscht und die Gruben sind einfach. Sie ähneln den Phloemfasern, daher der Name. Sie kommen in vielen holzigen Dikotyledonen reichlich vor.

Phylogenie der Trachealelemente:

Die Luftröhrenelemente haben sich während der Evolution der Landpflanzen entwickelt (Bailey, 󈧹). Bei den unteren Gefäßpflanzen waren in den Tracheiden Leitungs- und Stützfunktion vereint.

Mit zunehmender Spezialisierung entwickelten sich Hölzer mit leitenden Elementen – die Gefäßelemente waren effizienter bei der Leitung als bei der Bereitstellung mechanischer Unterstützung. Andererseits entwickelten sich Fasern als hauptsächliches Stützgewebe.

So divergierten von den primitiven Tracheiden zwei Spezialisierungslinien, die eine zum Gefäß und die andere zur Faser.

Die folgenden strukturellen Merkmale können als Grundlage für die Entwicklung der Trachearelemente aus primitiven Tracheiden genommen werden, die normalerweise lange, unperforierte Zellen mit kleinem Durchmesser sind, im Querschnitt eckig sind und verholzte skalariformige narbige Wände haben.

(ich) Die primitiven Gefäße sind ebenfalls längliche Körper wie die Tracheiden mit eher kleinem Durchmesser und sich verjüngenden Enden. Ein ähnlicher Zustand wird immer noch bei niederen Dikotyledonen beobachtet. Mit dem evolutionären Fortschritt werden sie allmählich kürzer und breiter und werden oft trommelförmig.

(ii) Die Wand der primitiven Tracheiden ist ziemlich dünn, mehr oder weniger gleich dick und im Querschnitt eckig. Derselbe Zustand herrscht in primitiven Gefäßen vor. Mit fortschreitendem Vordringen trat eine beträchtliche Verdickung auf, und die Gefäße wurden im Querschnitt kreisförmig oder fast so.

(iii) Bei den primitiven Gefäßen sind die Perforationsplatten mehrfach, meist skalarförmig mit zahlreichen Balken und schrägen Endwänden. Die fortschreitende Zunahme der Spezialisierung führte zu einer allmählichen Verringerung der Anzahl der Stäbe und deren endgültigem Verschwinden, so dass die Perforationsplatten einfach mit quer verlaufenden Stirnwänden werden. Dies sind positiv fortgeschrittene Charaktere.

(NS) Auch die Lochfraßbildung der Gefäßwand änderte sich von der für Tracheiden charakteristischen frühen skalariförmigen Anordnung zu kleinen umrandeten Tüpfelpaaren, zunächst gegensätzlich (in Querreihen angeordnet) und schließlich abwechselnd (spiralförmig oder unregelmäßig angeordnet). Außerdem wechselten die Grubenpaare zwischen Gefäßen und Parenchym von randständig zu halbrandig und dann zu einfach.

Bei der Spezialisierung der Xylemfasern, die für eine effizientere Unterstützung angepasst sind, hat eine stetige Zunahme der Wanddicke zu einer Abnahme des Zelllumens geführt. Die Gruben veränderten sich von länglich zu kreisförmig, die Ränder wurden verkleinert und funktionslos und verschwanden schließlich. Somit war die evolutionäre Abfolge von Tracheiden über Faser-Tracheiden bis hin zu libiriformen Fasern.

Xylemparenchym:

Lebendes Parenchym ist Bestandteil des Xylems der meisten Pflanzen. Im primären Xylem bleiben sie mit anderen Elementen verbunden und leiten ihren Ursprung vom gleichen Meristem ab. Im sekundären Xylemparenchym kommt es in zwei Formen vor: Xylemparenchym (Abb. 541 A) ist etwas langgestreckte Zellen und liegt in vertikaler Reihe angehängtes End-auf-Endstrahlparenchym (Abb. 541 B) Zellen kommen bei vielen Gehölzen in radialen Querreihen vor.

Parenchym ist im sekundären Xylem der meisten Pflanzen reichlich vorhanden, mit Ausnahme einiger Nadelbäume wie Pinus, Taxus und Araucaria. Dies sind die einzigen lebenden Zellen im Xylem.

Die Zellen können dünnwandig oder dickwandig sein. Wenn verholzte Sekundärwand vorhanden ist, können die Grubenpaare zwischen den Zellen und dem benachbarten Xylemelement begrenzt, halbumrandet oder einfach sein. Zwischen zwei Parenchymzellen ist die Grube offensichtlich einfach.

Diese Zellen sind insbesondere für die Lagerung von Stärke und fetthaltigen Lebensmitteln gedacht, es können auch andere Stoffe wie Tannine, Kristalle usw. vorhanden sein. Als Bestandteil von Xylem sind sie möglicherweise an der Leitung von Wasser und gelösten Stoffen sowie an der mechanischen Unterstützung beteiligt.

Phloem:

Das andere spezialisierte komplexe Gewebe, das einen Teil des Leitbündels bildet, ist das Phloem. Es besteht aus Siebelementen, Begleitzellen, Parenchym und einigen Fasern. Es können auch sklerotische Zellen vorhanden sein.

Phloem ist hauptsächlich maßgeblich an der Translokation von organischen gelösten Stoffen – den verarbeiteten Nahrungsmaterialien in Lösung – beteiligt. Die Elemente des Phloems stammen aus dem Prokambium des Apikalmeristems oder dem Gefäßkambium.

Zwei Begriffe, Bast und Leptom, wurden für Phloem verwendet, obwohl sie nicht genau damit synonym sind. Bast, abgeleitet vom Wort ‘bind’, wurde vor dem
Entdeckung der Siebelemente gemeint waren vor allem die Fasern. Die weichwandigen Teile des Phloems, offensichtlich ohne die Fasern, wurden als Leptome bezeichnet.

Siebelemente:

Die wichtigsten Bestandteile von Phloem sind die Siebelemente, die Siebrohre und Siebzellen. Aus ontogenetischer Sicht ähnelt ein Siebrohr einem Gefäß und eine Siebzelle einer Tracheiden.

Siebrohre (Abb. 542) sind lange rohrförmige Körper, die aus einer Reihe von Zellen gebildet werden, die in Längsreihen angeordnet sind und deren Endwände siebartig perforiert sind. Die perforierten Endwände werden als Siebplatten bezeichnet, durch die zytoplasmatische Verbindungen zwischen benachbarten Zellen hergestellt werden.

Die so genannten Perforationen oder Siebflächen können mit den Grubenfeldern der Primärwand mit Plasmodesmata-Verbindungen verglichen werden. Aber die Siebflächen sind markanter als Grubenfelder und die Verbindungsstränge breiter und auffälliger.

Es kann sein, dass mehrere Plasmodesmen zu einem Verbindungsstrang verschmelzen. Außerdem wird eine unlösliche Substanz, Callose genannt, wahrscheinlich ein Kohlenhydrat unbekannter chemischer Zusammensetzung, in Zellulose imprägniert oder ersetzt die Zellulose und bildet eine Hülle um jeden Verbindungsstrang, der den Siebbereich passiert (Abb. 543A).

Ein Siebbereich sieht in der Oberflächenansicht aus wie eine Vertiefung an der Wand mit einer ziemlich guten Anzahl von Punkten. Jeder Punkt stellt im Querschnitt einen Verbindungsstrang dar und bleibt von einer Hornhaut umgeben (Abb. 543).

Im Schnitt erscheinen Siebflächen wie dünne Stellen an der Wand, durch die die Verbindungsstränge von einer Zelle zur anderen gehen (Abb. 543). Die Siebplatte oder die perforierte Stirnwand ist eigentlich die Hauptwand zweier Zellen mit der mittleren Lamelle dazwischen. Die Stirnwände können schräg geneigt oder quer sein.

Eine Siebplatte wird als einfach (Abb. 542 & 543) bezeichnet, wenn sie nur eine Siebfläche hat, während die Platte mit mehreren Siebflächen zusammengesetzt sein kann (Abb. 544), die skalarförmig, netzförmig oder auf andere Weise angeordnet sind. Obwohl selten, können die Siebflächen auch an den Seitenwänden auftreten. Aus evolutionärer Sicht sind einfache Siebplatten an quer verlaufenden Stirnwänden fortschrittlichere Merkmale als zusammengesetzte Platten an schrägen Wänden.

Die an der Bildung des Siebrohrs beteiligten zylindrischen Zellen werden Siebrohrelemente genannt. Wie die Gefäßelemente haben auch die Siebrohre im Laufe der Evolution an Länge abgenommen.

Siebzellen (Abb. 542C), die mit den Tracheiden verglichen werden können, sind schmale längliche Zellen ohne auffällige Siebflächen. Sie haben meist stark geneigte Wände, die sich im Gewebe überlappen, wobei an den Enden Siebflächen zahlreicher sind.

Siebzellen sind primitiver als die Siebrohre. Sie kommen in unteren Gefäßpflanzen vor und

Gymnospermen. Tatsächlich haben sich Siebröhrchen aus den Siebzellen entwickelt, wie sich Gefäße aus den Tracheiden entwickelt haben, und so kommen Siebröhrchen in allen Angiospermen vor. Bei Monokotyledonen traten im Gegensatz zu den Xylemelementen zunächst Siebröhren in den Luftorganen auf, und zwar von den Blättern über den Stängel und schließlich zu den Wurzeln.

Ontogenie der Siebelemente:

Trotz der engen ontogenetischen Ähnlichkeit zwischen den tracheären Elementen des Xylems und den Siebelementen des Phloems leben letztere im Gegensatz zu den ersteren. Sie stammen aus den Mutterzellen (Abb. 545), die meist kurzzylindrisch oder langgestreckt sind.

Die Mutterzelle teilt sich der Länge nach in zwei Tochterzellen, von denen eine als Siebelement dient und die andere zur Begleitzelle wird, natürlich in den Fällen, in denen Begleitzellen vorkommen. Das Siebelement erfährt eine allmähliche Differenzierung. Es wächst in die Länge, das Zytoplasma wird mehr und mehr vakuolisiert, so dass es eine Zytoplasma-Auskleidung um eine große zentrale Vakuole haben kann.

Das herausragendste Merkmal ist der Zerfall des Kerns mit der Reife der Siebelemente. Tatsächlich ist im meristematischen Stadium in jeder Zelle ein eigener Kern vorhanden. Während der Differenzierung desorganisiert der Kern (Abb. 545F).

Es ist das einzige lebende funktionierende Element ohne Kern. Im Protoplasten sind auch kleine farblose Plastiden vorhanden. Sie enthalten Kohlenhydrate, die mit Jod weinrot reagieren und als Stärkekörner interpretiert werden. In den Siebröhren kommen reichlich schleimige Eiweißkörper vor, die man allgemein als Schleim bezeichnet. Es wird gesagt, dass Schleim im Zytoplasma als kleine diskrete Körper entsteht, die schließlich verschmelzen und in den Vakuolen verteilt werden.

In festen Präparaten sind trichterförmige Schleimkörper in Form von Platten, die als Schleimpfropfen (Abb. 545H) bezeichnet werden, auf den Siebböden deutlich zu erkennen. In diesem Zusammenhang ist von einer bekannten Autorität, Prof. K. Esau, eine sehr interessante Aussage gemacht worden, dass bei einigen Pflanzen der Nukleolus aus dem Kern herausgepresst wird, bevor er sich endgültig desorganisiert und dass der Nukleolus in der Röhre verbleibt.

Bei Pteridophyten, Gymnospermen und Monokotyledonen wurden keine Schleimkörper beobachtet. Aus den primären Grubenfeldern entwickeln sich Siebflächen und die von einer oder einer Gruppe von Plasmodesmen ausgehenden Verbindungsstränge werden auffälliger, die von Hornhautzylindern umgeben bleiben.

Eine andere Theorie verlangt, dass Poren durch Auflösung der Zellwand gebildet werden und an den Porenstellen keine Plasmodesmen auftreten. Es wurde angenommen, dass die Verbindungsstränge von Natur aus vollständig zytoplasmatisch sind, aber es wird argumentiert, dass sie vakuoläre Substanzen enthalten und somit Verbindungen zwischen Vakuolen benachbarter Elemente herstellen können.

Die Wand der Siebelemente ist primär und besteht hauptsächlich aus Zellulose. Dicke Wände findet man nur in Ausnahmefällen. Die Rohre halten dem Druck benachbarter Zellen oft nicht stand und werden schließlich gequetscht.

Es wurde festgestellt, dass protoplasmatische Stränge durch die Poren der Siebbereiche gehen und dass die Stränge von Hornhaut umgeben bleiben. Mit der Differenzierung des Röhrchens nimmt der Schwielenanteil zu und bildet schließlich so etwas wie ein Polster auf dem Siebboden.

Dieses Polster wird als Kalluspolster bezeichnet. Durch seine Entstehung wird die Zell-Zell-Kommunikation stark eingeschränkt oder ganz verhindert. Die Schwielenpolster werden normalerweise mit dem Herannahen der Ruhe- oder inaktiven Jahreszeit gebildet und verschwinden, wenn die aktive Jahreszeit (Frühling) einsetzt. Diese Art wird als saisonaler oder ruhender Kallus bezeichnet.

In alten funktionslosen Siebröhren wird Kallus permanent, was als definitiver Kallus bezeichnet wird. Obwohl der Begriff definitiver Kallus oft verwendet wird, um den ersteren Typ zu bezeichnen, ist es wünschenswert, ihn auf den permanenten Kallus alter und funktionsloser Röhren zu beschränken.

Begleitzellen:

Begleitzellen (Abb. 542 & 545) bleiben sowohl ontogenetisch als auch physiologisch mit den Siebröhren von Angiospermen verbunden. Dies sind kleinere längliche Zellen mit dichtem Zytoplasma und prominenten Kernen. Stärkekörner sind nie vorhanden.

Sie treten entlang der Seitenwände der Siebrohre auf. Eine Begleitzelle kann die gleiche Länge wie das begleitende Siebrohrelement haben, oder die Mutterzelle kann quer geteilt sein, um eine Reihe von Begleitzellen zu bilden (Abb. 545).

Ein Siebrohrelement und eine Begleitzelle stammen aus derselben Mutterzelle. Ihre funktionelle Assoziation ist aus der Tatsache ersichtlich, dass Begleitzellen so lange die Siebröhrenfunktion fortsetzen und sterben, wenn die Röhren desorganisiert sind.

Die Begleitzellen sind so fest mit den Siebröhren verbunden, dass sie normalerweise nicht durch Mazeration getrennt werden können. Im Querschnitt erscheint es als kleine dreieckige, rechteckige oder polyedrische Zelle mit dichtem Protoplast (Abb. 542 & 545).

Bei Pteridophyten und Gymnospermen bleiben einige kleine parenchymatöse Zellen mit Siebzellen verbunden, die als Albuminzellen bekannt sind. Sie sterben auf natürliche Weise ab, wenn die Siebzellen funktionslos werden. Somit ist die Beziehung zwischen Siebzellen und Eiweißzellen ähnlich der zwischen Siebröhren und Begleitzellen, außer dass sie keinen gemeinsamen Ursprung haben.

Begleitzellen kommen reichlich in Angiospermen vor, insbesondere in den Monokotyledonen. Sie fehlen in einigen primitiven Dikotyledonen und auch im Primärphloem einiger Angiospermen. Die Wand zwischen Siebrohr und Begleitzelle ist dünn und mit primären Grubenfeldern versehen.

Parenchym:

Neben Begleitzellen und Eiweißzellen bleibt eine große Anzahl von Parenchymzellen mit Siebelementen assoziiert. Dies sind lebende Zellen mit Zellulosewänden mit primären Grubenfeldern. Sie befassen sich hauptsächlich mit der Lagerung von Bio-Lebensmitteln. Tannine, Kristalle und andere Materialien können ebenfalls vorhanden sein.

Die Parenchymzellen des primären Phloems sind etwas länglich und treten mit den Siebelementen entlang der Längsachse auf (Abb. 542). Im sekundären Phloem können sie von zwei Arten sein.

Diejenigen, die in vertikalen Reihen vorkommen, werden als Phloemparenchym bezeichnet, und andere, die in horizontalen Ebenen vorkommen, werden als Holzstrahlzellen bezeichnet, wobei die Position genau wie die Parenchym- und Holzstrahlzellen des sekundären Xylems ist. Die Zellwand ist primär und besteht aus Zellulose. Parenchym fehlt im Phloem von Monokotyledonen.

Fasern:

Sklerenchymatöse Fasern bilden einen Teil des Phloems in einer großen Anzahl von Samenpflanzen, obwohl sie bei Pteridophyten und einigen Spermatophyten selten sind. Sie kommen sowohl im primären als auch im sekundären Phloem vor. Dies sind typische längliche Zellen mit ineinandergreifenden Enden, verholzten Wänden mit einfachen Gruben. Die Fasern des primären Phloems ähneln im Wesentlichen denen, die in Kortex und sekundärem Phloem vorkommen.

Sie sind von erheblicher kommerzieller Bedeutung, da diese Fasern in großem Umfang zur Herstellung von Seilen und Schnüren verwendet werden. Die Flachsfasern haben im Gegensatz zu anderen nicht verholzte Wände. Sklerotische Zellen sind häufig im primären Phloem vorhanden. Sie entwickeln sich wahrscheinlich mit dem Alter des Gewebes aus Parenchym. Es handelt sich also um eine ‘sekundäre Sklerose’.


BESCHREIBUNGEN

Allgemeine Einführung

Die meisten der hier dargestellten Daten stammen aus der seitlich Wände aus länglichen, mittig platzierten Zellen. Ihr geologisches Alter weist auf Tracheiden im Gegensatz zu Gefäßen hin, aber es gibt nur wenige Hinweise auf Endwände in den Aufzeichnungen, und bestenfalls kann der Tracheidenstatus aus überlappenden Enden von Zellen in Rhynie Chert-Pflanzen (z. Ventarura Powell, Edwards & Trewin 2000), wo es keine Anzeichen von Perforationen gibt (Abb. 2h), mit unterstützenden Beweisen durch geringfügige Variationen des Zelldurchmessers, die mit sich verjüngenden Enden übereinstimmen.

In Ermangelung von Entwicklungsinformationen ist die Verwendung der Begriffe Primärwand (1°) und Sekundärwand (2°) mit Vorsicht zu genießen. Dies gilt insbesondere für Formen (z. B. S-Typ-Tracheiden), die wenig oder keine Ähnlichkeit mit bestehenden Beispielen aufweisen (Abb. 3a–d).

Das Fehlen von Entwicklungsinformationen erfordert auch Vorsicht bei der Identifizierung von Protoxylemen und basiert normalerweise auf Konzentrationen der Elemente mit dem kleinsten Durchmesser, die normalerweise schlecht erhalten sind. Das Größenverteilungskriterium funktioniert gut bei Strängen, die zentrarch und groß sind (z. Psilophyton Abb. 2f), aber Exarchie, insbesondere in Pyrit-Permineralisationen, ist schwieriger überzeugend nachzuweisen (Abb. 2e, siehe aber die verkieselte Zosterophyll-Achse in Abb. 2d). Die überwiegende Mehrheit der Zellen zeigt keine Beispiele für Verzerrungen in Bezug auf das Verlängerungswachstum und wird aufgrund ihrer normalerweise sehr regelmäßigen Verdickungen als Metaxylem bezeichnet. Isolierte „Sekundärverdickungsspiralen“ sind in dargestellt Leclercqia-Komplexa ( Grierson 1976 ), während bei einem anderen Lycophyten Drepanophycus qujingensis, deutet auch die vertikale Dehnung von Grübchen in der Wand zwischen sekundären Verdickungen (Abb. 2i) auf eine Dehnung hin, die das Protoxylem erfährt (Li & Edwards 1995). Sekundäres Xylem wurde noch nicht in Pflanzen vor dem Mitteldevon nachgewiesen.

Obwohl aus vergleichender Biochemie und phylogenetischer Verwandtschaft davon ausgegangen wird, dass die „sekundären“ Wände verholzt sind, wurde dieses Polymer in Fossilien früher Landpflanzen noch nicht nachgewiesen (siehe Ewbank et al. 1997 und höher). Dieser Punkt ist hervorzuheben, da die Wände von Bryophyten-Hydroiden durch andere Polyphenole verstärkt werden und einige der hier beschriebenen Zellen eine neue Architektur aufweisen, die schwer mit leitenden Zellen von Embryophyten zu vergleichen ist. Die von diesen Zellen gezeigte Fäulnisbeständigkeit legt jedoch nahe, dass ihre Wände mit Lignin oder einem Vorläufer imprägniert waren.

Die hier vorgestellten ausführlichen Beschreibungen und ausführlichen Abbildungen sind notwendig, da nicht direkt auf Tracheiden vorhandener Pflanzen Bezug genommen werden kann. Beim frühesten Xylem ist die Gegenwart sicherlich nicht der Schlüssel zur Vergangenheit, obwohl einige allgemeine Ähnlichkeiten bei der Interpretation helfen. Zu den ältesten Beispielen von Lochfraß, die eingehend untersucht wurden und die aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit modernen Formen nicht einer so ausführlichen Darstellung bedürfen, sind die kreisförmigen und skalarförmig umrandeten Gruben im Metaxylem des krautigen Lycophyten des Mitteldevon Leclercqia. „Konventionelles“ Protoxylem, dargestellt durch ringförmige und helikale sekundäre Verdickungen und Reste der Primärwand, wurde ebenfalls dargestellt ( Grierson 1976 ).

Der Buchstabe, der Tracheidentypen voranstellt, bezieht sich normalerweise auf die Gattung, in der Zellen erstmals beschrieben wurden (Kenrick & Edwards 1988 Kenrick, Edwards & Dales 1991a Kenrick & Crane 1991).

G-Typ [ Abb. 5 , basierend auf Gosslingia breconensis, ein Zosterophyll aus dem Unterdevon (Kenrick & Edwards 1988)]

Schematische Darstellungen von Bereichen der Tracheidenwand. Die Punktierung weist überwiegend auf Zellulose hin. (a) S-Typ. (b) P-Typ. (c) G-Typ. (d) I-Typ. (e) Minarodendron.

Sekundäre Verdickungen sind ringförmig, schraubenförmig bis sich gelegentlich netzartig nähern und sind durch eine Schicht aus elastischem Material verbunden, die mit der mutmaßlichen Primärwand verschmolzen ist. Das Blatt ist von Löchern unterschiedlicher Größe und meist abgerundeter Form perforiert (Abb. 2l. m. o & p). Einige sind seitlich verwachsen. Die Größen können in einem einzelnen Blatt und zwischen Tracheiden in einem Strang variieren, obwohl sie im Allgemeinen innerhalb einer einzelnen Tracheiden konsistent erscheinen. Die Verdickungen sind oberflächlich glatt und weisen teilweise einen vermuteten Zellulosekern auf (Abb. 2n). Rückschlüsse auf die Chemie der Wandschichten basieren auf der Verteilung von verkohltem Material und Mineral in Pyritpermineralisationen ( Kenrick & Edwards 1988 ) und der Annahme, dass mit Pyrit gefüllte Räume innerhalb von Wandsystemen (zB Abb. 2j) Bereiche waren, in denen leichter metabolisierbares unlösliches Material (dh Zellulose) wurde von Bakterien entfernt, während verkohlte Schichten im Fossil weniger leicht biologisch abbaubar (dh verholzt) waren. Die Gesamtverteilung dieser Perforationen stimmt in benachbarten Tracheiden nicht genau überein (vgl. konventionelle Trichter in Tracheiden, Sklereiden), obwohl sie gelegentlich zusammenfallen, so dass die Zellen direkt verbunden erscheinen (Abb. 2k). Ob das Äquivalent einer grubenschließenden Membran ursprünglich in diesen Regionen vorhanden war oder nicht, bleibt ungewiss, insbesondere da beim Abbau vorhandener Trachealelemente grubenschließende Membranen die ersten Wandstrukturen sind, die metabolisiert werden und verschwinden ( Boutelje & Bravery 1968 ). Eine solche Schicht verbleibt jedoch in den Tracheiden des P-Typs (unten). Eine solche Unsicherheit ist frustrierend, wenn man die Auswirkungen der Grubenschließmembran auf das Funktionieren der Elemente berücksichtigt.

Neuere experimentelle Studien zur Pyritisierung von Pflanzen weisen darauf hin, dass Pyrit ausgefällt werden kann und anschließend innerhalb von Zellwänden und Mittellamellen aus Zellulose wachsen kann, wodurch möglicherweise die Dicke der zusammengesetzten Mittellamelle in den Fossilien akzentuiert wird. Vorhandene Pteridophyten-Tracheiden weisen häufig einen Kern aus Zellulose auf, und Cook & Friedman (1998) haben kürzlich eine teilweise verholzte, zum Abbau neigende Region innerhalb der sekundären Verdickungen des Lycopsids nachgewiesen Huperzia selago und von Equisetum (Friedman & Cook 2000). So kommt es in bestehenden Formen zu einer Wandschichtung. Das häufig perforierte Verbindungsblech wurde jedoch in bestehendem Metaxylem nicht gesehen. Am nächsten befindet sich das Protoxylem der Psilotaceae ( Bierhorst 1960 ), wo sich nach Ausbildung der typischen ringförmigen und helikalen Verdickungen eine zusätzliche Wand über der Primärwand ablagert und den Bereich zwischen den Verdickungen ganz oder teilweise bedeckt. Solche Zellen sind häufig verzerrt und zeigen keine regelmäßigen Perforationen des zwischen den Verdickungen verlaufenden Blechs. Diese ist in unterschiedlichem Maße ausgebildet und „umrissen [ein oder zwei] einfache grubenartige Bereiche“.

Verteilung

Tracheiden vom G-Typ charakterisieren bestimmte frühe Mitglieder der Lycophytina (Sinn Kenrick & Crane 1997) einschließlich der Zosterophyllopsida und einiger früher Lycopsida (z. Asteroxylon, Drepanophycus). Sie werden normalerweise in verkieseltem und pyritisiertem Xylem und selten in konventionellen koalifizierten Verdichtungen aufgezeichnet (siehe jedoch Hueber 1983 Baragwanathia). So ist zum Beispiel Zosterophyllum myretonianum wird beschrieben, dass sie ringförmige Tracheiden besitzt (Lang 1927). Diese Taxa haben, wenn sie dreidimensional konserviert sind, Exarch- (Abb. 2d & e) oder schwach mesarchische Stränge. Tracheiden vom G-Typ kommen jedoch auch im Centrarch-Xylem der Barinophytales vor (z. Barinophyton citrulliforme) ( Brauer 1980 ) und Hsuaceae ( Li 1992 ), deren grobe Morphologie (Strobili mit oder ohne Hochblätter auf nackten Äxten bzw Eophyllophyton, von Kenrick & Crane (1997) als basaler Euphyllophyt betrachtet.

P-Typ [ Abb. 5 , hauptsächlich basierend auf Psilophyton dawsonii ein Trimerophyt aus dem Unterdevon (Hartman & Banks 1980)]

Metaxylem-Tracheiden sind lang (< 3·0 mm) und im Vergleich zum G-Typ deutlich facettiert (5–7 Seiten). Lochfraß ist im Wesentlichen skalarförmig, und in Exemplaren, die in Calciumcarbonat-reichen Knötchen hervorragend erhalten sind, sind grubenschließende Membranen vorhanden. REMs der Verdickungen (Abb. 3h), wenn letztere und zusammengesetzte Mittellamelle entfernt wurden, zeigen die Anhaftungen der Verdickungen als Grate (Crassulae), die die Enge der Anhaftungsstellen betonen. So erzeugen im Schnitt die vertikal angrenzenden und angrenzenden Verdickungen ein schmetterlingsähnliches Aussehen, und die Lochfraß kann als skalarförmig umrandet beschrieben werden. Seltene Beispiele zeigen fast kreisförmig umrandete Gruben. Zusätzlich wird die quergestreckte Grubenöffnung jedoch von einer Materialbahn durchquert, die von in einer oder zwei Querreihen angeordneten groben kreisförmigen Löchern perforiert ist oder die weniger regelmäßige Stränge oder ein Retikulum umfasst (Fig. 3i). Wie bei Tracheiden vom Typ G sind die Kerne der verkohlten Verdickungen hohl, was wiederum darauf hindeutet, dass dieser Bereich ursprünglich von Zellulose eingenommen wurde, aber im Gegensatz zum G-Typ ist das Lochblech zwischen den Verdickungen an der Grubenöffnung und nicht an der Grube befestigt Position der Pit-Closing-Membran. Protoxylem wird mit schmalen spiralförmigen und skalariförmigen Elementen beschrieben (Banks, Leclercq & Hueber 1975), wurde aber nicht ultrastrukturell untersucht.

Verteilung

Gensel (1979) verzeichnete ähnliche Lochfraß in Psilophyton forbesii und P. charientos[und möglicherweise im Trimerophyten Gothanophyton] und erforscht derzeit diesen Typ in Pertica-ähnliche Fossilien (Gensel pers. comm. 2001). P-Typ-Verdickungen könnten daher die Tracheidenarchitektur in frühen Mitgliedern von Euphyllophyta charakterisieren (Sinn Kenrick & Crane 1997). Weitgehend ähnliche Tracheiden mit perforierten Blättern, Strängen oder einem Retikulum, das Grubenöffnungen durchquert, kommen jedoch auch in späteren paläozoischen Lycophyten vor. Am besten beschrieben ist Minarodendron, ein spätmitteldevonischer Krautlykophyt (Abb. 5 Li 1990 ), der sich dadurch unterscheidet, dass die freien Flächen der skalaren Verdickungen prominent in das Lumen hineinragen, Grate bilden und die daraus resultierenden leicht eingedrückten Verbindungsblätter eine oder zwei quer orientierte Reihen von kreisförmigen Perforationen (Pitlets). Eine einzelne Reihe charakterisiert das axiale Xylem von Barostrobus, ein Lycophyt-Kegel aus dem Oberdevon (Fairon-Demaret 1977). Perforationen treten auch bei Karbon-Kräuterformen auf Selaginelliten und Eskdalia. Vertikale Stränge oder ein Retikulum ersetzen das perforierte Blatt bei bestimmten Karbon-Lepidodendriden und werden bei einigen Taxa als „Williamson-Streifen“ bezeichnet. Siehe Li (1990) für eine detailliertere Betrachtung.

S-Typ-Tracheiden [ Fig. 5 , zuerst identifiziert in Sennicaulis hippocrepiformis, ein Taxon steriler Äxte aus dem Unterdevon (Kenrick et al. 1991a) ]

Auffallende helikale (möglicherweise ringförmige) Verdickungen (Abb. 3a & b) zeigen eine schwammartige Textur, die auch in den darunter liegenden und dazwischenliegenden Seitenwänden der Elemente vorhanden ist (Abb. 3c & d). Sowohl Verdickungen als auch dazwischenliegende Seitenwände sind von einer sehr dünnen Schicht mit zahlreichen eng beieinander liegenden Löchern bedeckt. Diese Konstruktion (Abb. 5a) wurde ursprünglich anhand von pyritisierten Achsen von Sennicaulis (Kenrick et al. 1991a ) und in geringerem Maße aus Limonit/Goethit-Permineralisationen von Pflanzen, die den Rhyniaceae zugeordnet werden ( Kenrick & Crane 1991 Kenrick, Remy & Crane 1991b ). Die magere Auskleidungsschicht und das schwammige Skelett wurden aufgrund ihrer Persistenz in den Fossilien für aus einem ligninähnlichen Polymer gehalten. Die Hohlräume im „Schwamm“ können mit flüssigen oder leicht biologisch abbaubaren Polysacchariden (z. B. Zellulose) gefüllt sein. Kenrick & Crane (1991) kamen zu dem Schluss, dass eine ähnliche Konstruktion in verkieselten Rhynia gwynne-vaughanii und illustrierte helikale sekundäre Verdickungen, die große kugelförmige Strukturen (ca µm Durchmesser) vermischt mit kleineren Exemplaren (Abb. 3e & f). Aufgrund der Beschränkungen des Hornsteins für ultrastrukturelle Studien konnten sie weder Details der Wände zwischen den Elementen noch eindeutige Beweise für eine perforierte Lumen-auskleidende Schicht liefern. Sie zeigten jedoch eine extrem dünne opake Schicht (100–300 nm dick) in diesem Bereich. Vergleiche der Färbungsdichte innerhalb der Zellulosewände in anderen im Hornstein konservierten Geweben mit der im Inneren der Kügelchenstrukturen stützen eine Zellulosezusammensetzung nicht.

In Anbetracht der Perforationen, obwohl sie in ihrer Größe den Plasmodesmen ähnlich sind, macht ihr Vorhandensein auf der vermutlich letzten abgelagerten Schicht der Wand, die die vermuteten schwammgefüllten sekundären Verdickungen bedeckt, es unwahrscheinlich, dass sie einen ähnlichen Entwicklungsursprung hatten.

Verteilung

Diese Xylem-Architektur wurde eindeutig demonstriert in Sennicaulis, Stockmansella, Huvenia, der wahrscheinliche Gametophyt, Sciadophyton, und kann vorkommen in Rhynia gwynne-vaughanii (Kenrick & Crane 1997). In allen Fällen war das Xylem wahrscheinlich zentrarch, obwohl die Verteilung der Zellgröße in Strängen so klein wie in . schwer zu unterscheiden ist Rhynia und es scheint eine zentrale Zone von "kleineren Zellen im Strang von" zu geben Sennicaulis. Diese Pflanzen sind weiter vereint, weil ihre Sporangien, sofern bekannt, bei der Reife von den Elternachsen abgeschnitten oder isoliert worden sein können, und sie wurden von Kenrick & Crane (1997) in die Rhyniopsida gestellt. Vielleicht relevant für diese Darstellung sind die zentrarchischen Stränge von tubulären Zellen von Taeniocrada dubia beschrieben von Hueber 1982 ) in abstrakter, aber nicht illustrierter Form, da sie „schwammartige helikale Verdickungen innerhalb der Wände der Röhren und nicht die letzte innerste Schicht im Lumen besitzen, die für die Bildung von Wänden in den Tracheiden charakteristisch ist“. Eine mikroporöse Schicht kleidete das Lumen aus und die Begrenzungsschicht wurde als dünn und fibrillär beschrieben. Letztere wurde in der S-Typ-Tracheiden weder gesehen noch detailliert beschrieben. S-Typen werden bei Pflanzen, die jünger als das Mitteldevon sind, nicht dargestellt. Abbildung 3g zeigt ein mögliches koalifiziertes Beispiel aus dem Lochkovium (basales Devon), bei dem die zentralen Zellen zweischichtig sind, die innere mit Poren durchlöchert, die kleinste von Plasmodesmata-Größe (ca. 60 nm), die äußere homogen und mit der der Nachbarzellen verschmolzen . Die Seitenwände können innen glatt sein (d. h. keine spiralförmigen/ringförmigen Verdickungen) oder die perforierte Wand kann unregelmäßige ± horizontale Falten bilden oder sich als hohle Stränge über das Lumen erstrecken. Letztere können sich verzweigen und das Lumen teilweise verschließen. Diese Zellfragmente haben die perforierte Schicht mit S-Typ-Tracheiden gemeinsam, obwohl sie viel dicker ist als bei letzteren. (Zelldurchmesser ist viel kleiner, < 20 µm). Eine sehr kleine Zahl zeigt eine schwammige oder körnige Textur in der Außenwand, die jedoch nie in die Falten hineinreicht.

Gleichmäßig dickwandige Zellen

Beispiele sind auf Pflanzen mit verzweigten Sporophyten und Spaltöffnungen beschränkt. Ein Buchstabe wurde ihnen nicht zugeordnet, da die Pflanzen, in denen sie vorkommen, wahrscheinlich nicht eng verwandt sind und die Chemie der Wände nicht als ähnlich angenommen werden kann

Nothia aphylla (Unterdevon Rhynie Chert El-Saadawy & Lacey 1979)

Kerp, Hass & Mossbruger (2001) beschrieben kürzlich die wasserleitenden Zellen in dieser Rhynie Chert-Anlage als länglich (< 700 µm lang) spindelförmige Zellen mit stark verdickten Wänden (2–3 µm dick) und sich verjüngende Enden (Abb. 4k). Somit fehlen ihnen zusätzliche sekundäre Verdickungen oder Lochfraß. Die Wände erscheinen dunkel und weisen somit auf eine Verholzung hin und wurden von den Autoren eher Fasern oder Hydroiden als Tracheiden ähnlich gehalten. Die Existenz einer möglichen Doppelschicht wird durch Beispiele belegt, bei denen die Wände gespalten sind, aber an den Ecken befestigt bleiben. Im Rhizom kommen diese Zellen in einem zentralen Kern mit drei anderen Typen vor, einschließlich möglicher Siebzellen. Xylem in aufrechten Achsen ist ähnlich mit kleineren Elementen (ca. 10 µm Durchmesser) in der Mitte und größer (< 30 µm) nach außen.

Aglaophyton major (Unterdevon Rhynie Chert Edwards DS 1986)

Der zentrale Strang (Abb. 4d) von Aglaophyton hat einen Kern aus dünnwandigen Zellen, die im Querschnitt eckig sind und trotz variabler Form und Durchmesser (18–44 µm), zeigen keine regelmäßige Größenabstufung. Es ist umgeben von einigen Zellschichten mit gleichmäßig dicken Wänden (1,5–2,0 µm), die 22–50 . sind µm Durchmesser. Eine weitere umschließende Zone wird als Phloem interpretiert (Edwards, D.S. 1986). Die beiden inneren Typen haben dunkle Wände, die Edwards auf das Vorhandensein ligninähnlicher Polyphenole zurückführte. Er fand keine Hinweise auf konventionelle sekundäre Verdickungen, aber Variationen im Aussehen der Wände könnten Hinweise auf eine aufwendigere Konstruktion geben. In einigen Beispielen fand er Hinweise auf eine Doppelschichtung, eine schmale äußere Schicht und eine innere dickere, von denen Teile abgetrennt oder abgebrochen waren, wobei Fragmente in der Matrix des Lumens erhalten blieben. In anderen wiesen die Wände ein netzförmiges oder regelmäßigeres sechseckiges Erscheinungsbild auf, das Edwards auf einen teilweisen Abbau der verkohlten Wand zurückführte (siehe auch Lemoigne & Zdebska 1980). Er betrachtete die Regelmäßigkeit der Muster als Hinweis auf eine Kristallisation und vermutete, dass dies in Verbindung mit einem Bakterienbefall aufgetreten war. Vesikel und ihre Fusion wurden auch in den länglichen Zellen des zentralen Hauptstrangs beobachtet (Abb. 4h). Ein ähnliches Muster wurde in den weniger robusten Zentralzellen beobachtet, und bei beiden Typen bemerkte er kleine Kugeln von bemerkenswert regelmäßiger Größe, die als Vesikel bezeichnet werden (Abb. 4g und i). Diese wurden hervorragend in kleinen „Übergangszellen“ (Abb. 4e) in Sporophyten und Gametophyten veranschaulicht (Remy & Hass 1996). Laufende Forschungen in Münster (Kerp und Hass, pers. Mitt.) legen nahe, dass Vesikel, die die dünnere Wand auskleiden, durch laterale Fusion eine kontinuierliche Schicht bilden, die ähnliche Abmessungen wie Edwards’ dickere innere Wandschicht hat.

Verteilung

Weder Nothia Noch Aglaophyton wurden außerhalb des Rhynie Chert gefunden. Kerp & Hass (pers. Komm.) weisen auf Ähnlichkeiten beim Aufbau der Sekundärverdickungen von Rhynia gwynne-vaughanii, wobei die schwammartige Struktur aus Bläschen unterschiedlicher Größe besteht (siehe auch S. 65 und 66 (vgl. Abb. 3e & 4h) Kenrick & Crane 1991 ). Die größeren haben ähnliche Abmessungen wie die in Aglaophyton. Vesikel wurden nicht beobachtet in Nothia. Glatte Zellen wurden kürzlich im zentralen Strang eines kleinen nackten, stomatösen Fragments aus dem basalen Devon nachgewiesen, das nicht zu benennen ist ( Edwards & Ax 2000 ).

Das Fehlen konventioneller trachealer Verdickungen in den Zentralzellen des Teretenstrangs von Aglaophyton war ausschlaggebend für die Entfernung dieser Gattung aus Rhynia und seine Isolierung von den Tracheophyta (Edwards, D.S. 1986 Edwards & Edwards 1986). Kenrick & Crane (1997) platzierten es in den Protracheophyten, einer Gruppe nichtvaskulärer Polysporangien. Andere Autoren haben die Ähnlichkeiten mit einem bryophytischen leitenden Strang kommentiert, insbesondere polytrichaceous Beispiele (Edwards, D.S. 1986). Auf der Grundlage aller anderen anatomischen Merkmale, Aglaophyton Sporophyten und Gametophyten (genannt Lyonophyton) scheint als homoiohydrische Pflanzen gewirkt zu haben. Die glatten Wände von Nothia wurden von Kenrick & Crane (1997) als sekundär vom G-Typ-Lochfraß abgeleitet, der ihn trotz großer Unterschiede in der Sporangienorganisation und Dehiszenz in die Zosterophylle einordnete.

C-Typ-Tracheiden (wie in Cooksonia pertoni Edwards et al. 1992 )

Diese ähneln konventionellen ringförmigen und spiralförmigen Tracheiden, außer dass die unperforierten Seitenwände dick sind (Abb. 3j & k) im Vergleich zur Primärwand im Protoxylem. TEM-Beobachtungen zeigen Hohlräume im Zentrum der Tracheiden (Abb. 3k). Ähnliche Zellen in einer glatten, nicht identifizierbaren Verzweigungsachse (Abb. 3b) zeigen homogene Verdickungen, die von ringförmig bis spärlich netzförmig reichen (Abb. 3g und q). Die Zusammensetzung der Seitenwände ist unbekannt: Alle Daten stammen von Mesofossilien.

Verteilung

Bisher wurde eine solche Organisation von nur drei beschrieben Cooksonia pertoni Exemplare (Abb. 3j & k Edwards et al. 1992 ) und in einer sterilen Verzweigungsachse mit intakter nackter Spitze ( Edwards, Ax & Duckett in press ). Es könnte auch der Typ sein, der in den frühesten illustrierten Tracheiden (Oberes Silur: Edwards & Davies 1976) vorkommt, die auf einem Filmzug gewonnen wurden und Ähnlichkeiten im Durchmesser zwischen transversalen Verdickungen und vertikalen Wänden aufweisen (Abb. 3l).

I-Typ [ Abb. 5 , bekannt von unbestimmten glatten Stomatösen Äxten Edwards & Ax 2000 Edwards et al. im Druck]

Informationen stammen von Mesofossilien. Zentralzellen (ca. 12 µm Durchmesser) haben zweischichtige Wände (Abb. 4a–c). Das Äußere ist ungelocht und mit dem der benachbarten Zellen verschmolzen (bei Homogenisierung 2 µm dick). Die innere, manchmal abgelöste Schicht hat abgerundete Perforationen von etwa 100–300 nm Durchmesser mit abgeschrägten Kanten. Im Schnitt verbreitern sich diese Löcher leicht bis zum Boden einer Kavität und ähneln somit oberflächlich eingefassten Gruben, jedoch mit viel kleineren Abmessungen. Sie scheinen auf benachbarten Zellen nicht zusammenzufallen, aber geeignet fraktionierte Zellwandkomplexe sind selten (Fig. 4c). Die Verteilung der Gruben veranlasste Edwards und Ax, die Elemente in zwei Arten zu unterteilen α (Abb. 4a) und β (Abb. 4b). Im Nachhinein war diese Terminologie unglücklich und sollte durch forma . ersetzt werden α und β. In Forma α sind die Pits gestreut (< 4 µm −2 ) in Forma β einige sind ausgerichtet, andere verschmolzen. Ein Bruch zwischen ausgerichteten Beispielen und Trennungen der inneren Schicht führt zur Produktion von teilweise abgelösten quadratischen Flocken. Einige Zellen zeichnen sich durch feste Fransen oder stabförmige Vorsprünge mit glatten Oberflächen aus.

Verteilung

Drei Exemplare sind bekannt, von denen eines eine Verzweigung zeigt (Edwards et al. im Druck). Gelegentlich sind Stomata vorhanden. Das Fehlen jeglicher Sporangien schließt eine Identifizierung aus. Ein weiteres Hindernis sind fehlende Informationen über die Chemie der Wände. Diese Art von Wandstruktur ähnelt oberflächlich einfach narbigen Luftröhrenelementen, obwohl die Form und Verteilung der Tüpfel ihre Regelmäßigkeit fehlt. Edwards & Ax (2000) stellten Ähnlichkeiten in der Größe von Gruben mit den Perforationen in Hydroiden von Gametophyten von Lebermoos fest (Calobryales und Pallaviciniinae: Ligrone, Duckett & Renzaglia 2000), aber bei diesen niederen Pflanzen fehlen Spaltöffnungen.

Röhrenförmige Strukturen mit inneren Verdickungen ‘Banded Tubes’ (Infraturma Endomurali Burgess & Edwards 1991 )

Röhrenförmige Aseptatstrukturen mit internen regelmäßigen ringförmigen oder helikalen Verdickungen (Abb. 3n–q), die mit Seitenwänden (Abb. 3m) kontinuierlich (homogenisiert) sind, treten in organischen Rückständen auf, die beim Auflösen von Gesteinen des Oberen Llandovery (basales Silur) durch das untere Devon entstehen Flusssäure (Edwards & Wellman 1996). Spiralförmige Verdickungen können einzeln oder in bis zu vier spiralförmigen Bändern parallel angeordnet sein, die im Durchlicht ein diamantgitterartiges Aussehen erzeugen (Porcatubulus spiralis Burgess & Edwards 1991). Komplexere Beispiele zeigen eng anliegende Quergrate (P. microspiralis, P. microannulatus) und diese können 750 . erreichen µm lang (Wellman 1995). Die überwiegende Mehrheit ist parallelseitig, ziemlich breit (ca µm) und an beiden Enden unvollständig. Ein Beispiel wird mit einer unperforierten papillären Spitze berichtet ( Pratt, Phillips & Dennison 1978 ), ein anderes zeigt eine abrupte Verengung, aber hier ist die Röhre gebrochen ( Burgess & Edwards 1991 ). Obwohl die meisten als isolierte Röhren gewonnen werden, treten sie auch in Clustern mit paralleler Ausrichtung oder weniger regelmäßiger Organisation auf. Einige sind mit Maschen aus glattwandigen Rohren verbunden.

Verbreitung und Affinität

Bei der Mazeration von Gesteinen werden gebänderte Röhren mit Phytodebris (Kutikula und Sporen) in Verbindung gebracht, was auf einen terrestrischen Ursprung hindeutet. Sie kommen im Oberen Llandovery in begrenzter Zahl vor, nehmen aber im gesamten Silur an Häufigkeit und Vielfalt zu. Burgess & Edwards (1991) benannten sie nach einem künstlichen Klassifikationssystem, das für dispergierte Sporen entwickelt wurde, um ihre Verwendung in der Biostratigraphie zu erleichtern. Ihre Herleitung bleibt umstritten. Ihre Ähnlichkeiten mit Trachealelementen sind deutlich, und relativ dicke Seitenwände ermöglichen einen günstigen Vergleich mit dem C-Typ, obwohl letztere keine solche Regelmäßigkeit, Häufigkeit und Komplexität in den Verdickungen aufweisen. Niklas & Smocovitis (1983) isolierten einen Strang gleichförmig dickwandiger und gebänderter Röhren aus einer unregelmäßig geformten Kompression, von der sie schlossen, dass es sich um eine unbestimmte nicht-vaskuläre Landpflanze handelte. In verstreuten Ansammlungen sind gebänderte Röhren durchweg mit glatten Röhren und Kutikula der Nematophytales assoziiert, die für Landpflanzen weder aus Algen noch Gefäßen errichtet wurden (Lang 1937) und aus Nematophytaleanen gewonnen wurden Prototaxite-Typ Pflanzen (Nematosketum Burgess & Edwards 1988). Prototaxite selbst wurde kürzlich den Pilzen zugeordnet ( Hueber 2001 ), und das Vorkommen isolierter Röhren auf und in einer Vielzahl von Organen hat auch zu der Vermutung geführt, dass sie zu einem Saprotrophen gehören (z. B. Edwards & Richardson 2000). Weitere mögliche Quellen sind die Wände von Moosensporangien (Kroken, Graham & Cook 1996). Aus diesen Berichten geht hervor, dass das Vorhandensein von gebänderten Röhren in Llandovery-Gesteinen nicht als Beweis für Gefäßpflanzen akzeptiert werden kann und tatsächlich bleibt sogar ihre Funktion als wasserleitende Zellen mutmaßlich.


Xylemzelltod-bezogene Signalisierung

Die Signale im Zusammenhang mit der Initiierung und Ausführung des Xylemzelltods sind kaum verstanden. Dies ist teilweise auf Schwierigkeiten bei der Identifizierung von Signalen zurückzuführen, die spezifisch mit dem Zelltod und nicht der sekundären Zellwandbildung zusammenhängen. Die meisten pharmakologischen Wirkstoffe, die den Xylemzelltod blockieren, blockieren auch die sekundäre Zellwandbildung ( Yamamoto et al., 1997 Groover und Jones, 1999 Yu et al., 2002 Twumasi et al., 2010), was darauf hindeutet, dass die beiden Prozesse gemeinsam reguliert werden. Die Co-Regulation der Xylem-Reifung wurde in der Tat kürzlich über die Wirkung von NAC-Transkriptionsfaktoren gezeigt, wie später in diesem Review beschrieben. Es ist jedoch klar, dass, obwohl die verschiedenen Phasen der Xylem-Reifung gemeinsam von wenigen Meisterschaltern geregelt werden, wahrscheinlich auch die einzelnen Prozesse getrennt gesteuert werden. Zum Beispiel muss das Platzen der Vakuole einzigartige regulatorische Aspekte beinhalten, um das richtige Timing der zellulären Autolyse als Reaktion auf endogene und exogene Stimuli zu ermöglichen.

Pflanzenwachstumsregulatoren

Auxine und Cytokinine sind Voraussetzungen für die TE-Differenzierung in vitro ( Fukuda und Komamine 1980), ihre einzige Funktion scheint jedoch die frühe Umprogrammierung von Mesophyllzellen in das TE-Differenzierungsprogramm zu sein ( Milioni et al., 2001). Auf der anderen Seite wird angenommen, dass Brassinosteroide während der späten Xylemreifung eine Rolle spielen, basierend auf Experimenten mit Zinnie TEs in vitro. Es wurde gezeigt, dass sich Brassinosteroid-Vorläufer während der TE-Differenzierung akkumulieren, während die Hemmung der Brassinosteroid-Synthese in TE-Kulturen, die sich einer Differenzierung unterziehen, die Zellen an der Reifung und dem Zelltod hinderte ( Yamamoto et al., 1997). Ethylen ist ein weiteres Hormon, das aufgrund seiner entscheidenden Funktion bei anderen Zelltodprozessen (He et al., 1996 Tuominen et al., 2004). Es hat sich gezeigt, dass die Reifung Zinnie TEs akkumulieren Ethylen ( Pesquet und Tuominen, 2011), während die Blockierung der Ethylensignalisierung mit Silberthiosulfat (STS) die TE-Reifung zu blockieren scheint (E. Pesquet und H. Tuominen, unveröffentlichte Ergebnisse). STS-induzierte Veränderungen der TE-Reifung sind insofern einzigartig, als TEs Zellulose-Sekundärwände entwickeln, aber nicht verholzen oder absterben. Kürzlich wurde gezeigt, dass der Zelltod der Bulk-Verholzung in TEs . vorangeht in vitro ( Pesquet et al., 2010), was bedeutet, dass der STS-vermittelte Stopp der TE-Reifung höchstwahrscheinlich auf die Blockierung des Zelltods zurückzuführen ist, was wiederum die Verholzung blockiert. Daher kann auf der Grundlage dieser Experimente in der Zinnie in vitro dass Ethylen das Zelltodprogramm auch in TEs zu stören scheint. Diese Schlussfolgerung wird jedoch nicht unterstützt von Arabidopsis Mutantenanalysen, da für keinen der dominanten Ethylenrezeptor- oder nachgeschalteten Signalmutanten Entwicklungsfehler gemeldet wurden, obwohl die vollständige Entfernung der Ethylenbiosynthese angeblich tödlich ist ( Tsuchisaka et al., 2009). Es muss betont werden, dass Inhibitoren wie STS niemals spezifisch für einen Signalweg sind ( Strader et al., 2009). Dennoch ist es möglich, dass die in vitro System offenbart tatsächlich einige grundlegende regulatorische Aspekte der Xylemdifferenzierung, die durch den zellulären Kontext in intakten Gefäßgeweben maskiert oder kompensiert werden.

Polyamine sind an mehreren verschiedenen Prozessen während der Xylem-Differenzierung beteiligt, einschließlich der Zellwandbildung, der Lignin-Biosynthese und der Auxin-Cytokinin-Signalübertragung ( Ge et al., 2006 Cui et al., 2010 Vera-Sirera et al., 2010). Interessant, ACAULIS5 (ACL5), das für das biosynthetische Enzym zur Synthese des kürzlich identifizierten Tetraamins Thermospermin kodiert, spezifisch exprimiert wird in Arabidopsis Gefäßelemente vor der Sekundärwandablagerung ( Muñiz et al., 2008). acl5 Funktionsverlust-Mutanten zeigen eine falsche oder unvollständige sekundäre Zellwandbildung sowie eine frühe Expression von Xylemzelltodmarkern und folglich einen frühen Gefäßzelltod im Vergleich zum Wildtyp, was darauf hindeutet, dass Thermospermin eine schützende Rolle gegen vorzeitige Xylemreifung und Zell- Tod ( Muñiz et al., 2008). Exogenes Thermospermin hemmt nachweislich Zinnie TE-Differenzierung fast vollständig ( Kakehi et al., 2010), was auf einen verstärkten Schutz vor vorzeitiger TE-Reifung zurückzuführen sein könnte, was zu einem vollständigen Stillstand der TE-Differenzierung führt. Genetische Analysen haben außerdem einen grundlegenden Helix-Loop-Helix (bHLH)-Transkriptionsfaktor SUPPRESSOR OF ACAULIS51 (SAC51) als Ziel der ACL5-Funktion angezeigt. Es wird angenommen, dass ACL5 oder Thermospermin die Translation von SAC51 aktivieren, indem sie einen der negativ wirkenden stromaufwärts wirkenden offenen Leserahmen von SAC51 hemmen (Imai et al., 2006, 2008). SAC51 hat sich als direktes Ziel eines der NAC-Transkriptionsfaktoren (VND7) erwiesen ( Zhong et al., 2010B), und es ist möglich, dass SAC51 Signale von den NAC-Transkriptionsfaktoren und ACL5 koordiniert, um die Differenzierungsrate speziell bei differenzierenden TEs zu steuern ( 3 ).

Transkriptionelle Regulation des Zelltods des tracheären Elements. Der Zelltod wird als integraler Bestandteil des Xylem-Reifungsprogramms durch die Aktivität der NAC-Transkriptionsfaktoren VND6 und VND7 reguliert, die die Expression sowohl von Zelltod- als auch von Sekundärwand-bezogenen Genen induzieren. Es wird vermutet, dass die Thermospermin-Synthase ACL5 die Geschwindigkeit der Xylem-Reifung durch die Aktivierung der Translation von SAC51 (Vera-Sirera et al., 2010), obwohl nicht klar ist, wie SAC51 die Hemmung der Xylemreifung vermittelt. Ausdruck von SAC51 ebenso gut wie XND1, das ist ein weiterer geschwindigkeitshemmender Faktor, wird durch VND7 induziert ( Zhong et al., 2010B). Die Lignifizierung erfordert die Aktivität von Transkriptionsfaktoren der zweiten Ebene ( Zhong et al., 2010ein), die von den NAC-Hauptschaltern aktiviert werden. Der TE-Zelltod ist für die Bulk-Verholzung erforderlich ( Pesquet et al., 2010).

Transkriptionelle Regulation des Zelltods des tracheären Elements. Der Zelltod wird als integraler Bestandteil des Xylem-Reifungsprogramms durch die Aktivität der NAC-Transkriptionsfaktoren VND6 und VND7 reguliert, die die Expression von sowohl Zelltod- als auch Sekundärwand-bezogenen Genen induzieren. Es wird vermutet, dass die Thermospermin-Synthase ACL5 die Geschwindigkeit der Xylem-Reifung durch die Aktivierung der Translation von SAC51 (Vera-Sirera et al., 2010), obwohl nicht klar ist, wie SAC51 die Hemmung der Xylemreifung vermittelt. Ausdruck von SAC51 ebenso gut wie XND1, das ist ein weiterer geschwindigkeitshemmender Faktor, wird durch VND7 induziert ( Zhong et al., 2010B). Die Lignifizierung erfordert die Aktivität von Transkriptionsfaktoren der zweiten Ebene ( Zhong et al., 2010ein), die von den NAC-Hauptschaltern aktiviert werden. Der TE-Zelltod ist für die Bulk-Verholzung erforderlich ( Pesquet et al., 2010).

Andere Signalisierungskomponenten

Es wurde vermutet, dass Calciumionen die vakuoläre Integrität während der TE-Reifung regulieren. Ein Anstieg des Ca 2+ -Einstroms scheint den Zelltod von differenzierenden TEs zu begleiten. Sowohl die Chelatbildung von extrazellulärem Ca 2+ als auch die Blockierung von Ca 2+ -Einstromkanälen haben gezeigt, dass sie die Vakuolenruptur und den DNA-Abbau bei der Differenzierung unterdrücken Zinnie TEs (Groover und Jones, 1999). Es wurde auch vorgeschlagen, dass der Ca 2+ -Einstrom durch die Aktivität einer sezernierten 40-kDa-Serinprotease kontrolliert wird, die sich kontinuierlich im extrazellulären Raum ansammelt und einen massiven Ca 2+ -Einstrom und den TE-Zelltod oberhalb eines bestimmten kritischen Niveaus der Protease induziert (Groover und Jones, 1999). Reaktive Sauerstoffspezies (ROS) sind wichtige Signalstoffe bei verschiedenen Zelltodprozessen sowohl bei Tieren als auch bei Pflanzen. In Zinnie in vitro Kulturen wurde festgestellt, dass differenzierende TEs ständig einer stark oxidativen Umgebung ausgesetzt sind, aber keine Ausbrüche von schnell ansteigenden ROS-Spiegeln aufzutreten scheinen ( Groover et al., 1997 Gómez Ros et al., 2006). Die Hemmung der ROS-Produktion durch Diphenyleniodonium hat auch keinen Einfluss auf den TE-Zelltod ( Groover et al., 1997). Die ROS-Werte wurden jedoch mit dem Ausmaß der Xylem-Verholzung korreliert in planta ( Srivastava et al., 2007) und die ROS-Produktion ist nachweislich für die Verholzung in Zinnie TEs (Karlsson et al., 2005). Es scheint daher, dass ROS an der Regulierung der TE-Verholzung, aber nicht am Zelltod beteiligt sind.

Während des apoptotischen Zelltods bei Tieren können Veränderungen des Ca 2+ , des pH-Werts und der ROS-Produktion die Bildung der mitochondrialen Permeabilitätsübergangspore (PTP) auslösen, was zur Freisetzung von Proteinen wie Cytochrom führt C, aus dem Intermembranraum ( Danial und Korsmeyer, 2004). Mitochondriale Depolarisation und morphologische Veränderungen wurden auch als schnelle Reaktionen auf verschiedene Zelltod-induzierende Zustände in Pflanzen beobachtet (Logan, 2008). Auch in der Differenzierung Zinnie TEs wurde berichtet, dass mitochondriale Membranen depolarisiert sind und Cytochrom C wird vor der Vakuolenruptur in das Zytosol freigesetzt ( Yu et al., 2002). Es hat sich jedoch gezeigt, dass Cyclosporin A, das bei Tieren die Apoptose blockiert, wahrscheinlich durch eine Störung der PTP, hemmt Zinnie TE-Bildung und zur Blockierung des durch das Krebsmedikament BetA induzierten DNA-Abbaus und Zelltods, ohne Cytochrom zu blockieren C loslassen ( Yu et al., 2002). Daraus kann geschlossen werden, dass Cytochrom C allein nicht ausreicht, um einen DNA-Abbau zu induzieren, und dass die mitochondrialen Veränderungen, die vor dem Platzen der Vakuolen beobachtet wurden, eher eine Nebenwirkung als ein evolutionär konservierter Auslöser des TE-Zelltods zu sein scheinen.


Insektenstruktur und -funktion



Die Arthropoden sind eine große Gruppe von wirbellosen Tieren, zu denen Insekten, Spinnen, Tausendfüßler, Tausendfüßler und Krebstiere wie Hummer und Krabben gehören. Alle Arthropoden haben ein hartes Exoskelett oder eine Nagelhaut, segmentierte Körper und gegliederte Beine. Die Krebstiere und Insekten haben auch Antennen, Facettenaugen und oft drei verschiedene Körperregionen: Kopf, Brustkorb und Bauch.

Allgemeine Eigenschaften von Insekten

Die Insekten unterscheiden sich von den übrigen Arthropoden dadurch, dass sie nur drei Paar gegliederter Beine am Brustkorb und typischerweise zwei Flügelpaare haben. Es gibt sehr viele verschiedene Insektenarten und einige haben im Laufe der Evolution ein Flügelpaar verloren, wie bei den Stubenfliegen, Schnaken und Mücken. Andere parasitäre Arten wie die Flöhe haben beide Flügelpaare verloren. Bei Käfern, Heuschrecken und Kakerlaken wurde das erste Flügelpaar so modifiziert, dass es eine harte äußere Hülle über dem zweiten Paar bildet.

Nagelhaut und Ekdyse. Es wird angenommen, dass der Wert der äußeren Kutikula hauptsächlich darin liegt, den Verlust von Wasserdampf aus dem Körper durch Verdunstung zu reduzieren, aber sie schützt das Tier auch vor Schäden und Bakterienbefall, behält seine Form bei und ermöglicht eine schnelle Fortbewegung. Die Kutikula unterliegt jedoch bestimmten Größenbeschränkungen, denn wenn die Gliederfüßer die Größe einiger der größeren Krabben überschreiten würden, würde die Kutikula zu schwer für die Muskeln, um die Gliedmaßen zu bewegen.

Zwischen den Körpersegmenten und an den Gelenken der Gliedmaßen und anderen Anhängseln ist die Nagelhaut flexibel und ermöglicht Bewegung. Die Cuticula ist jedoch zum größten Teil starr und verhindert eine Vergrößerung des Insekts, außer in bestimmten Entwicklungsphasen, in denen das Insekt seine Cuticula abstößt (Ecdyse) und sein Volumen vergrößert, bevor die neue Cuticula Zeit zum Aushärten hat. Nur die äußerste Schicht der Nagelhaut wird abgestoßen, die inneren Schichten werden durch Enzyme aus der Epidermis verdaut und die so produzierte Flüssigkeit wird wieder in den Körper aufgenommen. Muskelkontraktionen zwingen das Blut in den Brustkorb, wodurch es anschwillt und so die alte Nagelhaut entlang einer vorbestimmten Schwächungslinie spaltet. Das Schlucken von Luft begleitet oft die Ekdyse, was die Spaltung der Nagelhaut unterstützt und den Körper gedehnt hält, während die neue Nagelhaut aushärtet. Bei Insekten findet diese Häutung oder Ekdyse nur in Larven- und Puppenform statt und nicht bei Erwachsenen.Mit anderen Worten, reife Insekten wachsen nicht.

Atmung. Durch den Körper aller Insekten verläuft ein verzweigtes System von Röhren, Luftröhren, die Luft enthalten. Sie öffnen sich nach außen durch Poren, Stigmen genannt, und leiten Luft aus der Atmosphäre in alle lebenden Körperregionen. Die Luftröhren sind mit einer spiralförmig verdickten Kutikula ausgekleidet. Diese Verdickung hält die Luftröhre gegen den Innendruck der Körperflüssigkeiten offen. Die Stigmen öffnen sich typischerweise an den Flanken jedes Segments des Körpers, aber bei einigen Insekten gibt es nur eine oder zwei Öffnungen. Der Eingang zum Stigmen wird normalerweise mit Muskeln versorgt, die sein Öffnen oder Schließen kontrollieren. Da die Stigmen eine der wenigen Körperregionen sind, aus denen Wasser verdunsten kann, hilft der Verschluss der Stigmen, wenn das Insekt nicht aktiv ist und daher weniger Sauerstoff benötigt, um Feuchtigkeit zu sparen. Die Tracheen verzweigen sich wiederholt, bis sie in sehr feinen Tracheolen enden, die die Gewebe und Organe im Körper umhüllen oder durchdringen. Die Wände der Tracheen und Tracheolen sind für Gase durchlässig, durch die Sauerstoff diffundieren kann, um die lebenden Zellen zu erreichen. Erwartungsgemäß ist die Tracheolenversorgung im Bereich der sehr aktiven Muskulatur, z.B. die Flugmuskulatur im Brustkorb.

Die Bewegung von Sauerstoff aus der Atmosphäre durch die Stigmen, die Tracheen und Tracheolen hinauf zu den Geweben und der Durchgang von Kohlendioxid in die entgegengesetzte Richtung können durch einfache Diffusion erklärt werden, aber bei aktiven erwachsenen Insekten findet oft ein Ventilationsprozess statt die bis zu 60 Prozent der Luft im Trachealsystem austauscht. Bei vielen Käfern, Heuschrecken, Heuschrecken und Schaben wird der Bauch durch die Kontraktion der inneren Muskeln leicht vertikal (dorso-ventral) zusammengedrückt. Bei Bienen und Wespen wird der Bauch rhythmisch entlang seiner Länge komprimiert, wodurch die Segmente leicht teleskopiert werden. In beiden Fällen komprimiert der daraus resultierende Blutdruckanstieg in der Körperhöhle die Tracheen entlang ihrer Länge (wie eine Ziehharmonika) und stößt Luft aus ihnen aus. Wenn sich die Muskulatur entspannt, federt der Bauch zurück, die Luftröhre dehnt sich aus und saugt Luft an. Anders als bei Säugetieren ist die positive Muskelwirkung beim Atmen diejenige, die zum Ausatmen führt.

Dieses tracheale Atmungssystem unterscheidet sich stark von den Atmungssystemen der Wirbeltiere, bei denen Sauerstoff von Kiemen oder Lunge aufgenommen und über die Blutbahn in das Gewebe transportiert wird. Bei den Insekten diffundiert der Sauerstoff durch die Trachea und Tracheolen direkt zum betroffenen Organ. Das Kohlendioxid entweicht auf demselben Weg, obwohl ein Teil von der Körperoberfläche diffundieren kann.

Blutsystem. Die tracheale Zufuhr von Sauerstoff zu den Organen verleiht dem Kreislaufsystem bei Insekten eine etwas andere Rolle als bei Wirbeltieren. Außer dort, wo die Tracheolen in einiger Entfernung von einer Zelle enden, braucht das Blut nur wenig gelösten Sauerstoff zu transportieren und enthält bis auf wenige Ausnahmen kein Hämoglobin oder Zellen, die roten Blutkörperchen entsprechen. Es gibt ein einzelnes dorsales Gefäß, das das Blut vorwärts treibt und in die Körperhöhle abgibt, wodurch ein träger Kreislauf aufrecht erhalten wird. Abgesehen von diesem Gefäß ist das Blut nicht in Blutgefäßen eingeschlossen, sondern nimmt den freien Raum zwischen der Kutikula und den Organen in der Körperhöhle ein. Das Blut dient daher hauptsächlich der Verteilung von verdauten Nahrungsmitteln, dem Sammeln von Ausscheidungsprodukten und hat darüber hinaus wichtige hydraulische Funktionen bei der Erweiterung bestimmter Körperregionen, um die alte Nagelhaut zu spalten und die zerknitterten Flügel des neu entstandenen erwachsenen Insekts aufzupumpen.

Sensorik

Berühren. Aus der Körperoberfläche des Insekts entsteht eine Fülle feiner Borsten, von denen die meisten eine sensorische Funktion haben und hauptsächlich auf Berührung, Vibration oder Chemikalien reagieren. Die taktilen (berührungsempfindlichen) Borsten sind an ihrer Basis gegliedert und stimulieren, wenn eine Borste zur Seite verschoben wird, eine Sinneszelle, die Impulse an das zentrale Nervensystem abfeuert.

Die taktilen Borsten sind je nach Art an den Fußwurzelsegmenten, dem Kopf, den Flügelrändern oder den Fühlern zahlreich und informieren das Insekt über Kontaktreize, sie reagieren wahrscheinlich auf Luftströmungen und Vibrationen im Boden oder in der Luft.

Propriozeptoren. Kleine ovale oder kreisförmige Bereiche der Kutikula sind unterschiedlich verdickt und mit Sinnesfasern versorgt. Sie reagieren wahrscheinlich auf Druckverformungen in der Nagelhaut und geben so Informationen über die Position der Gliedmaßen an das Zentralnervensystem zurück. Organe dieser Art reagieren auf Auslenkungen der Antennen während des Fluges und sollen die Luftgeschwindigkeit "messen" und helfen, die Flügelbewegungen entsprechend anzupassen. Bei einigen Insekten gibt es Dehnungsrezeptoren, die mit Muskelfasern verbunden sind, anscheinend ähnlich denen bei Wirbeltieren.

Klang. Die taktilen Borsten an der Kutikula und an den Antennen reagieren auf niederfrequente Vibrationen, aber viele Insekten haben spezialisiertere Schalldetektoren in Form einer dünnen Kutikula, die über einer ausgedehnten Luftröhre oder einem Luftsack liegt und mit sensorischen Fasern ausgestattet ist. Solche Trommelfellorgane treten je nach Art am Thorax oder Abdomen oder Tibia auf und sind empfindlich gegenüber hochfrequenten Tönen. Sie können verwendet werden, um die Quelle von Geräuschen zu lokalisieren, wie im Fall der "homing" männlichen Grille, auf dem Geräusch des "Chirp" der Frau, und können in einigen Fällen zwischen Geräuschen unterschiedlicher Frequenz unterscheiden.

Riechen und schmecken. Experimente zeigen, dass verschiedene Insekten zwischen Chemikalien, die wir als süß, sauer, salzig und bitter bezeichnen, und in einigen Fällen auch spezifischeren Substanzen unterscheiden können. Die Geschmacksorgane sind am häufigsten an den Mundwerkzeugen, im Mund und an den Fußwurzelsegmenten vorhanden, aber die Natur der betreffenden Sinnesorgane ist nicht immer klar.

Geruch ist hauptsächlich die Funktion der Antennen. Hier gibt es Borsten, Zapfen oder Platten mit einer sehr dünnen Cuticula und feinen Perforationen, durch die chemikalienempfindliche Nervenenden hindurchragen. Manchmal werden diese Sinnesorgane gruppiert und in Riechgruben versenkt. Bei manchen Nachtfaltern ist der Geruchssinn sehr hoch entwickelt. Die männliche Kaisermotte fliegt aus einer Entfernung von einer Meile zu einem ungepaarten Weibchen, angezogen von dem "Duft", den sie verströmt. Die Antennen einer männlichen Motte können viele tausend Chemorezeptoren tragen.

Sicht. Die Facettenaugen von Insekten bestehen aus Tausenden von identischen Einheiten, die Ommatidien genannt werden, die auf jeder Seite des Kopfes dicht beieinander liegen. Jedes Ommatidium besteht aus einem Linsensystem, das teils aus einer Verdickung der transparenten Kutikula und teils aus einem speziellen Kristallkegel gebildet wird. Dieses Linsensystem bündelt Licht aus einem Kegel von 20° auf einen transparenten Stab, den Rhabdom. Das Licht, das dieses Rhabdom durchdringt, stimuliert die etwa acht um ihn gruppierten Netzhautzellen, um Nervenimpulse an das Gehirn zu senden. Jedes Ommatidium kann somit die An- oder Abwesenheit von Licht, seine Intensität, in manchen Fällen auch seine Farbe und je nach Position des Ommatidiums im Facettenauge seine Richtung aufzeichnen. Obwohl sich im Facettenauge eines aktiv fliegenden Insekts 2000 bis 10.000 oder mehr Ommatidien befinden können, kann diese Zahl kein sehr genaues Bild der Außenwelt rekonstruieren. Dennoch erzeugt das so gebildete "Mosaikbild" wahrscheinlich einen groben Eindruck von der Form wohldefinierter Objekte, die es Bienen beispielsweise ermöglichen, Blumen zu suchen und Orientierungspunkte für den Weg zum und vom Bienenstock zu verwenden. Es ist wahrscheinlich, dass der Bau von Facettenaugen sie besonders empfindlich für sich bewegende Objekte macht, z.B. Bienen werden leichter von Blumen angezogen, die vom Wind verweht werden.

Zumindest blütenbesuchende Insekten können bestimmte Farben von Grautönen gleicher Helligkeit unterscheiden. Bienen reagieren besonders empfindlich auf Blau, Violett und Ultraviolett, können jedoch Rot und Grün nicht von Schwarz und Grau unterscheiden, es sei denn, die Blütenblätter reflektieren ebenfalls ultraviolettes Licht. Einige Schmetterlinge können Gelb, Grün und Rot unterscheiden. Die einfachen Augen von beispielsweise Raupen bestehen aus einer Kutikularlinse mit einer Gruppe lichtempfindlicher Zellen darunter, ähnlich wie ein einzelnes Ommatidium. Sie zeigen eine gewisse Farbempfindlichkeit und, wenn sie zusammen gruppiert werden, eine gewisse Fähigkeit, Formen zu unterscheiden. Die in den Köpfen vieler Fluginsekten vorkommenden Ocellen reagieren wahrscheinlich nur auf Veränderungen der Lichtintensität.

Fortbewegung

Die Bewegung bei Insekten hängt wie bei Wirbeltieren davon ab, dass sich die Muskeln zusammenziehen und an gegliederten Gliedmaßen oder anderen Gliedmaßen ziehen. Die Muskeln befinden sich jedoch innerhalb des Körpers und der Gliedmaßen und sind an der Innenseite der Nagelhaut befestigt. Ein Paar antagonistischer Muskeln ist über ein Gelenk so angebracht, dass die Extremität gebeugt und gestreckt werden kann. Viele der Gelenke im -Insekt sind vom Typ "Stift und Sockel". Sie erlauben nur eine Bewegung in einer Ebene, wie ein Scharniergelenk, aber da es mehrere solcher Gelenke in einem Glied gibt, von denen jedes in eine andere Richtung arbeitet, kann das Glied als Ganzes eine ziemlich freie Richtungsbewegung beschreiben.

Gehen. Das charakteristische Laufmuster eines Insekts besteht darin, drei Beine gleichzeitig zu bewegen. Der Körper wird von einem "Stativ" mit drei Beinen getragen, während die anderen drei nach vorne in eine neue Position schwingen. Am letzten Fußwurzelgelenk befinden sich Krallen und je nach Art Klebepads, die es dem Insekt ermöglichen, auf sehr glatten Oberflächen zu klettern. Der genaue Mechanismus der Adhäsion ist ungewiss. Durch Modifikation der Gliedmaßen und ihrer Muskulatur können Insekten springen, z.B. Heuschrecke, oder schwimmen, z.B. Wasserkäfer.

Fliegend. Bei Insekten mit relativ leichten Körpern und großen Flügeln wie Schmetterlingen und Libellen ziehen die Flügelmuskeln im Brustkorb direkt am Flügel, wo er an den Brustkorb angelenkt ist, und hebelt ihn auf und ab. Insekten wie Bienen, Wespen und Fliegen mit kompakten Körpern und kleinerer Flügelfläche haben indirekte Flugmuskeln, die die Flügel sehr schnell heben und niederdrücken, indem sie an den Wänden des Brustkorbs ziehen und ihre Form verändern. In beiden Fällen gibt es direkte Flugmuskeln, die durch Einwirkung auf den Flügelansatz seinen Winkel in der Luft ändern können. Beim Abschlag wird der Flügel waagerecht gehalten, drückt also nach unten in die Luft und erzeugt eine Auftriebskraft. Beim Aufschlag wird der Flügel vertikal gedreht und bietet bei seiner Aufwärtsbewegung durch die Luft wenig Widerstand.

Fütterungsmethoden

Es ist nicht möglich, sehr nützliche Verallgemeinerungen über die Fütterungsmethoden von Insekten zu machen, weil sie so unterschiedlich sind. Insekten haben jedoch drei Paare von Anhängseln gemeinsam, die Mundwerkzeuge genannt werden, die unterhalb des Mundes am Kopf angelenkt sind und die Nahrung auf die eine oder andere Weise extrahieren oder manipulieren. Das Grundmuster dieser Mundwerkzeuge ist bei den meisten Insekten gleich, aber im Laufe der Evolution wurden sie modifiziert und angepasst, um verschiedene Arten von Nahrungsquellen zu nutzen. Die am wenigsten modifizierten sind wahrscheinlich die von Insekten wie Raupen, Heuschrecken, Heuschrecken und Kakerlaken, bei denen das erste Paar von Anhängseln, die Mandibeln, kräftige Kiefer bilden, seitlich über das Maul arbeiten und Vegetationsstücke abschneiden, die vom andere Mundteile, Oberkiefer und Schamlippen.

Blattläuse sind kleine Insekten (z. B. Blattläuse), die sich von Pflanzensäften ernähren, die sie aus Blättern und Stängeln saugen. Ihre Mundwerkzeuge sind stark verlängert, um einen stechenden und saugenden Rüssel zu bilden. Die Maxillae fügen sich zu einer Röhre zusammen, die in Pflanzengewebe geschoben werden kann, um die nahrungsführenden Gefäße des Phloems zu erreichen und so Nährstoffe zu extrahieren.

Die Mücke hat Unter- und Oberkiefer in Form von schlanken, scharfen Stiletten, die sowohl die Haut eines Säugetiers als auch Pflanzengewebe durchdringen können. Um eine Blutmahlzeit zu erhalten, führt die Mücke ihre Mundwerkzeuge durch die Haut ein, um eine Kapillare zu erreichen, und saugt dann Blut durch ein aus dem Labrum oder der "Vorderlippe" gebildetes Röhrchen, das den Mundwerkzeugen vorausgeht.

Eine weitere röhrenförmige Struktur, der Hypopharynx, dient dazu, in die Wunde eine Substanz zu injizieren, die die Blutgerinnung verhindert und so das röhrenförmige Labrum blockiert. Sowohl bei Blattläusen als auch bei Mücken wird die Schamlippe um die anderen Mundwerkzeuge gerollt und sie in einer Hülle eingeschlossen, wenn sie nicht verwendet werden.

Beim Schmetterling tragen nur die Oberkiefer zum Nahrungsapparat bei. Die Oberkiefer sind stark verlängert und haben die Form von halben Röhren, d.h. wie ein Trinkhalm über die Länge gespalten. Sie können zusammengesteckt werden, um eine Röhre zu bilden, durch die Nektar aus den Blüten gesaugt wird.

Die Stubenfliege saugt auch Flüssigkeit, aber ihre Mundwerkzeuge können das Gewebe nicht durchdringen. Stattdessen wird das Labium vergrößert, um einen Rüssel zu bilden, der in zwei Polstern endet, deren Oberfläche von Rillen, Pseudotracheen genannt, kanalisiert wird. Die Fliege setzt ihren Rüssel auf das Futter und pumpt Speichel entlang der Kanäle und über das Futter. Der Speichel löst lösliche Teile der Nahrung auf und kann Enzyme enthalten, die einen Teil der unlöslichen Stoffe verdauen. Die Nährflüssigkeit wird dann entlang der Pseudotracheen zurückgezogen und in den Verdauungskanal gepumpt.

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Die auffälligsten Xylemzellen sind die langen Luftröhrenelemente, die Wasser transportieren. Tracheiden und Gefäßelemente zeichnen sich durch ihre Form aus Gefäßelemente sind kürzer und sind zu langen Röhren verbunden, die sog. Schiffe. [6]

Xylem enthält auch zwei weitere Zelltypen: Parenchym und Fasern. [7]

  • in Leitbündeln, vorhanden in nicht verholzenden Pflanzen und nicht verholzenden Teilen von Gehölzen
  • im sekundären Xylem, das von einem Meristem, dem vaskulären Kambium in Gehölzen, abgelagert wird
  • als Teil einer Sternanordnung, die nicht in Bündel unterteilt ist, wie bei vielen Farnen.

In Übergangsstadien von Pflanzen mit Sekundärwachstum schließen sich die ersten beiden Kategorien nicht gegenseitig aus, obwohl ein Leitbündel normalerweise primäres Xylem nur.

Das von Xylem gezeigte Verzweigungsmuster folgt dem Murray-Gesetz. [8]

Primäres Xylem wird während des Primärwachstums aus Prokambium gebildet. Es umfasst Protoxylem und Metaxylem. Metaxylem entwickelt sich nach dem Protoxylem, aber vor dem sekundären Xylem. Metaxylem hat breitere Gefäße und Tracheiden als Protoxylem.

Sekundäres Xylem wird während des Sekundärwachstums aus vaskulärem Kambium gebildet. Obwohl sekundäres Xylem auch bei Mitgliedern der Gymnospermengruppen Gnetophyta und Ginkgophyta und in geringerem Maße bei Mitgliedern der Cycadophyta gefunden wird, sind die beiden Hauptgruppen, in denen sekundäres Xylem gefunden werden kann:

    (Koniferen): Es sind ungefähr 600 Nadelbaumarten bekannt. [9] Alle Arten haben sekundäres Xylem, das in dieser Gruppe relativ einheitlich strukturiert ist. Viele Nadelbäume werden zu hohen Bäumen: Das sekundäre Xylem solcher Bäume wird als Weichholz verwendet und vermarktet. (Angiospermen): Es gibt ungefähr 250.000 [9] bekannte Arten von Angiospermen. Innerhalb dieser Gruppe ist sekundäres Xylem bei den Monokotyledonen selten. [10] Viele nicht einkeimblättrige Angiospermen werden zu Bäumen, und deren sekundäres Xylem wird als Hartholz verwendet und vermarktet.

Xylem, Gefäße und Tracheiden der Wurzeln, Stängel und Blätter sind miteinander verbunden, um ein kontinuierliches System von wasserführenden Kanälen zu bilden, die alle Pflanzenteile erreichen. Das System transportiert Wasser und lösliche Mineralstoffe von den Wurzeln durch die Pflanze. Es wird auch verwendet, um Wasser zu ersetzen, das während der Transpiration und Photosynthese verloren geht. Xylemsaft besteht hauptsächlich aus Wasser und anorganischen Ionen, kann aber auch eine Reihe organischer Chemikalien enthalten. Der Transport ist passiv und wird nicht durch Energie angetrieben, die von den Luftröhrenelementen selbst verbraucht wird, die durch Reife tot sind und keinen lebendigen Inhalt mehr haben. Der Transport von Saft nach oben wird mit zunehmender Pflanzenhöhe schwieriger und der Transport von Wasser nach oben durch Xylem wird als Begrenzung der maximalen Baumhöhe angesehen. [11] Drei Phänomene lassen Xylemsaft fließen:

    : Zucker, der in den Blättern und anderen grünen Geweben produziert wird, wird im Phloem-System gehalten, wodurch ein Druckunterschied für gelöste Stoffe gegenüber dem Xylem-System entsteht, das eine viel geringere Ladung an gelösten Stoffen – Wasser und Mineralien – trägt. Der Phloemdruck kann bis zu mehreren MPa ansteigen, [12] weit über dem atmosphärischen Druck. Die selektive Verbindung zwischen diesen Systemen ermöglicht es dieser hohen Konzentration an gelösten Stoffen im Phloem, Xylemflüssigkeit durch Unterdruck nach oben zu ziehen.
  • Transpirationszug: In ähnlicher Weise erzeugt die Verdunstung von Wasser von den Oberflächen der Mesophyllzellen in die Atmosphäre auch einen Unterdruck an der Spitze einer Pflanze. Dadurch bilden sich Millionen von winzigen Menisken in der Mesophyll-Zellwand. Die resultierende Oberflächenspannung verursacht einen Unterdruck oder eine Spannung im Xylem, der das Wasser aus den Wurzeln und dem Boden zieht.
  • Wurzeldruck: Wenn das Wasserpotential der Wurzelzellen negativer ist als das des Bodens, meist aufgrund hoher Konzentrationen von gelösten Stoffen, kann Wasser durch Osmose aus dem Boden in die Wurzel gelangen. Dies verursacht einen positiven Druck, der das Xylem in Richtung der Blätter drückt. Unter bestimmten Umständen wird der Saft aus dem Blatt durch eine Hydathode gepresst, was als Guttation bekannt ist. Der Wurzeldruck ist morgens am höchsten, bevor sich die Stomata öffnen und die Transpiration beginnen kann. Verschiedene Pflanzenarten können sogar in einer ähnlichen Umgebung unterschiedliche Wurzeldrücke haben, Beispiele umfassen bis zu 145 kPa in Vitis riparia aber um null in Celastrus orbiculatus. [13]

Die Hauptkraft, die die kapillare Bewegung des Wassers nach oben in Pflanzen erzeugt, ist die Adhäsion zwischen dem Wasser und der Oberfläche der Xylem-Leitungen. [14] [15] Kapillarwirkung liefert die Kraft, die eine Gleichgewichtskonfiguration herstellt und die Schwerkraft ausgleicht. Wenn die Transpiration oben Wasser entfernt, wird die Strömung benötigt, um zum Gleichgewicht zurückzukehren.

Transpirationszug entsteht durch die Verdunstung von Wasser von den Zelloberflächen in den Blättern. Durch diese Verdunstung versinkt die Wasseroberfläche in den Poren der Zellwand. Durch Kapillarwirkung bildet das Wasser konkave Menisken in den Poren. Die hohe Oberflächenspannung des Wassers zieht die Wölbung nach außen und erzeugt so genügend Kraft, um das Wasser bis zu hundert Meter vom Boden bis zu den höchsten Ästen eines Baumes zu heben.

Transpirationszug erfordert, dass die Gefäße, die das Wasser transportieren, einen sehr kleinen Durchmesser haben, sonst würde Kavitation die Wassersäule brechen. Und wenn Wasser aus den Blättern verdunstet, wird mehr durch die Pflanze gezogen, um es zu ersetzen. Erreicht der Wasserdruck innerhalb des Xylems durch geringen Wassereintrag durch die Wurzeln extreme Werte (zB bei trockenem Boden), dann lösen sich die Gase und bilden eine Blase – es entsteht eine Embolie, die sich schnell ausbreitet zu anderen benachbarten Zellen, es sei denn, es sind umrandete Grübchen vorhanden (diese haben eine pfropfenartige Struktur, die als Torus bezeichnet wird, die die Öffnung zwischen benachbarten Zellen abdichtet und die Ausbreitung der Embolie verhindert). Auch nach einer Embolie können Pflanzen das Xylem wieder auffüllen und die Funktionsfähigkeit wiederherstellen. [16]

Kohäsionsspannungstheorie

Die Kohäsions-Spannungs-Theorie ist eine Theorie der intermolekularen Anziehung, die den Prozess des Wasserflusses nach oben (entgegen der Schwerkraft) durch das Xylem von Pflanzen erklärt. Es wurde 1894 von John Joly und Henry Horatio Dixon vorgeschlagen. [17] [18] Trotz zahlreicher Einwände [19] [20] ist dies die am weitesten verbreitete Theorie für den Wassertransport durch das Gefäßsystem einer Pflanze basierend auf der klassischen Forschung von Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845 .). –1903) (1895), [21] [22] und Dixon (1914,1924). [23] [24]

Wasser ist ein polares Molekül. Nähern sich zwei Wassermoleküle, so bildet das schwach negativ geladene Sauerstoffatom des einen mit einem schwach positiv geladenen Wasserstoffatom des anderen eine Wasserstoffbrücke. Diese Anziehungskraft ist zusammen mit anderen intermolekularen Kräften einer der Hauptfaktoren für das Auftreten von Oberflächenspannung in flüssigem Wasser. Es ermöglicht den Pflanzen auch, Wasser von der Wurzel durch das Xylem zum Blatt zu ziehen.

Durch die Transpiration des Blattes geht ständig Wasser verloren. Wenn ein Wassermolekül verloren geht, wird ein anderes durch die Prozesse der Kohäsion und Spannung mitgezogen. Der Transpirationszug, der die Kapillarwirkung und die inhärente Oberflächenspannung von Wasser nutzt, ist der Hauptmechanismus der Wasserbewegung in Pflanzen. Dies ist jedoch nicht der einzige beteiligte Mechanismus. Jede Verwendung von Wasser in Blättern zwingt Wasser dazu, in sie einzudringen.

Transpiration in Blättern erzeugt Spannung (Differenzdruck) in den Zellwänden der Mesophyllzellen. Aufgrund dieser Spannung wird Wasser von den Wurzeln in die Blätter gezogen, unterstützt durch Kohäsion (der Zug zwischen einzelnen Wassermolekülen aufgrund von Wasserstoffbrücken) und Adhäsion (die Klebrigkeit zwischen Wassermolekülen und den hydrophilen Zellwänden der Pflanzen). Dieser Mechanismus des Wasserflusses funktioniert aufgrund des Wasserpotentials (Wasser fließt vom hohen zum niedrigen Potential) und den Regeln der einfachen Diffusion. [25]

Im letzten Jahrhundert wurde viel über den Mechanismus des Xylemsafttransports heute geforscht, die meisten Pflanzenwissenschaftler sind sich weiterhin einig, dass die Kohäsions-Spannungs-Theorie am besten erklärt diesen Prozess, aber Multiforce-Theorien, die mehrere alternative Mechanismen annehmen, wurden vorgeschlagen, einschließlich longitudinaler zellulärer und xylemosmotischer Druckgradienten, axialer Potenzialgradienten in den Gefäßen und gel- und gasblasenunterstützte Grenzflächengradienten. [26] [27]

Druckmessung

Bis vor kurzem konnte der Differenzdruck (Sog) des Transpirationszuges nur indirekt gemessen werden, indem mit einer Druckbombe von außen Druck ausgeübt wurde, um dem entgegenzuwirken. [28] Als die Technik entwickelt wurde, direkte Messungen mit einer Drucksonde durchzuführen, gab es zunächst Zweifel an der Richtigkeit der klassischen Theorie, da einige Arbeiter keine Unterdrücke nachweisen konnten. Neuere Messungen bestätigen meist die klassische Theorie. Der Xylemtransport wird durch eine Kombination [29] aus Transpirationszug von oben und Wurzeldruck von unten angetrieben, was die Interpretation der Messungen erschwert.

Xylem tauchte schon früh in der Geschichte der terrestrischen Pflanzenwelt auf. Fossile Pflanzen mit anatomisch erhaltenem Xylem sind aus dem Silur (vor mehr als 400 Millionen Jahren) bekannt, und Spurenfossilien, die einzelnen Xylemzellen ähneln, können in früheren Gesteinen des Ordoviziums gefunden werden. [ Zitat benötigt ] Das früheste echte und erkennbare Xylem besteht aus Tracheiden mit einer schraubenförmig-ringförmigen Verstärkungsschicht, die an der Zellwand angebracht ist. Dies ist die einzige Art von Xylem, die in den frühesten Gefäßpflanzen gefunden wurde, und diese Art von Zellen wird weiterhin in den Protoxylem (erstgebildetes Xylem) aller lebenden Gruppen von Gefäßpflanzen. Mehrere Pflanzengruppen entwickelten später unabhängig voneinander durch konvergente Evolution entkernte Tracheidenzellen. Bei lebenden Pflanzen treten entkernte Tracheiden erst bei der Reifung der metaxylem (nach dem Protoxylem).

In den meisten Pflanzen fungieren entkernte Tracheiden als primäre Transportzellen. Die andere Art von Gefäßelement, die in Angiospermen gefunden wird, ist das Gefäßelement. Gefäßelemente werden aneinander gereiht, um Gefäße zu bilden, in denen wie in einem Rohr Wasser ungehindert fließt. Das Vorhandensein von Xylemgefäße (auch genannt Luftröhre [30] ) gilt als eine der Schlüsselinnovationen, die zum Erfolg der Angiospermen geführt haben. [31] Das Vorkommen von Gefäßelementen ist jedoch nicht auf Angiospermen beschränkt, und sie fehlen in einigen archaischen oder "basalen" Linien der Angiospermen: (z. B. Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae und Winteraceae), und ihr sekundäres Xylem ist von Arthur Cronquist als „primitiv gefäßlos“ beschrieben. Cronquist betrachtete die Schiffe von Gnetum mit denen von Angiospermen konvergent sein. [32] Ob das Fehlen von Gefäßen in basalen Angiospermen ein primitiver Zustand ist, ist umstritten, die Alternativhypothese besagt, dass Gefäßelemente aus einem Vorläufer der Angiospermen stammen und anschließend verloren gegangen sind.

Für die Photosynthese müssen Pflanzen CO . aufnehmen
2 aus der Atmosphäre. Dies hat jedoch seinen Preis: Während die Stomata geöffnet sind, um CO
2 zu betreten, kann Wasser verdunsten. [33] Wasser geht viel schneller verloren als CO
2 absorbiert wird, daher müssen Pflanzen es ersetzen und haben Systeme entwickelt, um Wasser aus dem feuchten Boden zum Ort der Photosynthese zu transportieren. [33] Frühe Pflanzen saugten Wasser zwischen den Zellwänden und entwickelten dann die Fähigkeit, den Wasserverlust (und CO
2 Erwerb) durch die Verwendung von Stomata. Bald entwickelten sich spezialisierte Wassertransportgewebe in Form von Hydroiden, Tracheiden, dann sekundärem Xylem, gefolgt von einer Endodermis und schließlich Gefäßen. [33]

Der hohe CO
2 Ebenen der silurisch-devonischen Zeit, als Pflanzen das Land zum ersten Mal besiedelten, bedeuteten, dass der Wasserbedarf relativ gering war. Als CO
2 wurde durch Pflanzen der Atmosphäre entzogen, mehr Wasser ging beim Einfangen verloren und es entwickelten sich elegantere Transportmechanismen. [33] Als sich Wassertransportmechanismen und wasserdichte Nagelhaut entwickelten, konnten Pflanzen überleben, ohne ständig von einem Wasserfilm bedeckt zu sein. Dieser Übergang von Poikilohydrie zu Homoiohydrie eröffnete ein neues Kolonisationspotential. [33] Pflanzen brauchten dann eine robuste innere Struktur, die lange, schmale Kanäle für den Transport von Wasser aus dem Boden zu allen verschiedenen Teilen der oberirdischen Pflanze enthielt, insbesondere zu den Teilen, in denen die Photosynthese stattfand.

Während des Silurs, CO
2 war leicht verfügbar, so dass wenig Wasser verbraucht werden musste, um es zu erwerben. Am Ende des Karbon, wenn CO
2 Niveaus hatten sich auf etwas abgesenkt, das sich dem heutigen nähert, etwa 17-mal mehr Wasser ging pro Einheit CO . verloren
2 aufnehmen. [33] Aber selbst in diesen "einfachen" frühen Tagen war Wasser sehr knapp und musste aus dem nassen Boden in Teile der Pflanze transportiert werden, um eine Austrocknung zu vermeiden. Dieser frühe Wassertransport nutzte die Vorteile Zusammenhalt-Spannung Mechanismus, der dem Wasser innewohnt. Wasser neigt dazu, in trockenere Bereiche zu diffundieren, und dieser Prozess wird beschleunigt, wenn Wasser entlang eines Stoffes mit kleinen Zwischenräumen geleitet werden kann. In kleinen Passagen, etwa zwischen den Pflanzenzellwänden (oder in Tracheiden), verhält sich eine Wassersäule wie ein Gummi – wenn Moleküle an einem Ende verdunsten, ziehen sie die Moleküle hinter sich entlang der Kanäle. Daher war die Transpiration allein die treibende Kraft für den Wassertransport in frühen Pflanzen. [33] Ohne dedizierte Transportgefäße kann der Kohäsionsspannungsmechanismus Wasser jedoch nicht mehr als etwa 2 cm transportieren, was die Größe der frühesten Pflanzen stark einschränkt. [33] Dieser Prozess erfordert eine ständige Wasserzufuhr von einem Ende, um die Ketten zu erhalten und sie nicht zu erschöpfen, entwickelten Pflanzen eine wasserdichte Nagelhaut. Frühe Kutikula hatte möglicherweise keine Poren, bedeckte aber nicht die gesamte Pflanzenoberfläche, so dass der Gasaustausch fortgesetzt werden konnte. [33] Dehydration war jedoch manchmal unvermeidlich, frühe Pflanzen bewältigen dies, indem sie viel Wasser zwischen ihren Zellwänden speichern, und wenn es darum geht, die harten Zeiten zu überstehen, indem sie das Leben "auf Eis legen", bis mehr Wasser zugeführt wird . [33]

Um von den Einschränkungen der geringen Größe und konstanten Feuchtigkeit, die das parenchymatische Transportsystem verursachte, frei zu sein, benötigten Pflanzen ein effizienteres Wassertransportsystem. Während des frühen Silurs entwickelten sie spezialisierte Zellen, die verholzt wurden (oder ähnliche chemische Verbindungen trugen) [33] um eine Implosion zu vermeiden, die mit dem Zelltod zusammenfiel, so dass ihre Innereien entleert und Wasser durch sie geleitet werden konnte. [33] Diese breiteren, toten, leeren Zellen waren millionenfach leitfähiger als die Methode zwischen den Zellen, was das Potenzial für den Transport über längere Distanzen und einen höheren CO .-Gehalt ermöglichte
2 Diffusionsraten.

Die frühesten Makrofossilien, die Wassertransportrohre tragen, sind silurische Pflanzen der Gattung Cooksonia. [34] Die frühen devonischen Prätracheophyten Aglaophyton und Horneophyton haben Strukturen, die den Hydroiden moderner Moose sehr ähnlich sind. Pflanzen entwickelten weiterhin neue Wege, um den Strömungswiderstand in ihren Zellen zu verringern und so die Effizienz ihres Wassertransports zu erhöhen. Bänder an den Wänden von Röhren, die seit dem frühen Silur sichtbar sind [35], sind eine frühe Improvisation, um das Fließen des Wassers zu erleichtern. [36] Gebänderte Röhren sowie Röhren mit narbigen Ornamenten an ihren Wänden wurden verholzt [37] und gelten, wenn sie einzellige Leitungen bilden, als Tracheiden. Diese, die "nächste Generation" des Transportzellendesigns, haben eine steifere Struktur als Hydroide, wodurch sie einem höheren Wasserdruck standhalten können. [33] Tracheiden können einen einzigen evolutionären Ursprung haben, möglicherweise innerhalb des Hornkrauts, [38] der alle Tracheophyten vereint (aber sie können sich mehr als einmal entwickelt haben). [33]

Der Wassertransport erfordert eine Regulierung, und eine dynamische Kontrolle wird durch Stomata bereitgestellt. [39] Durch Anpassung der Gasaustauschmenge können sie den Wasserverlust durch Transpiration begrenzen. Dies ist eine wichtige Rolle, wenn die Wasserversorgung nicht konstant ist, und tatsächlich scheinen sich Spaltöffnungen vor Tracheiden entwickelt zu haben, die in den nicht-vaskulären Hornmoos vorhanden sind. [33]

Eine Endodermis hat sich wahrscheinlich während des Silu-Devon entwickelt, aber der erste fossile Beweis für eine solche Struktur ist Karbon. [33] Diese Struktur in den Wurzeln bedeckt das Wassertransportgewebe und reguliert den Ionenaustausch (und verhindert, dass unerwünschte Krankheitserreger usw. in das Wassertransportsystem gelangen). Die Endodermis kann auch einen Aufwärtsdruck ausüben und Wasser aus den Wurzeln drücken, wenn die Transpiration nicht ausreicht.

Sobald Pflanzen dieses Niveau des kontrollierten Wassertransports entwickelt hatten, waren sie wirklich homoiohydrisch und in der Lage, Wasser durch wurzelähnliche Organe aus ihrer Umgebung zu extrahieren, anstatt sich auf einen Film aus Oberflächenfeuchtigkeit zu verlassen, wodurch sie zu einer viel größeren Größe heranwachsen konnten. [33] Aufgrund ihrer Unabhängigkeit von ihrer Umgebung verloren sie ihre Fähigkeit, Austrocknung zu überleben – eine kostspielige Eigenschaft, die es zu erhalten gilt. [33]

Während des Devons nahm der maximale Xylemdurchmesser mit der Zeit zu, während der minimale Durchmesser ziemlich konstant blieb. [36] Bis zum mittleren Devon hatte der Tracheidendurchmesser einiger Pflanzenlinien (Zosterophyllophyten) ein Plateau erreicht. [36] Breitere Tracheiden ermöglichen einen schnelleren Wassertransport, aber die Gesamttransportrate hängt auch von der Gesamtquerschnittsfläche des Xylembündels selbst ab. [36] Die Zunahme der Gefäßbündeldicke scheint weiter mit der Breite der Pflanzenachsen zu korrelieren, und die Pflanzenhöhe steht auch in engem Zusammenhang mit dem Aussehen der Blätter [36] und einer erhöhten Stomatadichte, die beide den Wasserbedarf erhöhen würden . [33]

Während breitere Tracheiden mit robusten Wänden höhere Wassertransportdrücke ermöglichen, erhöht dies das Problem der Kavitation. [33] Kavitation tritt auf, wenn sich in einem Gefäß eine Luftblase bildet, die die Bindungen zwischen den Ketten von Wassermolekülen aufbricht und sie daran hindert, durch ihre Kohäsionsspannung mehr Wasser nach oben zu ziehen. Eine einmal kavitierte Tracheide kann ihre Embolie nicht entfernen und wieder in Betrieb nehmen (außer bei einigen fortgeschrittenen Angiospermen [40] [41], die einen entsprechenden Mechanismus entwickelt haben). Daher lohnt es sich für die Pflanzen, Kavitation zu vermeiden. Aus diesem Grund haben Grübchen in Tracheidenwänden sehr kleine Durchmesser, um das Eindringen von Luft und die Bildung von Blasen zu verhindern. Frost-Tau-Zyklen sind eine der Hauptursachen für Kavitation. Eine Beschädigung der Wand einer Tracheiden führt fast unweigerlich zu Lufteintritt und Kavitation, daher ist es wichtig, dass viele Tracheiden parallel arbeiten. [33]

Kavitation ist schwer zu vermeiden, aber wenn sie einmal aufgetreten ist, verfügen Pflanzen über eine Reihe von Mechanismen, um den Schaden einzudämmen. [33] Kleine Grübchen verbinden benachbarte Leitungen, damit Flüssigkeit zwischen ihnen fließen kann, aber keine Luft – obwohl ironischerweise diese Grübchen, die die Ausbreitung von Embolien verhindern, auch eine Hauptursache dafür sind. [33] Diese narbigen Oberflächen reduzieren den Wasserfluss durch das Xylem weiter um bis zu 30 %. [33] Koniferen aus dem Jura entwickelten eine ausgeklügelte Verbesserung, indem sie klappenartige Strukturen verwendeten, um kavitierte Elemente zu isolieren. Diese Torus-Margo-Strukturen haben einen Blob, der in der Mitte eines Donuts schwimmt, wenn eine Seite den Druck ablässt, wird der Blob in den Torus gesaugt und blockiert den weiteren Fluss. [33] Andere Pflanzen akzeptieren Kavitation einfach, zum Beispiel bilden Eichen zu Frühlingsbeginn einen Ring aus breiten Gefäßen, von denen keine die Winterfröste überlebt. Ahorne verwenden jedes Frühjahr den Wurzeldruck, um den Saft von den Wurzeln nach oben zu drücken und alle Luftblasen herauszudrücken.

Das Wachsen in die Höhe führte auch zu einem anderen Merkmal der Tracheiden – der Unterstützung durch ihre verholzten Wände. Verstorbene Tracheiden wurden erhalten, um einen starken, holzigen Stamm zu bilden, der in den meisten Fällen von einem sekundären Xylem produziert wird. In frühen Pflanzen waren die Tracheiden jedoch mechanisch zu anfällig und behielten eine zentrale Position mit einer Schicht aus zähem Sklerenchym am äußeren Rand der Stängel. [33] Auch wenn Tracheiden eine strukturelle Rolle spielen, werden sie von sklerenchymatischem Gewebe unterstützt.

Tracheiden enden mit Wänden, die der Strömung einen großen Widerstand auferlegen [36] Gefäßelemente haben perforierte Endwände und sind in Reihe angeordnet, um zu funktionieren, als ob sie ein durchgehendes Gefäß wären. [36] Die Funktion von Stirnwänden, die im Devon der Standardzustand waren, bestand wahrscheinlich darin, Embolien zu vermeiden. Bei einer Embolie entsteht eine Luftblase in einer Tracheide. Dies kann durch Gefrieren oder durch Herauslösen von Gasen aus der Lösung geschehen. Sobald sich eine Embolie gebildet hat, kann sie normalerweise nicht entfernt werden (aber siehe später), die betroffene Zelle kann kein Wasser aufnehmen und wird unbrauchbar.

Ohne Endwände konnten die Tracheiden der prävaskulären Pflanzen unter der gleichen hydraulischen Leitfähigkeit arbeiten wie die der ersten Gefäßpflanze, Cooksonia. [36]

Die Größe der Tracheiden ist begrenzt, da sie aus einer einzigen Zelle bestehen, was ihre Länge begrenzt, was wiederum ihren maximalen nutzbaren Durchmesser auf 80 µm begrenzt. [33] Die Leitfähigkeit wächst mit der vierten Potenz des Durchmessers, daher hat ein größerer Durchmesser enorme Vorteile Gefäßelemente, bestehend aus mehreren an ihren Enden verbundenen Zellen, überwindet diese Grenze und lässt größere Röhren mit Durchmessern bis 500 µm und Längen bis 10 m entstehen. [33]

Gefäße entstanden zuerst während der trockenen, CO .-armen
2 Perioden des späten Perms, in den Schachtelhalmen, Farnen und Selaginellales unabhängig, und später in der mittleren Kreidezeit in Angiospermen und Gnetophyten. [33] Gefäße ermöglichen es, bei gleicher Holzquerschnittsfläche etwa hundertmal mehr Wasser zu transportieren als Tracheiden! [33] Dies ermöglichte es Pflanzen, mehr ihrer Stängel mit Strukturfasern zu füllen, und öffnete auch eine neue Nische für Reben, die Wasser transportieren konnten, ohne so dick zu sein wie der Baum, auf dem sie wuchsen. [33] Trotz dieser Vorteile ist Holz auf Tracheidenbasis viel leichter und daher billiger in der Herstellung, da die Gefäße viel stärker verstärkt werden müssen, um Kavitation zu vermeiden. [33]

Die Xylem-Entwicklung kann mit vier Begriffen beschrieben werden: centrarch, exarch, endarch und mesarch. Während es sich in jungen Pflanzen entwickelt, ändert sich seine Natur von Protoxylem zu metaxylem (d.h. von erstes xylem zu nach xylem). Die Muster, in denen Protoxylem und Metaxylem angeordnet sind, sind wichtig für das Studium der Pflanzenmorphologie.

Protoxylem und Metaxylem

Wenn eine junge Gefäßpflanze wächst, bilden sich in ihren Stängeln und Wurzeln ein oder mehrere Stränge des primären Xylems. Das erste Xylem, das sich entwickelt, wird „Protoxylem“ genannt. Protoxylem zeichnet sich in der Regel durch schmalere Gefäße aus, die aus kleineren Zellen bestehen. Einige dieser Zellen haben Wände, die Verdickungen in Form von Ringen oder Helices enthalten. Funktionell kann sich Protoxylem ausdehnen: Die Zellen können an Größe wachsen und sich entwickeln, während sich ein Stamm oder eine Wurzel verlängert. Später entwickelt sich „Metaxylem“ in den Xylemsträngen. Metaxylem-Gefäße und -Zellen sind normalerweise größer, die Zellen haben Verdickungen, die typischerweise entweder in Form von leiterartigen Querstäben (skalariform) oder durchgehenden Blättern mit Ausnahme von Löchern oder Vertiefungen (pitted) vorliegen. Funktionell schließt Metaxylem seine Entwicklung ab, nachdem die Elongation beendet ist, wenn die Zellen nicht mehr an Größe wachsen müssen. [42] [43]

Muster von Protoxylem und Metaxylem

Es gibt vier Hauptmuster für die Anordnung von Protoxylem und Metaxylem in Stängeln und Wurzeln.

  • Centrarch bezieht sich auf den Fall, in dem das primäre Xylem in der Mitte des Stammes einen einzigen Zylinder bildet und sich von der Mitte nach außen entwickelt. Das Protoxylem befindet sich somit im zentralen Kern und das Metaxylem in einem Zylinder drumherum. [44] Dieses Muster war bei frühen Landpflanzen wie "Rhyniophyten" üblich, kommt aber bei keiner lebenden Pflanze vor. [Zitat benötigt]

Die anderen drei Begriffe werden verwendet, wenn mehr als ein Strang des primären Xylems vorhanden ist.

  • Exarch wird verwendet, wenn in einem Stamm oder einer Wurzel mehr als ein Strang des primären Xylems vorhanden ist und sich das Xylem von außen nach innen zur Mitte hin entwickelt, d. h. zentripetal. Das Metaxylem ist somit dem Zentrum des Stammes oder der Wurzel am nächsten und das Protoxylem der Peripherie am nächsten. Den Wurzeln von Gefäßpflanzen wird normalerweise eine exarchische Entwicklung zugeschrieben. [42]
  • Endarch wird verwendet, wenn in einem Stamm oder einer Wurzel mehr als ein Strang von primärem Xylem vorhanden ist und sich das Xylem von innen nach außen zur Peripherie hin entwickelt, d. h. zentrifugal. Das Protoxylem ist somit der Mitte des Stammes oder der Wurzel am nächsten und das Metaxylem der Peripherie am nächsten. Die Stängel von Samenpflanzen weisen typischerweise eine endarchische Entwicklung auf. [42]
  • Mesarch wird verwendet, wenn mehr als ein Strang des primären Xylems in einem Stamm oder einer Wurzel vorhanden ist und sich das Xylem aus der Mitte eines Strangs in beide Richtungen entwickelt. Das Metaxylem befindet sich somit sowohl auf der peripheren als auch auf der zentralen Seite des Strangs mit dem Protoxylem zwischen dem Metaxylem (möglicherweise davon umgeben). Die Blätter und Stängel vieler Farne haben eine Mesarch-Entwicklung. [42]

In seinem Buch De plantis libri XVI (Über Pflanzen, in 16 Büchern) (1583), der italienische Arzt und Botaniker Andrea Cesalpino schlug vor, dass Pflanzen Wasser aus dem Boden ziehen und nicht durch Magnetismus (ut magnes ferrum trahit, da magnetisches Eisen anzieht) noch durch Sog (Vakuum), sondern durch Absorption, wie sie bei Leinen, Schwämmen oder Pudern vorkommt. [45] Der italienische Biologe Marcello Malpighi war der erste, der Xylemgefäße beschrieb und illustrierte, was er in seinem Buch tat Anatomie plantarum . (1675). [46] [Anmerkung 1] Obwohl Malpighi glaubte, dass Xylem nur Luft enthielt, glaubte der britische Arzt und Botaniker Nehemiah Grew, der Malpighis Zeitgenosse war, dass der Saft sowohl durch die Rinde als auch durch das Xylem aufstieg. [47] Laut Grew würde jedoch die Kapillarwirkung im Xylem den Saft nur um wenige Zentimeter anheben, um den Saft bis zur Spitze eines Baumes zu heben. Grew schlug vor, dass die Parenchymzellen prall werden und dadurch nicht nur die Saft in die Tracheiden, aber drängen Sie etwas Saft aus dem Parenchym in die Tracheiden. [48] ​​Im Jahr 1727 zeigte der englische Geistliche und Botaniker Stephen Hales, dass die Transpiration der Blätter einer Pflanze dazu führt, dass sich Wasser durch das Xylem bewegt. [49] [Anm. 2] 1891 hatte der polnisch-deutsche Botaniker Eduard Strasburger gezeigt, dass der Transport von Wasser in Pflanzen keine lebenden Xylemzellen erfordert. [50]


Sekundäres Wachstum in zweikeimblättrigen Stämmen (mit Diagramm) | Botanik

Lassen Sie uns eine eingehende Untersuchung des sekundären Wachstums in zweikeimblättrigen Stängeln durchführen. Nachdem Sie diesen Artikel gelesen haben, erfahren Sie Folgendes über: 1. Einführung in das sekundäre Wachstum 2. Sekundäres Wachstum in verschiedenen Teilen von zweikeimblättrigen Stängeln.

Einführung in das sekundäre Wachstum:

Der Primärkörper der Pflanze entwickelt sich aus dem Apikalmeristem. Manchmal, wie bei Monokotyledonen und Pteridophyten, ist der primäre Pflanzenkörper in sich abgeschlossen und wächst nicht durch Kambialaktivität an Dicke.

Bei Dikotyledonen bilden jedoch die primären permanenten Gewebe die grundlegenden Teile der Pflanze, und das weitere Dickenwachstum wird durch die Kambialaktivität, die als sekundäres Dickenwachstum bezeichnet wird, vervollständigt.

Die während des Sekundärwachstums gebildeten Gewebe werden Sekundärgewebe genannt. Sekundärgewebe können zwei Arten sein – die vaskulären Gewebe, die vom echten Kambium entwickelt werden, und Kork und Phelloderm, die von Phellogen oder Kork-Kambium gebildet werden.

Bei einem typischen zweikeimblättrigen Stamm beginnt das Sekundärwachstum in den intra- und extrastelaren Regionen.

Sekundäres Wachstum in verschiedenen Teilen von zweikeimblättrigen Stängeln:

Kambium:

Die Leitbündel der zweikeimblättrigen Stängel sind kollateral und offen und ringförmig angeordnet. Sie enthalten eine einzelne Schicht von Kambiumzellen, die das Xylem vom Phloem trennen, das sogenannte faszikuläre Kambium, also das Kambium des Leitbündels (Faszikel = Bündel).

Wenn das primäre Xylem und das primäre Phloem zuerst differenziert werden, gibt es kein Kambium über den Markstrahlen oder Markstrahlen, um die Ränder des Kambiums innerhalb der Leitbündel zu verbinden.

Sobald die Differenzierung des ersten Xylems und Phloems der Bündel erfolgt, teilen sich die Zellen der Mark- oder Markstrahlen, die innerhalb der Bündel zwischen den Kambiumrändern liegen, entsprechend auf und bilden eine Kambiumschicht über die Markstrahlen .

Das neu gebildete Kambium verbindet das faszikuläre Kambium innerhalb der Leitbündel und bildet so einen vollständigen Kambiumring. Der neu gebildete Kambiumstreifen, der in den Lücken zwischen den Bündeln entsteht, wird als interfaszikuläres Kambium bezeichnet, d. h. das Kambium zwischen zwei Leitbündeln. So entsteht ein vollständiger Kambiumring.

Die Kambiumschicht besteht im Wesentlichen aus einer einzigen Zellschicht. Diese Zellen teilen sich parallel zur Epidermis. Jedes Mal, wenn sich eine Kambialzelle in zwei Teile teilt, bleibt eine der Tochterzellen meristematisch, während die andere zu einem bleibenden Gewebe differenziert wird.

Wenn sich die differenzierte Zelle neben dem Xylem befindet, bildet sie Xylem, während sie, wenn sie neben dem Phloem liegt, zur Außenseite des Kambiums hin zum Phloem wird. Die Kambiumzellen teilen sich kontinuierlich auf diese Weise und produzieren auf beiden Seiten Sekundärgewebe. Auf diese Weise werden dem Xylem und dem Phloem neue Zellen hinzugefügt und die Leitbündel vergrößern sich.

Während die Produktion von Xylem- und Phloemzellen aus einer Kambiumzelle mehr oder weniger alterniert, werden auf der Xylemseite mehr Zellen gebildet als auf der Phloemseite. Die aus dem Kambium im Bereich der Markstrahlen gebildeten Zellen werden zu Markstrahlenzellen. Die Aktivität des Kambiums erhöht somit die Länge der Markstrahlen gleichmäßig.

Die Neubildung von Zellen aus dem Kambium führt zu einer Vergrößerung des Stammes, der sogenannten sekundären Verdickung. Die Bildung neuer Zellen bei der sekundären Verdickung setzt sich während des gesamten Lebens der Pflanze fort. Auf diese Weise wachsen die Baumstämme im Durchmesser weiter. Das Kambium verewigt und bleibt über einen beträchtlich langen Zeitraum aktiv.

Die dünnwandigen Zellen des Gefäßkambiums sind stark vakuolen und unterscheiden sich in dieser Hinsicht von den meisten anderen meristematischen Zellen. Die elektronenmikroskopische Struktur zeigt ihre stark vakuoläre Natur. Viele Ribosomen und Dictyosomen und ein gut entwickeltes endoplasmatisches Retikulum sind vorhanden (Srivastava, L. M., 1966).

Sekundär Xylem:

Der Kambiumring schneidet auf seiner Innenseite neue Zellen ab, die nach und nach zu Xylarelementen, dem sogenannten sekundären Xylem, umgewandelt werden. Dieses Gewebe erfüllt viele wichtige Funktionen, wie zum Beispiel Wasser- und Nährstoffleitung, mechanische Unterstützung usw. Das sekundäre Xylem von Baumstämmen ist von großem wirtschaftlichen Wert, da es das Nutz- und Handelsholz darstellt.

Das sekundäre Xylem besteht aus einer kompakten Masse dickwandiger Zellen, die so angeordnet sind, dass sie zwei Systeme bilden – ein longitudinales (vertikales) und ein transversal strahlendes System. Das Längssystem besteht aus langgestreckten, überlappenden und ineinandergreifenden Zellen – Tracheiden, Fasern und Gefäßelementen – und Längsreihen von Parenchymzellen.

Alle diese Zellen besitzen ihre Längsachsen parallel zur Längsachse des Organs, von dem sie ein Teil sind.

Das sekundäre Xylem besteht aus skalarförmigen und narbigen Gefäßen, Tracheiden, Holzfasern und Holzparenchym. Diese Elemente des sekundären Xylems sind denen des primären Xylems mehr oder weniger ähnlich. Gefäße oder Tracheen sind am häufigsten und in der Regel kürzer als die des primären Xylems. Meist sind die Gefäße narbig. Ringförmige und spiralförmige Tracheiden und Gefäße fehlen gänzlich.

Xylemparenchymzellen können lang und spindelförmig sein, manchmal aber auch kurz. Sie sind lebende Zellen und dienen normalerweise dazu, Nahrungsmaterial (Stärke und Fett) darin zu speichern. Tannine und Kristalle werden häufig in diesen Zellen gefunden. Xylemparenchym kann entweder im Verband der Gefäße oder ganz unabhängig auftreten. Die Fasern des sekundären Xylems besitzen dicke Wände und begrenzte Tüpfel.

Verteilung des Holzparenchyms (Xylem):

Holzparenchym wird auf drei Arten verteilt:

(i) Terminales Holzparenchym

(ii) Diffuses oder metatracheales Holzparenchym und

(iii) Vasizentrisches oder paratracheales Holzparenchym.

Terminales Holzparenchym:

In einigen Gymnospermenwäldern fehlt das Holzparenchym in anderen (z. B. Larix und Pseudotsuga), und in einigen Angiospermenwäldern (z. B. Magnolia und Salix) kommen Holzparenchymzellen nur im zuletzt gebildeten Gewebe des Jahresrings vor. Solche Hölzer haben endständiges Holzparenchym.

Diffuses oder metatracheales Holzparenchym:

Wo Parenchym nicht nur in dieser Region vorkommt, sondern auch über den Jahresring verstreut bleibt, einige der Zellen zwischen den Tracheiden liegen und Fasertracheiden, hat die Pflanze diffuses oder metatracheales Holzparenchym (zB bei Malus, Quercus, Diospyros usw.) .).

Vasizentrisches oder paratracheales Holzparenchym:

Wo Parenchym am Jahresringrand und sonst nur um Gefäße und nicht isoliert zwischen Tracheiden und Fasern vorkommt, besitzt die Pflanze vasizentrisches oder paratracheales Holzparenchym (z. B. bei Acer, Fraxinus etc.).

Die Xylemstrahlen oder Holzstrahlen erstrecken sich radial im sekundären Xylem. Sie sind band- oder bandartig. Sie stammen aus den Strahlinitialen. Die Xylemstrahlen verlaufen als kontinuierliches Band durch das Kambium zum Sekundärphloem und bilden so ein kontinuierliches Leitsystem. Alle Gefäßstrahlen werden vom Kambium initiiert und werden, wenn sie einmal gebildet sind, durch das Kambium auf unbestimmte Zeit verlängert.

Im Allgemeinen werden diese Strahlen aufgrund ihrer Ähnlichkeit und parenchymatösen Natur mit den Markstrahlen von krautigen zweikeimblättrigen Stängeln als Markstrahlen oder Markstrahlen bezeichnet. Diese radialen Strahlen können am besten als Gefäßstrahlen bezeichnet werden, da diese Strahlen aus Gefäßgewebe bestehen, teilweise aus Xylem und teilweise aus Phloem.

Die Xylemstrahlen durchqueren das sekundäre Xylem und stellen eine Verbindung mit den lebenden Zellen des Gefäßgewebes her. In Gymnospermenholz, in dem kein Holzparenchym vorhanden ist, steht jede Tracheide in direktem Kontakt mit mindestens einem Strahl. Gefäße kommen auch in ihrer Längserstreckung mit vielen Strahlen in Berührung.

In krautigen Stängeln, wie bei Ranunculus, wo die Leitbündel durch hervorstehende Parenchymkeile getrennt sind, und bei Reben, wie bei Clematis, wo die Bündel durch Bänder aus sekundärem Parenchym getrennt sind, werden keine Leitstrahlen gefunden. Die Xylemstrahlen helfen beim Gasaustausch. Sie helfen auch bei der Weiterleitung von Wasser und Nahrung vom Phloem zum Kambium und Xylemparenchym.

Jahresringe oder Jahresringe:

Das sekundäre Xylem in den Stängeln mehrjähriger Pflanzen besteht gewöhnlich aus konzentrischen Schichten, von denen jede eine jahreszeitliche Zunahme darstellt. Im Querschnitt der Achse erscheinen diese Schichten als Ringe und werden als Jahresringe oder Wachstumsringe bezeichnet.

Sie werden allgemein als Jahresringe bezeichnet, weil in den Gehölzen der gemäßigten Regionen und in denen der tropischen Regionen, in denen Wachstums- und Ruhephasen jährlich wechseln, jede Schicht das Wachstum von einem Jahr repräsentiert.

Die Breite der Jahresringe variiert stark und hängt von der Wachstumsrate des Baumes ab. Ungünstige Vegetationsperioden produzieren schmale Ringe und günstige Jahreszeiten breite. Jahres- oder Jahresringe sind charakteristisch für Gehölze des gemäßigten Klimas.

Solche Ringe sind in tropischen Formen schwach entwickelt, es sei denn, es gibt deutliche Klimaänderungen wie ausgeprägte Feucht- und Trockenzeiten. Einjährige und krautige Stängel zeigen natürlich nur eine Schicht.

In Regionen mit einer ausgeprägten kalten Jahreszeit findet die Aktivität des Kambiums nur während der Frühlings- und Sommersaison statt, wodurch das Durchmesserwachstum der Gehölze gefördert wird. Das Holz einer Saison unterscheidet sich deutlich von dem der nächsten Saison. Im Frühjahr oder Sommer ist das Kambium aktiver und bildet eine größere Anzahl von Gefäßen mit breiteren Hohlräumen.

Da die Anzahl der Blätter im Frühjahr zunimmt, werden zu dieser Zeit zusätzliche Behälter für den Safttransport benötigt, um die vermehrten Blätter zu liefern. In der Winter- oder Herbstsaison werden jedoch weniger Gefäße für den Safttransport benötigt, das Kambium ist weniger aktiv und führt zu engen Gefäßen, Tracheiden und Holzfasern.

Das im Sommer oder Frühjahr entwickelte Holz wird als Frühlingsholz oder Frühholz bezeichnet, und das Holz, das in der Winter- oder Herbstsaison gebildet wird, wird als Herbstholz oder Spätholz bezeichnet. Allerdings ist die Demarkationslinie zwischen dem Spätholz eines Jahres und dem Frühholz des nächsten Jahres recht auffällig. Ein Jahresring besteht daher aus zwei Teilen – einer inneren Schicht Frühholz und einer äußeren Schicht Spätholz.

Jeder Jahresring entspricht einem Wachstum von einem Jahr, und anhand dieser Ringe lässt sich das Alter einer bestimmten Pflanze leicht berechnen. Die Altersbestimmung eines Baumes durch Auszählen der Jahresringe wird als Dendrochronologie bezeichnet.

Manchmal werden in einem Jahr zwei Jahresringe gebildet, und in solchen Fällen zeigt die Zählung der Jahresringe nicht das richtige Alter des Baumes. Dies geschieht möglicherweise aufgrund der Trockenheitsbedingungen, die mitten in einer Vegetationsperiode vorherrschten.

Tylose:

Bei vielen Pflanzen produzieren die Wände der Xylemgefäße ballonartige Auswüchse in das Lumen der Gefäße, die als Tylose bezeichnet werden. Normalerweise werden diese Strukturen im sekundären Xylem gebildet, können sich aber auch in primären Xylemgefäßen entwickeln. Tylosen werden durch die Vergrößerung der Grubenmembranen der halbumrandeten Gruben zwischen einer Parenchymzelle und einem Gefäß oder einer Tracheide gebildet.

Normalerweise sind sie ausreichend groß und das Lumen des Gefäßes ist fast verstopft. Der Kern der Xylemparenchymzellen geht zusammen mit dem Zytoplasma wie ein Auswuchs in diesen Ballon über. Die zarte Grubenmembran bildet die ballonartige Tylose innerhalb der Lumenhöhle. In voll entwickelten Tylosen werden Stärkekristalle, Harzgummis und andere Substanzen gefunden, die jedoch nicht sehr häufig vorkommen.

Die Tylosewand kann dünn und häutig bleiben oder sehr selten wird sie dick und sogar verholzt. Die Tylose kann je nach Fall sehr klein oder ausreichend groß bleiben. Sie können eins oder wenige sein (z. B. in Populus) in einer einzelnen Zelle oder viele (z. B. in Weißeiche) und können die gesamte Zelle ausfüllen.

Sie werden häufig in vielen angiospermischen Familien gefunden. Normalerweise entwickeln sie sich im Kernholz von Angiospermen und blockieren das Lumen der Gefäße und tragen so zur Haltbarkeit des Holzes bei. Tylosen kommen auch in den Gefäßen von Coleus, Cucurbita, Rumex, Asarum und Convolvulus vor. Tyloses verhindern das schnelle Eindringen von Wasser, Luft und Pilzen, indem sie das Lumen des Gefäßes blockieren.

Tylose soll sich in einigen Pflanzen teilen und vielzelliges Gewebe bilden, das das Lumen kompakt ausfüllt, wie bei Robinie und Madura. Die Tylose sind charakteristisch für bestimmte Arten und fehlen bei anderen immer.

Bei vielen Pflanzen erfolgt die Entwicklung der Tylose durch Verwundung. Sie können im inneren Teil von Blattspuren vorhanden sein, nachdem das Blatt gefallen ist. Solche Tylose kommen selten vor, sie sind in Form und Größe unregelmäßig.

Auch bei Nadelhölzern findet sich ein Verschließen des Hohlraums der Harzkanäle durch die Vergrößerung der Epithelzellen. Diese vergrößerten Zellen werden allgemein als Tylosoide bezeichnet.

Splint- und Kernholz:

Der äußere Bereich der alten Bäume aus neu gebildeten Xylem-Elementen ist Splint oder Alburnum. Dieser ist von heller Farbe und enthält einige lebende Zellen auch im Verband von Gefäßen und Fasern. Dieser Teil des Stängels führt die physiologischen Aktivitäten wie Wasser- und Nährstoffleitung, Nahrungsspeicherung usw. aus.

Der früher entstandene Zentralbereich des alten Baumbestandes ist mit Tanninen, Harzen, Gummi und anderen Stoffen, die ihn hart und haltbar machen, aufgefüllt, wird Kernholz oder Duramen genannt. Es sieht schwarz aus, da verschiedene Substanzen darin enthalten sind. Normalerweise bleiben die Gefäße mit Tylos verstopft. Die Funktion des Kernholzes ist nicht mehr leitend, es gibt dem Stamm nur noch mechanische Unterstützung.

Das Splintholz verwandelt sich ganz allmählich in Kernholz. Während der Transformation treten eine Reihe von Veränderungen auf – alle lebenden Zellen verlieren Protoplasten Wassergehalt der Zellwände wird reduziert Nahrungsmaterialien werden den lebenden Zellen entzogen Es werden häufig Tylose gebildet, die die Gefäße verstopfen die Parenchymwände werden verholzt Öle, Zahnfleisch, Tannine, Harze und andere Stoffe entwickeln sich in den Zellen.

Bei bestimmten Pflanzen – zum Beispiel Ulmus und Malus pumila, bleibt das Kernholz bei anderen Pflanzen mit Wasser gesättigt, zum Beispiel bei Fraxinus kann das Kernholz sehr trocken werden. Die Öle, Harze und Farbstoffe dringen in die Wände ein und Gummis und Harze können die Lumina der Zellen füllen.

Bei Diospyros und Swietenia sind die Zellhöhlen mit einer dunklen Gummimasse gefüllt. Die Farbe des Kernholzes ist im Allgemeinen das Ergebnis der Anwesenheit dieser Stoffe. Im Allgemeinen hat das Kernholz eine dunklere Farbe als das Splintholz. Bei einigen Gattungen wie Betula, Populus, Picea, Agathis ist das Kernholz jedoch kaum dunkler gefärbt als das Splintholz.

Der Anteil an Splint- und Kernholz ist bei den verschiedenen Holzarten sehr variabel. Manche Bäume haben kein klar differenziertes Kernholz (z. B. Populus, Salix, Picea, Abies), andere besitzen dünnes Splintholz (z. B. Robinie, Moras, Taxus), wieder andere besitzen ein dickes Splintholz (z. B. Acer, Fraxinus, Fagus) .

Aus wirtschaftlicher Sicht ist Kernholz sinnvoller als Splintholz. Kernholz ist als Bauholz haltbarer als Splintholz, da die für Krankheitserreger verfügbaren Nahrungsmaterialien durch das Fehlen von Protoplasma und Stärke reduziert werden.

Die Bildung von Harzen, Ölen und Tanninen sowie das Verstopfen der Gefäße durch Tylose und Gummi machen das Holz weniger anfällig für den Angriff von Fäulnisorganismen. Das Hämotoxylin wird aus dem Kernholz von Haematoxylon campechianum gewonnen. Wegen der Abwesenheit von Harz, Gummi und Farbstoffen wird Splintholz bevorzugt für Faserholz und für Holz, das mit Konservierungsmitteln imprägniert werden soll.

Sekundäres Phloem:

Die Kambialzellen teilen sich tangential und produzieren nach außen sekundäre Phloemelemente. Normalerweise ist die Menge an sekundärem Phloem geringer als die Menge an sekundärem Xylem. Bei den meisten Dikotyledonen wird das primäre Phloem normalerweise zerquetscht und funktionslos und das sekundäre Phloem führt alle physiologischen Aktivitäten über einen ausreichend langen Zeitraum aus.

Dies ist ein komplexes Gewebe, das aus verschiedenen Zelltypen besteht, die einen gemeinsamen Ursprung im Kambium haben. Diese Zellen sind den Zellen des primären Phloems sehr ähnlich. Das sekundäre Phloem besitzt jedoch eine regelmäßigere Anordnung der Zellen in radialen Reihen. Die Siebrohre sind verhältnismäßig größer und besitzen dickere Wände.

Die Elemente des sekundären Phloems sind Siebröhren, Begleitzellen und Phloemparenchym- und Phloemstrahlzellen. Manchmal wird auch Sklerenchym gefunden. Das Vorhandensein von Siebröhren ist für Angiospermen charakteristisch, jedoch werden sie bei Gymnospermen nicht gefunden. In Gymnospermen sind Siebzellen vorhanden.

Die Begleitzellen kommen in Gymnospermen nicht vor, aber wahrscheinlich sind sie in allen Arten von Angiospermen vorhanden. Die Begleitzellen werden normalerweise zusammen mit den Siebröhren gefunden. Phloemparenchymzellen werden auch im sekundären Phloem aller Pflanzen mit Ausnahme einiger primitiver Typen gefunden.

Phloemparenchymzellen werden direkt aus Parenchymmutterzellen gebildet, die aus Kambialzellen gebildet werden. Sklerenchym kommt auch im sekundären Phloem einiger Pflanzen vor. Normalerweise treten die Fasern in Tangentialbändern auf. Bei bestimmten Pflanzen, die eine harte oder zähe Rinde besitzen, bestehen die Fasern zum größten Teil aus dem sekundären Phloem und umgeben das weichere Gewebe.

Siebrohre sind Reihen von Siebrohrelementen, die aneinander gereiht sind, wobei bestimmte Siebbereiche höher spezialisiert sind als andere. Die Siebrohre des sekundären Phloems von Dikotyledonen sind hinsichtlich der Form und Beschaffenheit der Stirn- und Seitenwände vielfältig.

Bei vielen Holzarten (z. B. Carya cordiformis) erstrecken sich die schrägen Endwände der Siebrohrelemente häufig über etwa die halbe Elementlänge.

Diese schrägen Wände besitzen viele Bereiche, die zusammen zusammengesetzte Siebplatten bilden. Die andere Art, d. h. einfache Siebplatten, findet sich in Robinie, Madura und einigen Ulmus-Arten. Hier sind die Endwände der Siebrohrelemente quer und es gibt einen einzigen spezialisierten Siebbereich. Bei den meisten Arten besitzen die Siebrohrelemente des Sekundärphloems einfache Siebböden.

Sklerenchym der einen oder anderen Art ist ein Merkmal des sekundären Phloems mehrerer Arten. Fasern treten häufig in bestimmten Tangentialbändern auf (z. B. bei Liriodendron und Populus).Bei Cephalanthus kommen die Fasern einzeln vor. Bei Carya cordiformis bilden die Fasern jedoch den größten Teil des sekundären Phloems und umgeben die Gruppen der Weichgewebe.

Alle Bedingungen wurden bei Gymnospermen gemeldet. Dem Phloem von Pinus strobus fehlt ein Sklerenchym. Bei Juniperus findet man gut entwickelte tangentiale Faserbänder und bei Tsuga große Massen von Sklereiden. Bei Thuja occidentalis sind die Fasern in einreihigen tangentialen Reihen angeordnet. Diese Faserreihen wechseln sich mit Reihen von Siebzellen und Phloemparenchym ab.

Bei Platanus und Fagus sind Sklereiden die einzige Art von Sklerenchym, die im Phloem vorhanden ist. Die Sclereiden finden sich reichlich im älteren, lebenden, aber nicht leitenden Phloem der Gehölze.

Die Phloemstrahlen sind normalerweise in den vom Kambium entwickelten Gefäßgeweben vorhanden. Die Gefäßstrahlen werden im Kambium gebildet und entwickeln sich zu beiden Seiten desselben mit dem sekundären Xylem und dem sekundären Phloem, zu dem sie gehören. Die Phloemstrahlen können eine bis mehrere Zellen breit sein. Normalerweise sind sie über ihre gesamte Länge von einheitlicher Breite.

Ihre Breite kann nach außen zunehmen, wobei die Zunahme auf die Vermehrung der Zellen oder auf die Zunahme der Zellen zum äußeren Ende des Strahls zurückzuführen ist. Die Phloemstrahlen können eine Zelle breit sein (z. B. bei Castanea und Salix), zwei oder drei Zellen breit (z. B. bei Malus pumila) oder viele Zellen breit sein (z. B. bei Robinia und Liriodendron).

Bei Eichen gibt es jedoch zwei Arten von Phloemstrahlen – eine sehr breit und die andere einreihig.

Im Allgemeinen sind die Phloemstrahlzellen in Gehölzen, im Querschnitt gesehen, rechteckig und radial verlängert. Bei krautigen Pflanzen sind die Holzstrahlzellen gewöhnlich kugelig. Bei Cephalanthus, Agrimonia und Potentilla ähneln die Holzstrahlzellen den Phloemparenchymzellen sehr. Alle Phloemstrahlzellen sind parenchymatös mit aktivem Protoplasma, aber mit zunehmendem Alter werden viele von ihnen zu Sklereiden.

Eine spezielle Art von Holzstrahlzellen, die als Eiweißzelle bekannt ist, findet sich in Gymnospermen. Diese Eiweißzellen befinden sich am oberen und unteren Rand der Phloemstrahlen. Die Eiweißzellen unterscheiden sich sowohl strukturell als auch funktionell von den gewöhnlichen Holzstrahlzellen.

Sie sind durch Siebflächen direkt mit den Siebzellen verbunden. Sie enthalten keine Stärke und haben einen viel größeren vertikalen Durchmesser als die normalen Holzstrahlzellen. Sie behalten ihre Protoplasten so lange, wie die Siebzellen, mit denen sie verbunden sind, funktionieren. Es wird angenommen, dass sie wie Begleitzellen von Angiospermen funktionieren.

Saisonale Ringe im sekundären Phloem:

Die Gewebe des sekundären Phloems sind im Allgemeinen in bestimmten Tangentialbändern angeordnet. Diese Gewebeschichten haben das Aussehen von Jahresringen. Diese ringförmigen Bänder besitzen jedoch keine eindeutigen saisonalen Grenzen wie die des sekundären Xylems, da es keine scharfe Unterscheidung zwischen den Phloemzellen gibt, die in der frühen und späten Vegetationsperiode gebildet werden.

Es kann eine saisonale Bildung von Sklerenchymbändern geben, dies ist jedoch kein konstantes Merkmal. Bei tropischen Pflanzen werden mit jeder neuen Wachstumsperiode neue Phloem- und Xylemschichten gebildet.

Die Funktionen des sekundären Phloems sind normalerweise die gleichen wie die des primären Phloems. Die verschiedenen Zellen des sekundären Phloems sind strukturell an die Funktion der Nahrungsumlagerung angepasst. Die Siebröhren, Begleitzellen und einige Phloemparenchymzellen sind besonders für die Längsleitung geeignet, und bestimmte Phloemstrahlen helfen bei der horizontalen Leitung zum und vom Xylem und Kambium.

Einige der Phloemparenchymzellen in einigen Pflanzen dienen als Speichergewebe für Stärke, Kristalle und andere organische Materialien.

Das sekundäre Phloem verschiedener Bäume und Sträucher der Malvaceae, Tiliaceae, Moraceae hat Bastfasern für wirtschaftliche Zwecke geliefert. Das Tapa-Tuch der pazifischen Inseln besteht hauptsächlich aus Phloemfasern.

Aus dem sekundären Phloem verschiedener Pflanzen gewonnenes Tannin wird zur Herstellung von Gewürzen und Arzneimitteln verwendet. Sekretionskanäle sind reichlich im sekundären Phloem zu finden, und die Sekrete sind von großem wirtschaftlichen Wert - wie Gummi wird aus dem Latex von Hevea brasiliensis und Harze aus verschiedenen Gymnospermen gewonnen.

Periderm:

Aufgrund der fortgesetzten Bildung von Sekundärgeweben im älteren Stamm und in den Wurzeln wird die Epidermis jedoch gedehnt und neigt schließlich dazu, zu reißen und es kommt zum Absterben von Epidermiszellen und äußeren Geweben, und eine neue Schutzschicht wird entwickelt, genannt periderm. Die Bildung von Periderm ist ein häufiges Phänomen in Stängeln und Wurzeln von Dikotyledonen und Gymnospermen, die durch sekundäres Wachstum an Dicke zunehmen.

Strukturell besteht das Periderm aus drei Teilen:

1. Ein Meristem, das als Phellogen oder Korkkambium bekannt ist,

2. Die von Phellogen abgeschnittene Zellschicht auf der Außenseite, das Phellem oder Kork, und

3. Die von Phellogen abgeschnittenen Zellen zur Innenseite, dem Phelloderm.

Das Periderm erscheint an der Oberfläche jener Pflanzenteile, die durch Sekundärwachstum eine kontinuierliche Dickenzunahme aufweisen. Normalerweise kommt das Periderm in den Wurzeln und Stängeln und deren Ästen bei Gymnospermen und holzigen Dikotyledonen vor. Es kommt in krautigen Dikotyledonen vor, manchmal beschränkt auf die ältesten Teile des Stängels oder der Wurzel.

Im Gegensatz zum vaskulären Kambium ist das Phellogen relativ einfach aufgebaut und besteht aus einem Zelltyp. Die Phellogenzellen erscheinen im Querschnitt rechteckig und radial etwas abgeflacht. Ihre Protoplasten sind vakuolisiert und können Tannine und Chloroplasten enthalten, außer in den Lentizellen, bei denen Interzellularräume fehlen.

Betrachtet man den Ursprungsort des das Periderm bildenden Meristems, so ist es notwendig, zwischen dem ersten Periderm und den nachfolgenden Peridermen zu unterscheiden, die unter dem ersten entstehen und dieses mit zunehmender Umfangsachse ersetzen. Bei den meisten Stämmen entsteht das erste Phellogen in der subepidermalen Schicht.

Bei einigen Pflanzen entsteht das Phellogen in den Epidermiszellen (z. B. Nerium, Pyrus). Manchmal wird nur ein Teil des Phellogens aus der Epidermis entwickelt, während der andere Teil in subepidermalen Zellen (z. B. Pyrus) entsteht. Bei einigen Stämmen initiiert die zweite oder dritte kortikale Schicht die Entwicklung des Periderms (z. B. Robinie, Aristolochia, Pinus, Larix usw.).

Bei noch anderen Pflanzen entsteht das Phellogen in der Nähe der Gefäßregion oder direkt im Phloem (z. B. bei Caryophyllaceae, Cupressaceae, Ericaceae, Punica, Vitis usw.). Folgt auf das erste Periderm die Bildung weiterer, werden diese wiederholt in sukzessive tieferen Schichten der Rinde oder des Phloems gebildet.

Zum Zeitpunkt des Beginns der Entwicklung eines Phellogens in Epidermiszellen verlieren die Protoplasten ihre zentralen Vakuolen und das Zytoplasma nimmt an Menge zu und wird körniger. Sobald sich diese erste Schicht entwickelt, teilt sie sich tangential und in geringerem Maße radial, ähnlich wie die Teilung im echten Kambium stattfindet. Die abgeleiteten Zellen sind normalerweise in radialen Reihen angeordnet.

In der Regel werden nach außen (Phellem-Kork-Zellen) mehrere bis mehrfach so viele Zellen abgeschnitten wie nach innen (Phelloderm). Phellodermzellen sind wenige oder fehlen selten Phelloderm ist mengenmäßig größer als Phellem.

Die Zellen, aus denen Phellem besteht, werden allgemein als Korkzellen bezeichnet. Sie sind wie die Phellogenzellen, von denen sie abgeleitet sind. Wie im Tangentialschnitt gesehen, sind sie polygonal und gleichförmig in der Form und oft radial dünn, wie im Querschnitt des Schafts gesehen.

Die Zellen des handelsüblichen Korks (Quercus suber) sind im Querschnitt gesehen radial verlängert. Im Periderm von Betula und Prunus sind die Korkzellen im Querschnitt tangential verlängert. Zwischen den Korkzellen gibt es keine Interzellularräume.

Von besonderem Interesse ist die Entwicklung der Peridermschichten bei den Korkeichen (Quercus suber). Die Fähigkeit der Pflanze, Phellogen in tieferen Schichten zu produzieren, wenn das oberflächliche Periderm entfernt wird, wird bei der Herstellung von kommerziellem Kork aus der Korkeiche (Quercus suber) genutzt.

Im Alter von etwa zwanzig Jahren, wenn der Baum einen Umfang von etwa 40 cm hat, wird diese äußere Schicht, bekannt als jungfräulicher Kork, durch Abstreifen des Phellogens entfernt. Das freigelegte Gewebe trocknet bis zu einer Tiefe von etwa 1/8 Zoll aus. Unter der trockenen Schicht bildet sich ein neues Phellogen, das schnell einen massiven Kork von besserer Qualität als der erste produziert.

Nach neun oder zehn Jahren hat die neue Korkschicht eine ausreichende Dicke erreicht, um kommerziell wertvoll zu sein, und wird ihrerseits entfernt. Natürlich ist dieser Kork von besserer Qualität als der Neukork, aber von minderer Qualität als der Kork, der beim dritten und folgenden Abisolieren gewonnen wird. Diese Schälvorgänge finden in Abständen von etwa neun Jahren statt, bis der Baum 150 oder mehr Jahre alt ist.

Nach dem sukzessiven Ablösen entwickeln sich die neuen Phellogenschichten in größerer Tiefe im lebenden Gewebe. Die Rinde geht nach wenigen Abziehvorgängen verloren und die nachfolgenden Korkschichten werden im Sekundärphloem gebildet. Die wichtigsten Eigenschaften des handelsüblichen Korks sind seine Dichtigkeit, seine Leichtigkeit, Zähigkeit und Elastizität.

Das Phellogen schneidet die Phellodermzellen nach innen ab. Die Phellodermzellen sind lebende Zellen mit Zellulosewänden. Bei den meisten Pflanzen ähneln sie in Wandstruktur und Inhalt kortikalen Zellen. Ihre Form ähnelt der von Phellogenzellen. Sie können von kortikalen Zellen durch ihre Anordnung in radialen Reihen unterschieden werden, die sich aus ihrer Herkunft aus dem tangential teilenden Phellogen ergibt.

Bei einigen Arten wirken sie als photosynthetisches Gewebe und helfen bei der Stärkespeicherung. Sie sind wie andere Parenchymzellen entkernt. Gelegentlich kommen die Sklereiden und andere solche spezialisierten Zellen im Phelloderm vor. Der Begriff sekundärer Kortex wird manchmal für Phelloderm verwendet, was nicht angemessen zu sein scheint.

Bellen:

Der Begriff Rinde wird üblicherweise auf alle Gewebe außerhalb des Gefäßkambiums des Stängels im primären oder sekundären Wachstumsstadium angewendet. Auf diese Weise umfasst die Rinde das primäre Phloem und die Rinde im Stamm mit nur primärem Gewebe und das primäre und sekundäre Phloem, die Rinde und das Periderm im Stamm mit sekundärem Gewebe.

Dieser Begriff wird auch verwendet, um das Gewebe zu bezeichnen, das sich durch die Aktivität des Korkkambiums auf der Oberfläche des Stiels ansammelt.

Während sich das Periderm entwickelt, wird es durch eine nicht lebende Schicht aus Korkzellen vom lebenden Gewebe getrennt. Die so abgetrennten Gewebeschichten werden tot. Auf diese abgestorbenen Gewebe wird zusammen mit den Korkschichten im engeren Sinne der Begriff Rinde verwendet. Im weiteren Sinne wird der Begriff verwendet, um die Gewebe außerhalb des Gefäßkambiums zu bezeichnen. Der Begriff Rinde ist jedoch locker und nicht technisch.

Rhythmus:

Bei den meisten Pflanzen entwickelt sich, sobald das erste Phellogen nicht mehr funktioniert, ein zweites Phellogen im Gewebe unter dem ersten. Auf diese Weise werden in den fortschreitend tieferen Regionen des Stammes zusätzliche Peridermschichten gebildet, wodurch in tieferen Regionen der Rinde neue Phellogenschichten entstehen, die sogar bis zum Phloem reichen können.

Da das Phellogen in tieferen Regionen entsteht und Korkzellen oder Phellem nach außen schneidet, erhalten alle lebenden Zellen außerhalb des Phellogens keine Wasserversorgung und Nährstoffe und sterben ab. Diese außerhalb des Phellogens gebildeten toten Gewebe bilden das Rhytidom.

In einigen Rhytidomen überwiegen Parenchym- und Weichkorkzellen, während andere große Mengen an Fasern enthalten, die normalerweise aus dem Phloem stammen. Die Art und Weise, in der die aufeinanderfolgenden Peridermschichten entstehen, besitzt eine charakteristische Wirkung auf das Aussehen des Rhytidoms.

Wenn sich die aufeinanderfolgenden Periderms als überlappende schuppenartige Schichten entwickeln, zerfällt das äußere Gewebe in Einheiten, die den Schichten des Periderms entsprechen, und die so gebildete äußere Rinde wird Schuppenrinde genannt. Entsteht dagegen das Phellogen um den ganzen Umfang des Stängels, so bildet sich eine Ringrinde, die die Ablösung von Hohlzylindern oder Ringen vom Stängel zeigt.

Linsen:

Normalerweise wurden im Periderm der meisten Pflanzen bestimmte Bereiche mit locker angeordneten Zellen gefunden, die mehr oder weniger erhabene und korkige Stellen aufweisen, wo das darunter liegende Gewebe die Epidermis durchbricht. Solche Bereiche sind allgemein an den Stängeln von Gehölzen zu finden. Diese gebrochenen Bereiche werden Lentizellen genannt.

Wutz (1955) definierte ein Lenticel als einen kleinen Teil des Periderms, in dem die Aktivität des Phellogens stärker ist als anderswo, und die von ihm produzierten Korkzellen sind lose angeordnet und besitzen zahlreiche Interzellularräume.

Diese Bereiche sind radial dicker als der Rest des Periderms, da lose komplementäre Zellen vorhanden sind. Die Lentizellen erfüllen die Funktion des Gasaustausches während der Nacht oder wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind.

Lentizellen werden zuerst unmittelbar unter den Spaltöffnungen oder der Gruppe von Spaltöffnungen gebildet und die Anzahl der Linsen hängt daher von der Anzahl der Spaltöffnungen oder Gruppen von Spaltöffnungen ab. Die Lentizellen können auf den Stielen verstreut oder in vertikalen oder horizontalen Reihen angeordnet sein. Die Lentizellen kommen auch an den Wurzeln vor.

Die Lentizellen entstehen unterhalb der Spaltöffnungen, entweder kurz vor oder gleichzeitig mit der Initiation der ersten Schicht des Periderms. Bei den meisten Pflanzen findet die Lenticelbildung in der ersten Vegetationsperiode statt und manchmal ist das Längenwachstum vorher gestoppt.

Wenn die Lenticelbildung beginnt, verlieren die Parenchymzellen, die sich in der Nähe der substomatalen Höhle befinden, ihr Chlorophyll und teilen sich unregelmäßig in verschiedene Ebenen, wodurch eine Masse farbloser, runder, dünnwandiger, loser Zellen entsteht, die Komplementärzellen genannt werden.

Solche Zellen werden auch von Phellogen nach außen statt Korkzellen produziert. Wenn die Zahl der komplementären Zellen zunimmt, wird Druck auf die Epidermis ausgeübt und sie reißt. Sehr oft sterben die äußersten Zellen aufgrund der Exposition gegenüber der äußeren Atmosphäre und werden durch die Zellen ersetzt, die durch Korkkambium oder Phellogen abgeschnitten wurden.

Die dünnwandigen losen komplementären Zellen können sich mit Massen dichterer und kompakterer Zellen abwechseln, die als Schließzellen bezeichnet werden. Diese Zellen bilden zusammen eine Schicht, die als Abschlussschicht bezeichnet wird. Mit der kontinuierlichen Bildung neuer lockerer Komplementärzellen werden die Abschlussschichten aufgerissen.

Die Lentizellen werden im Frühjahr vollständig mit komplementären Zellen aufgefüllt, während am Ende der Frühjahrssaison das Lentikel durch Bildung einer Verschlussschicht geschlossen wird.

Die komplementären Zellen sind dünnwandig, rund und locker mit ausreichend entwickelten Interzellularräumen dazwischen. Ihre Zellwände sind nicht suberisiert. Aufgrund des Vorhandenseins von reichlichen Interzellularräumen erfüllen die Lentizellen die Funktion des Gasaustausches zwischen der Atmosphäre und dem inneren Gewebe der Pflanze.

Manchmal entwickeln sich Lentizellen unabhängig von den Spaltöffnungen. In solchen Fällen schneidet das Phellogen für einige Zeit die Korkzellen und löst dann komplementäre Zellen, die schließlich den Kork brechen und zu einem neuen Lentizel aufsteigen.