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Vorlesung 16: Transport, Zytoskelett und Motoren - Biologie

Vorlesung 16: Transport, Zytoskelett und Motoren - Biologie


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Das Zytoskelett

Abschnittszusammenfassung

Das Zytoskelett ist ein Netzwerk verschiedener Proteinfasern, das viele Funktionen erfüllt: Es erhält oder verändert die Form der Zelle; es sichert einige Organellen in bestimmten Positionen; es ermöglicht die Bewegung von Zytoplasma und Vesikel innerhalb der Zelle; und es ermöglicht der Zelle, sich als Reaktion auf Reize zu bewegen. Es gibt drei Arten von Fasern innerhalb des Zytoskeletts: Mikrofilamente, Zwischenfilamente und Mikrotubuli. Einige der Fasern des Zytoskeletts arbeiten mit molekularen Motoren zusammen, die sich entlang der Fasern innerhalb der Zelle bewegen, um verschiedene Funktionen auszuführen. Es gibt zwei Hauptfamilien von Zytoskelett-assoziierten Molekulare Motoren: Dyneine und Kinesine.

Abbildung 1. Mikrofilamente verdicken den Kortex um den inneren Rand einer Zelle; wie Gummibänder widerstehen sie Spannungen. Mikrotubuli befinden sich im Inneren der Zelle, wo sie die Zellform beibehalten, indem sie Druckkräften widerstehen. Zwischenfilamente befinden sich in der gesamten Zelle und halten die Organellen an Ort und Stelle.

Designherausforderung

Eukaryotische Zellen enthalten membrangebundene Organellen, die Materialien, Prozesse und Reaktionen effektiv voneinander und vom Zytoplasma trennen. Dies stellt an sich schon ein Problem für Eukaryoten dar.

Wie kann die Zelle absichtlich die Position von Materialien zwischen diesen Organellen bewegen und kontrollieren? Genauer gesagt, wie kann eine eukaryotische Zelle Verbindungen von ihrem Ursprungsort (in den meisten Fällen dem Zytoplasma) dorthin transportieren, wo sie benötigt werden (vielleicht den Zellkern, die Mitochondrien oder die Zelloberfläche)?

Hinweis: mögliche Diskussion

Schlagen Sie einige Gründe vor, warum Zellen – insbesondere große Zellen und/oder Zellen mit Organellen – sich nicht auf einfache Diffusion verlassen können, um Metaboliten, Bausteine, Proteine ​​usw. an die Stellen in der Zelle zu transportieren, an denen sie benötigt werden.

Eine mögliche Lösung besteht darin, dass die Zelle ein Netzwerk erstellt, das alle verschiedenen Teile der Zelle miteinander verbinden kann. Dieses Netzwerk könnte nicht nur als Gerüst verwendet werden, um Komponenten an Ort und Stelle zu halten, sondern auch als Referenz für die Richtung. Zum Beispiel können wir eine Karte verwenden, um die Richtung zu bestimmen, die wir benötigen, um zu reisen, und Straßen, um zu verbinden und von zu Hause zum Campus zu gelangen. Ebenso kann ein Verbindungsnetzwerk innerhalb der Zelle verwendet werden, um Verbindungen von einem Standort zu einem endgültigen Ziel zu lenken und zu bewegen. Einige der erforderlichen Eigenschaften dieses Netzwerks sind unten aufgeführt. Können Sie diese Liste ergänzen?

Intrazellulares Netzwerk

  • Das Netzwerk muss umfangreich sein und jeden Bereich der Zelle verbinden.
  • Das Netzwerk muss flexibel sein, sich ändern und anpassen können, wenn die Zelle größer wird, sich in zwei Zellen teilt oder sich physisch von einer Umgebung in eine andere bewegt.
  • Das Netzwerk muss stark sein und dem mechanischen Druck von innerhalb der Zelle oder von außerhalb der Zelle standhalten.
  • Das Netzwerk muss aus verschiedenen Fasern bestehen und jede dieser Fasern muss für eine bestimmte Verbindung in der Zelle verwendet werden. Zum Beispiel könnten bestimmte Fasern daran beteiligt sein, Organellen an Ort und Stelle zu halten, und andere Fasern würden daran beteiligt sein, zwei verschiedene Organellen zu verbinden.
  • Die Fasern müssen eine Direktionalität (oder Polarität) aufweisen, was bedeutet, dass sie einen definierten Startpunkt und ein definiertes Ende haben müssen, um die Bewegung von einem Ort zum anderen zu lenken.
  • Die Fasern müssen mit Proteinen arbeiten, die chemische Energie in kinetische Energie umwandeln können, um aktiv Verbindungen entlang der Fasern zu transportieren.

Mikrofilamente

Aktin

Mikrofilamente sind Zytoskelettfasern bestehend aus handelnd Untereinheiten. Aktin ist eines der am häufigsten vorkommenden Proteine ​​in eukaryontischen Zellen und macht 20 Gewichtsprozent des gesamten zellulären Proteins in Muskelzellen aus. Die Aktin-Aminosäuresequenz ist in eukaryontischen Zellen hoch konserviert, was bedeutet, dass sich die Protein-Aminosäuresequenz und damit seine endgültige 3D-Form im Laufe der Evolution kaum verändert hat und eine Ähnlichkeit von mehr als 80% zwischen Algen und Menschen beibehalten wurde.

Aktin kann entweder als freies Monomer namens G-Aktin (kugelförmig) oder als Teil eines Polymermikrofilaments namens F-Aktin ("F" für filamentös) vorliegen. Aktin muss an ATP gebunden werden, um sich zu seiner filamentösen Form zusammenzusetzen und die strukturelle Integrität des Filaments zu erhalten. Das Aktinfilament selbst weist eine strukturelle Polarität auf. Dieser Begriff "Polarität" in Bezug auf ein Zytoskelett-Filament bedeutet nicht, was er tat, als wir weiter oben in diesem Kurs über polare funktionelle Gruppen diskutierten. Polarität bezieht sich hier auf die Tatsache, dass das Filament zwei verschiedene Enden hat. Diese Enden werden "(-)"-Ende und "(+)"-Ende genannt. Am "(+)"-Ende fügen sich Aktin-Untereinheiten an das sich verlängernde Filament und am "(-)"-Ende zerlegen sich Aktin-Untereinheiten oder fallen vom Filament ab. Dieser Prozess des Auf- und Abbaus wird durch das Verhältnis von ATP zu ADP im Zytoplasma gesteuert.

Figur 2. Mikrofilamente sind mit einem Durchmesser von etwa sieben nm die schmalste der drei Zytoskelettfasern. Mikrofilamente bestehen aus Aktin-Untereinheiten, die sich zu zwei ineinander verschlungenen Strängen formen.

Aktin ist an vielen zellulären Prozessen beteiligt, einschließlich Muskelkontraktion, Zellmotilität, Zytokinese während der Zellteilung, Vesikel- und Organellenbewegung und der Aufrechterhaltung der Zellform. Aktinfilamente dienen als Bahn für die Bewegung einer Familie von Motorproteinen namens Myosine in einem Abschnitt weiter unten ausführlicher besprochen.

Link zum Lernen:

Um ein Beispiel für ein weißes Blutkörperchen in Aktion zu sehen, klicken Sie hier und sehen Sie sich ein kurzes Zeitraffer-Video der Zelle an, die zwei Bakterien einfängt. Es verschlingt das eine und geht dann zum anderen über.

Animationen zu Aktinfilamenten und wie sie funktionieren

  • Aktin-Filament-Montage
  • Muskelbewegung und die Rolle von Aktin
  • Gleitbewegung von Aktinfilamenten

Zwischenfilamente

Zwischenfilamente bestehen aus mehreren Strängen faseriger Proteine, die miteinander verwunden sind. Diese Elemente des Zytoskeletts haben ihren Namen davon, dass ihr Durchmesser mit acht bis zehn nm zwischen denen der kleineren Mikrofilamente und der größeren Mikrotubuli liegt. Die Intermediärfilamente sind die vielfältigste Gruppe von Zytoskelettelementen. In den Zwischenfilamenten finden sich verschiedene Arten von Faserproteinen. Am besten kennen Sie wahrscheinlich Keratin, das faserige Protein, das Ihre Haare, Nägel und die Epidermis der Haut stärkt.

Figur 3. Zwischenfilamente bestehen aus mehreren ineinander verschlungenen Strängen faseriger Proteine.

Zwischenfilamente spielen keine Rolle bei der Zellbewegung. Ihre Funktion ist rein strukturell. Sie tragen Spannungen, halten so die Form der Zelle aufrecht und verankern den Zellkern und andere Organellen an Ort und Stelle. Die obige Abbildung zeigt, wie Zwischenfilamente ein seilartiges Stützgerüst im Inneren der Zelle bilden.

Mikrotubuli

Mikrotubuli sind der größte Bestandteil des Zytoskeletts und kommen im gesamten Zytoplasma vor. Diese Polymere bestehen aus globulären Proteinuntereinheiten namens α-Tubulin und β-Tubulin. Mikrotubuli kommen nicht nur in eukaryontischen Zellen vor, sondern auch in einigen Bakterien.

Sowohl die α-Tubulin- als auch die β-Tubulin-Untereinheiten binden an GTP. Wenn es an GTP gebunden ist, kann die Bildung des Mikrotubulus beginnen, dies wird als Nukleationsereignis bezeichnet. Während sich mehr GTP-Tubulin-Dimere auf dem Filament ansammeln, wird GTP langsam durch β-Tubulin hydrolysiert, um GDP zu bilden. An GDP gebundenes Tubulin ist weniger strukturell robust und kann zur Demontage des Mikrotubulus führen.

Ähnlich wie die oben diskutierten Aktinfilamente haben auch Mikrotubuli eine ausgeprägte Polarität, die für ihre biologische Funktion entscheidend ist. Tubulin polymerisiert Ende an Ende, wobei die &bgr;-Untereinheiten eines Tubulin-Dimers die &agr;-Untereinheiten des nächsten Dimers kontaktieren. Diese Unterschiede führen dazu, dass an den beiden Enden des Filaments unterschiedliche Untereinheiten exponiert werden. Die Enden werden als "(–)"- und "(+)"-Enden bezeichnet. Im Gegensatz zu Aktinfilamenten können sich Mikrotubuli sowohl am "(+)"- als auch am "(-)"-Ende verlängern, aber am "(+)"-Ende ist die Verlängerung deutlich schneller.

Figur 4. Mikrotubuli sind hohl. Ihre Wände bestehen aus 13 polymerisierten Dimeren von α-Tubulin und β-Tubulin (rechtes Bild). Das linke Bild zeigt die molekulare Struktur der Röhre.

Mikrotubuli helfen der Zelle, der Kompression zu widerstehen, bieten eine Spur, entlang der sich Vesikel durch die Zelle bewegen, replizierte Chromosomen zu den entgegengesetzten Enden einer sich teilenden Zelle und sind die strukturellen Elemente von Flagellen, Zilien und Zentriolen (letztere sind die beiden senkrechten Körper von das Zentrosom). Tatsächlich ist das Zentrosom in tierischen Zellen das Organisationszentrum der Mikrotubuli. In eukaryotischen Zellen unterscheiden sich Flagellen und Zilien strukturell stark von ihren Gegenstücken in Bakterien, die unten diskutiert werden.

Woher kamen diese Fasern?

Das Zytoskelett hat wahrscheinlich seinen Ursprung in bakteriellen und/oder archaealen Vorfahren. Es gibt alte Verwandte von Aktin und Tubulin in bakteriellen Systemen. In Bakterien wird angenommen, dass das MreB-Protein und das ParM-Protein frühe Vorfahren von Actin sind. MreB funktioniert bei der Aufrechterhaltung der Zellform und ParM funktioniert bei der Plasmid-(DNA)-Partitionierung. Das FtsZ-Protein in Bakterien wirkt bei der Zytokinese, es ist eine GTPase, bildet spontan Filamente und gilt als eine alte Form von Tubulin. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass das eukaryotische Zytoskelett seinen Ursprung in der Bakterienwelt hat.

Flagellen und Zilien

Geißeln (Singular=Flagellum) sind lange, haarähnliche Gebilde, die sich von der Plasmamembran aus erstrecken und dazu dienen, eine ganze Zelle (zum Beispiel Sperma, Euglena). Wenn vorhanden, hat die Zelle nur ein Flagellum oder einige Flagellen. Zilien sind kurze, haarähnliche Strukturen, die verwendet werden, um ganze Zellen (z Auskleiden der Zellen der Atemwege, die Feinstaub einfangen und in Richtung Ihrer Nasenlöcher bewegen.) Wenn Zilien vorhanden sind, können viele von ihnen vorhanden sein, die sich entlang der gesamten Oberfläche der Plasmamembran erstrecken.

Trotz ihrer Unterschiede in Länge und Anzahl teilen Flagellen und Zilien eine gemeinsame strukturelle Anordnung von Mikrotubuli, die als „9+2-Array“ bezeichnet wird. Dies ist ein passender Name, da ein einzelnes Flagellum oder Zilien aus einem Ring von neun Mikrotubuli-Dubletts besteht, die in der Mitte ein einzelnes Mikrotubulus-Dublett umgeben (Abbildung 5).

Abbildung 5. Diese Transmissionselektronenmikroskop-Aufnahme von zwei Flagellen zeigt das "9+2-Array" von Mikrotubuli: Neun Mikrotubulus-Dubletts umgeben ein einzelnes Mikrotubulus-Dublett. (Kredit: Modifikation der Arbeit von Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Für ein Video zur Geißel- und Ziliarbewegung in Eukaryoten, Sehen Sie sich das YouTube-Video an: Klicken Sie hier (Sie können die Werbung überspringen).

Motorproteine

Eine Funktion des Zytoskeletts besteht darin, Zellbestandteile von einem Teil der Zelle in einen anderen zu transportieren. Diese zellulären Komponenten werden "Fracht" genannt und werden oft zum Transport in einem Vesikel gespeichert. Sie können sich das Zytoskelett als "Eisenbahnschienen" vorstellen, die innerhalb der Zelle Unterstützung und Orientierung bieten.

Wenn es "Eisenbahngleise" gibt, muss es natürlich eine Lokomotive geben, die sich sowohl auf den Gleisen bewegen als auch Fracht ziehen oder schieben kann. In diesem Fall handelt es sich bei den Motoren um molekulare Motoren, die sich entlang der Gleise in eine bestimmte Richtung bewegen können. Es gibt zwei Familien von molekulare Motoren mit dem Zytoskelett verbunden; Dyneine und Kinesine. Diese Motorproteine ​​(Triebwerke) und das Zytoskelett bilden innerhalb der Zelle ein umfassendes Netzwerk, um Vesikel (Kastenwagen) von einem Organell zum anderen oder von einem Organell zur Zelloberfläche zu bewegen.

Abbildung 6. Organelle Transport über Mikrotubuli und Kinesine und Dynen. Beachten Sie, dass die Figur konzeptionell ist und nur die Richtung der Bewegung verschiedener Organellen zeigen soll; es repräsentiert nicht notwendigerweise alle ihre Formen getreu.

Zytoplasmatische Dyneine

Dynein ist ein Proteinkomplex, der als molekularer Motor fungiert. In Zellen wandelt es die chemische Energie aus der ATP-Hydrolyse in die mechanische Energie der Bewegung um, um entlang des Mikrotubulus zu "laufen", während es ein Vesikel trägt. Dyneine binden an Mikrotubuli und bewegen oder "gehen" vom Plus-"(+)"-Ende des Mikrotubulus-Filaments des Zytoskeletts zum Minus-"(-)"-Ende des Filaments, das normalerweise zum Zellzentrum ausgerichtet ist. Daher werden sie oft als "minus-endgerichtete Motoren" bezeichnet und dieser vesikuläre Transport wird als . bezeichnet retrograder Transport. Zytoplasmatisches Dynein bewegt sich prozessiv entlang des Mikrotubulus und hydrolysiert ATP mit jedem "Schritt", den es entlang des Mikrotubulus macht. Während dieses Vorgangs ist immer der eine oder andere seiner "Stiele" am Mikrotubulus befestigt, so dass der Dynein-Motor (und seine Ladung) eine beträchtliche Strecke entlang eines Mikrotubulus "laufen" können, ohne sich abzulösen.

Abbildung 7. Schema des zytoplasmatischen Dynein-Motorproteins. Dyneine sind Proteinkomplexe, die aus vielen kleineren Polypeptid-Untereinheiten bestehen. Die Gesamtstruktur der Dynien-Motoren ist relativ einfach und besteht aus zwei identischen Komplexen, von denen jeder eine motorische Domäne hat, die mit dem Mikrotubulus interagiert, eine Stiel- oder Stammregion, die den motorischen Kopf mit der Cargo-Interaktionsdomäne verbindet.

Cytoplasmatische Dyneine werden in vielen verschiedenen Prozessen verwendet: Sie sind an der Organellenbewegung beteiligt, wie der Positionierung des Golgi-Komplexes und anderer Organellen in der Zelle; sie werden beim Transport von Fracht verwendet, wie zum Beispiel der Bewegung von Vesikel, die durch das endoplasmatische Retikulum, Endosomen und Lysosomen gebildet werden; und sie sind für die Bewegung der Chromosomen während der Zellteilung verantwortlich. Axonemale Dyneine sind Motorproteine, die beim Gleiten von Mikrotubuli in den Axonemen von Zilien und Flagellen in eukaryotischen Zellen verwendet werden.

Kinesine

Kinesine sind wie zytoplasmatische Dyneine Motor-Protein-Komplexe, die entlang der Mikrotubuli "laufen" und am Vesikeltransport beteiligt sind. Im Gegensatz zu zytoplasmatischen Dyneinen verläuft die Polarität der Kinesinbewegung vom "(-)"-Ende des Mikrotubulus zum "(+)"-Ende bei der Hydrolyse von ATP. In den meisten Zellen bedeutet dies, dass Fracht vom Zentrum der Zelle in Richtung Peripherie transportiert wird (die entgegengesetzte Richtung zu Dyneinen). Diese Transportart ist bekannt als anterograd oder orthograder Transport. Wie zytoplasmatische Dyneine sind Kinesine an einer Vielzahl von zellulären Prozessen beteiligt, einschließlich der Vesikelbewegung und der Chromosomenbewegung während der Zellteilung.

Die Struktur von Kinesinen ähnelt zytoplasmatischen Dyneinen und ist in Abbildung 8 dargestellt. Mitglieder der Kinesin-Superfamilie variieren in ihrer Form, aber die Gesamtstruktur ist die eines Heterotetramers, dessen motorische Untereinheiten (schwere Ketten) ein Proteindimer (Molekülpaar) bilden, das bindet zwei leichte Ketten.

Abbildung 8. Schema der Kinesin-Motorproteine. Die schweren Ketten bestehen aus einem kugelförmigen Kopf (der motorischen Domäne) am aminoterminalen Ende, der über einen kurzen, flexiblen Neck-Linker mit dem Stiel verbunden isteine lange, zentrale α-helikale Coiled-Coil-Domänedie in einer carboxyterminalen Schwanzdomäne endet, die mit den leichten Ketten assoziiert. Die Stiele zweier leichter Ketten verflechten sich zu einem Coiled-Coil, der die Dimerisierung der beiden schweren Ketten steuert. In den meisten Fällen bindet die transportierte Fracht an die leichten Kinesinketten, aber in einigen Fällen bindet die Fracht an die C-terminalen Domänen der schweren Ketten.

Animationen von Kinesin und Dynein bei der Arbeit

  • Animation eines zyplasmatischen Dynein-Motors auf einem Mikrotubulus
  • Wie sich Dynein entlang eines Mikrotubulus bewegt
  • Bewegungsmechanismus von Kinesin auf einem Mikrotubulus
  • Kinesin- und Dynein-Motoren

Wie interagieren die Motoren mit der Fracht und den Mikrotubuli?

Zytoplasmatische Dyneine und Kinesine interagieren mit Cargo und Mikrotubuli auf ähnliche Weise. Die leichten Ketten interagieren mit Rezeptoren auf den verschiedenen Frachtvesikeln und den globulären motorischen Domänen, spezifisch mit den Mikrotubuli.

Abbildung 9. Schema eines Kinesin-Motorproteins, das ein Frachtvesikel entlang eines Mikrotubulus-Filaments trägt.

Hinweis: mögliche Diskussion

Welche Vorteile bietet es, mehrere Arten von Motorproteinen zu haben? Mehrere Arten von Filamenten? Filamente mit Polarität?


Schau das Video: Zellverbindungen, Histologie Vorlesung Zellbiologie Teil 16 (September 2022).


Bemerkungen:

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